全 文 ：华北半叶紫菜繁殖组织形成期间的光合特性研究
王云霞1，王苗苗1，夏洞明2，张 涛2，许 璞2，姜红霞2
(1． 南京师范大学生命科学学院，江苏 南京 210046)
(2． 常熟理工学院生物与食品工程学院，江苏 常熟 215500)
［摘要］ 本实验将半叶紫菜华北变种(Porphyra katadai var． hemiphylla)叶状体的雌性营养组织(FV)和雄性营
养组织(MV)在室内(5 ～ 20℃，10、80 μmol /(m2·s) )进行长期培养 20 d，跟踪测定繁殖组织形成期间的叶绿素
荧光参数(Yield、Fv /Fm)和光合放氧速率，同时对组织块的发育情况进行显微镜观察．结果表明:(1)培养过程
中繁殖组织的形成与各光合参数的降低是紧密相关的;(2)培养温度相同时，FV、MV在 80 μmol /(m2·s)下的
成熟度较 10 μmol /(m2·s)的高，而同时各光合参数的降幅也更大;(3)相同光强下，各组织的发育程度表现为
随实验范围内温度的上升而增加，MV培养物的光合活性在 10℃时相对较高、20℃时最低，而 FV 培养物的光合
活性则表现出随温度升高而降幅减小．
［关键词］ 半叶紫菜华北变种，繁殖组织，叶绿素荧光，光合放氧速率
［中图分类号］Q945. 6 ［文献标志码］A ［文章编号］1001-4616(2011)03-0095-08
Photosynthetic Characteristics During the Formation of
Reproductive Tissues of Porphyra Katadai var． Hemiphylla
Wang Yunxia1，Wang Miaomiao1，Xia Dongming2，Zhang Tao2，Xu Pu2，Jiang Hongxia2
(1． School of Life Sciences，Nanjing Normal University，Nanjing 210046，China)
(2． Department of Biology and Food Engineering，Changshu Institute of Technology，Changshu 215500，China)
Abstract:In this study，chlorophyll fluorescence parameters (Yield，Fv /Fm)and oxygen evolution were followed during
the formation of reproductive tissues when female vegetative tissues (FV)and male vegetative tissues (MV)of Porphyra
katadai var． hemiphylla were cultured indoor (5 ～ 20℃，10 and 80 μmol /(m2·s) )for 20 days． At the same time，
development of these tissues in culture was observed by microscope． The formation of reproductive tissues was closely
correlated with the decreasing of photosynthetic activities． At the same temperature the tissues cultured under 80 μmol /
(m2·s)showed a greater extent of maturation than those under 10 μmol /(m2·s)did，whereas their decreasing degree
of photosynthesis was also larger． Under the same light intensity the extent of maturation ascended with our increasing
temperature． At the same time photosynthetic activity of MV culture was the highest at 10℃ and the lowest at 20℃，but
the decreasing degree of photosynthesis of FV culture was smaller at higer temperature．
Key words:Porphyra katadai var． hemiphylla，reproductive tissue，chlorophyll fluorescence，oxygen evolution
收稿日期:2011-03-09．
基金项目:国家自然科学基金(40906085)、江苏省 2010 年度高校青蓝工程．
通讯联系人:姜红霞，博士，副教授，研究方向:藻类光合生理． E-mail:hxjiang10@ 163． com
半叶紫菜华北变种(Porphyra katadai Miura var． hemiphylla Tseng et T． J． Chang)属于红藻门(Rhodo-
phyta)、红藻纲(Protoflorideae)、红毛菜亚纲(Bangioideae)、红毛菜目(Bangiales)、红毛菜科(Bangiaceae)、
紫菜属(Porphyra)［1］，通常简称华北半叶紫菜，主要分布在山东青岛至辽宁大连的黄海西部海区，野生藻
体大多是雌雄同体，雌区深紫红色、雄区淡紫黄色至黄白色，一条直线从端部到基部将雌区、雄区分成两不
等部分［2，3］．这种独特的性别表现方式使得雌、雄营养组织都能区分开而且较容易取得，从而吸引了相关
研究者对其雌、雄营养组织或原生质体进行单独培养以研究其生长发育，发现其在培养过程中会逐渐发育
并形成繁殖器官［4-6］．
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第 34 卷第 3 期
2011 年 9 月
南京师大学报(自然科学版)
JOURNAL OF NANJING NORMAL UNIVERSITY(Natural Science Edition)
Vol． 34 No． 3
Sept，2011
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早期对紫菜叶状体生长发育的研究大多是直接观测藻体的色泽、长度、面积和生物量的变化［7-10］，以
及比较繁殖细胞相对于营养细胞发生的超微结构变化［11，12］等，而作为叶状体生长发育重要基础的光合作
用则研究甚少．光合生理研究能够为生长发育研究提供快速、便捷、可靠的量化指标，除了经典的监测气体
交换，还有近几十年发展的叶绿素荧光技术，因为能快速、方便地监测藻体 PS II活性以及能量代谢状况而
备受关注［13，14］．紫菜叶状体上色素组成与比例不同的部位或不同品系，其光合速率及光饱和点也都存在
差异［15，16］;华北半叶紫菜雌、雄营养组织的主要光合色素含量及组成比例也不尽相同，而且二者对干出和
回水的光合生理响应不同［17，18］;而紫菜叶状体雌、雄繁殖组织无论外观颜色还是色素体超微结构都有别
于营养组织［12］，因此，营养组织发育形成繁殖组织过程中的光合生理活性可能发生变化．本实验将华北半
叶紫菜的雌、雄营养组织于不同光温条件下进行单独培养，跟踪测定其 PS II活性和光合放氧速率，以期揭
示华北半叶紫菜有性繁殖组织形成过程中的光合生理特性，为进一步探索其繁殖发育规律提供指导．
1 材料与方法
1. 1 材料预处理及培养
华北半叶紫菜于 2010 年 3 月底采自青岛，挑选健康完整的藻株带回实验室清洗干净，于光照培养箱
(GZX-250BS － III，上海新苗医疗器械有限公司)内用暗沉淀且消毒过的海水预培养 2 d(10℃、30 μmol /
(m2·s) ) ，光周期为 12 L /12 D．
分别取华北半叶紫菜的雌性营养组织(FV)、雄性营养组织(MV) ，镜检确认后切取 1 × 1 cm2 的小块
分装于含有 50 ml消毒海水的玻璃瓶中，每瓶放 3 块，置光照培养箱中分别培养于 5℃、10℃、15℃、20℃和
10 μmol /(m2·s)、80 μmol /(m2·s) (LI-185B照度计，Li-COR，美国)下，光周期为 12 L /12 D，每种处理设
3 次重复，每 3 d更换培养海水．
1. 2 叶绿素荧光参数的测定
样品的叶绿素荧光参数由调制叶绿素荧光仪(Water-PAM，Walz，德国)在实验开始前和开始后的每
4 d进行测定，包括有效光化学效率(Yield)和最大光化学效率(Fv /Fm)．
光适应样品的 Yield:Yield = ΔF /Fm =(Fm － Ft)/Fm，
样品暗适应 15 mins后，测定 Fv /Fm:Fv /Fm =(Fm － Fo)/Fm ．
1. 3 光合放氧速率的测定
样品的光合放氧速率用氧电极(YSI 5300A，美国)在实验开始前和开始后的每 4 d 进行测定，测定时
采用各样品培养时的光温条件．
1. 4 营养组织的发育变化
营养组织在培养期间不定期进行显微观察(E800，Nikon，日本) ，参照汤晓荣［5］和姜红霞［6］对紫菜营
养组织培养中发育现象的描述，以雌性营养组织(FV)上形成较圆的厚壁细胞、细胞质变得浓厚、颜色较深
和色素体轮廓模糊，雄性营养组织(MV)上形成精子囊器等为标准;以组织块中发育成熟区的面积占比来
衡量成熟度．
1. 5 统计分析
所有实验中，都是采用 3 次重复或是 6 次测量，试验数据表示为平均值 ±标准差(n = 3 ～ 6) ，处理间
的数据结果用 t-检验或方差分析(ANOVA)进行差异显著性检验，以 P ＜ 0. 05 为差异的显著水平．
2 结果
2. 1 营养组织生长发育观察
起始雌性营养组织(FV)和雄性营养组织(MV)的细胞呈多边形，星状色素体轮廓清晰(图 1a ～ b)．培
养过程中，FV 培养物的发育变化:第 12 d 时观察到细胞变圆，细胞壁变厚、细胞质颜色变深、色素体轮廓
不清楚等现象(图 1c)． MV培养物的发育变化:营养细胞体积变大，液泡变大，色素体轮廓不清楚(图 1d) ;
之后细胞分裂形成细胞团，细胞颜色变浅，向精子囊器分化;4 d 之后即见到精子囊器的产生(图 1e ～ f) ，
且是从组织块边缘开始的;培养至第 20 d，MV培养物大多出现组织块解离现象．
从第 16 d的显微观察结果来看(表 1) ，营养组织培养物的发育都表现出成熟区域的面积占比随温度
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图 1 华北半叶紫菜营养组织在培养期间的发育变化． a． 起始的雌性营养组织;b． 起始的雄性营养组织;c． 雌性营养组织
培养物上细胞的分化;d ～ f． 雄性营养组织培养物上细胞的分化和精子囊器的形成
Fig． 1 Development of vegetative tissues of P． katadai var． hemiphylla in culture． a． initial female vegetative tissue;b． initial male
vegetative tissue;c． differentiation of cells on female vegetative tissue culture;d － f． differentiation of cells
and formation of spermatangia on male vegetative tissue culture
的上升而增大，且大多也随光强的升高而增大．
表 1 华北半叶紫菜营养组织培养 16 d后的发育情况
Table 1 The development of vegetative tissues of P． katadai
var． hemiphylla in culture after 16 days
温度 /℃ 光强 /μmol /(m2·s) FV MV
5 10 (+) + +
80 (+) + +(+)
10 10 (+) + +
80 + + +
15 10 + + +
80 + + + +
20 10 + + + +
80 +(+) + + +
注:(+)代表成熟度在 10%下;+代表成熟在 10 ～ 20%;
+(+)代表成熟度在 20 ～ 30%;+ +代表成熟度在 40 ～ 60%;
+ +(+)代表成熟度在 60 ～ 75%;+ + +代表成熟度在 75 ～
90% ．
2. 2 营养组织培养过程中的光合活性变化
从图 2 可以看出，在培养过程中，雌性营养组织
(FV)培养物在 10 μmol /(m2·s)和 80 μmol /(m2·s)
下、雄性营养组织(MV)培养物在 80 μmol /(m2·s)下的
Yield 均随着培养时间的延长而有不同程度降低(P ＜
0. 05)． 10 μmol /(m2·s)下，第 20 d 时 FV 在 5℃、10℃、
15℃和 20℃时的降幅分别为 39%、52%、8%和 18%;MV
的 Yield在培养期间则没有显著变化，大多温度时都在
起始值水平波动，而且 10℃时在第 12 d 甚至上升了 6%
(图 2a ～ d)． 5℃、80 μmol /(m2·s)下，FV 和 MV 在第 4
d就开始显著下降，之后一直保持稳定的下降趋势，且
FV降低得较快，第 4 d 和第 20 d 分别降低了 37% 和
75%，而 MV 则分别降低了 10%和 16%(图 2e)． 10℃、
80 μmol /(m2·s)下，FV 在第 4 d 开始显著下降，第 4 d
和第 20 d分别降低了 31%和 57%，MV的 Yield下降相对较缓慢，第 8 d 才减少了 15%，之后甚至稍有回
升，第 20 d时的降幅仅为 7%(图 2f)． 15℃、80 μmol /(m2·s)下的变化趋势与低温下相似，FV在第 4 d 开
始显著下降，之后稍有波动，但降幅都保持在 31% ～49%，MV在第 8 d才显著下降，降幅为 7% ～10%(图
2g)． 20℃、80 μmol /(m2·s)下，FV在第 4 d开始显著下降，但降幅比低温下的要小，第 4 d 和第 20 d 仅分
别降低了 22%和 28%，MV在第 8 d开始显著下降，降幅为 5% ～19%(图 2h)．
相对低温下(5℃、10℃) ，营养组织培养物的 Yield在培养期间都表现出不同程度的降低，其中 MV的
降低较慢，从第 8 d ～ 12 d开始显著高于 FV(图 2a，b，e，f)． 5℃，10、80 μmol /(m2·s)下 MV 的 Yield 在
第 8 d比 FV的分别高出 31%、14%，第 20 d分别高出 23%、110% ． 10℃、10 μmol /(m2·s)下，MV在第 12
d比 FV显著高出 36%，第 20 d则高出 84%;10℃、80 μmol /(m2·s)下，MV在第 16 d比 FV高出 33%，第
20 d高出 61% ． 15℃的各光强下以及 20℃的 10 μmol /(m2·s)下，FV和 MV的 Yield 相比无显著差异．高
温高光(20℃、80 μmol /(m2·s) )下，培养初期 FV 和 MV 的 Yield 相比也没有显著差异，但 FV 的降低较
慢，在培养后期能保持相对较高的 Yield 水平，到第 16 d 时比 MV 显著高出 25%，第 20 d 高出 53%(图
2h)．
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王云霞，等:华北半叶紫菜繁殖组织形成期间的光合特性研究
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a． － 5℃、10 μmol /(m2·s) ;b． － 10℃、10 μmol /(m2·s) ;c． － 15℃、10 μmol /(m2·s) ;d． － 20℃、10 μmol /(m2·s) ;
e． － 5℃、80 μmol /(m2·s) ;f． － 10℃、80 μmol /(m2·s) ;g． － 15℃、80 μmol /(m2·s) ;h． － 20℃、80 μmol /(m2·s)
图 2 华北半叶紫菜营养组织培养过程中的 Yield变化;FV-雌性营养组织培养物，MV-雄性营养组织培养物
Fig． 2 Yield of vegetative tissues of P． katadai var． hemiphylla in culture;FV-female vegetative tissue culture，
MV-male vegetative tissue culture
从图 3 可以看出，培养期间，除了 10℃、10 μmol /(m2·s)下 MV的 Fv /Fm 没有明显的变化外，其余各
培养条件下 FV和 MV的 Fv /Fm 都表现出显著的下降(P ＜ 0. 05)． 5℃、10 μmol /(m
2·s)下，FV 和 MV 的
Fv /Fm 分别从第 4 d和第 8 d开始显著降低，比各自起始值降低了 6% ～ 7%，至第 20 d 时降低了 23%(图
a． － 5℃、10 μmol(m2·s) ;b． － 10℃、10 μmol /(m2·s) ;c． － 15℃、10 μmol /(m2·s) ;d． － 20℃、10 μmol /(m2·s) ;
e． － 5℃、80 μmol /(m2·s) ;f． － 10℃、80 μmol /(m2·s) ;g． － 15℃、80 μmol /(m2·s) ;h． － 20℃、80 μmol /(m2·s)
图 3 华北半叶紫菜营养组织培养过程中 Fv /Fm 的变化;FV-雌性营养组织培养物，MV-雄性营养组织培养物
Fig． 3 Fv /Fm of vegetative tissues of P． katadai var． hemiphylla in culture;FV-female vegetative tissue culture，
MV-male vegetative tissue culture
3a) ;5℃、80 μmol /(m2·s)下，FV和 MV都从第 4 d 开始显著下降，FV 在第 4 d 和第 20 d 时分别降低了
23%和 52%，MV则仅分别降低了 17%和 34%(图 3e)． 10℃、10 μmol /(m2·s)下，FV在第 12 d时显著下
降了 4%，之后则一直维持该水平，MV无明显变化(图 3b) ;10℃、80 μmol /(m2·s)下，两者均从第 4 d 开
始持续的下降，FV在第 4 d和第 20 d 时的降幅分别是 24%和 44%，MV 则分别是 13%和 30%(图 3f)．
15℃、10 μmol /(m2·s)下，FV的 Fv /Fm 在第 8 d时下降了 8%，之后有所波动，但变化不大，MV从第 16 d
开始显著下降，降幅为 10% ～ 16%(图 3c) ;15℃、80 μmol /(m2·s)下，FV、MV 在第 4 d 时分别降低了
17%、14%，至第 16 d时两者的变化趋势和幅度相似，第 20 d时 FV的降幅为 43%，MV的为 10%(图 3g)．
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20℃、10 μmol /(m2·s)下，FV在第 4 d和第 20 d时的降幅分别为 5%和 11%，MV 分别为 7%和 25%(图
3d) ;20℃、80 μmol /(m2·s)下，FV在第 4 d和第 20 d时分别降低了 19%和 40%，MV则分别降低了 17%
和 44%(图 3h)．
10 μmol /(m2·s)下，5℃、10℃和 15℃时 FV、MV之间的 Fv /Fm 没有显著差异，但是 20℃下培养到后
期 FV则比MV高出 9% ～18%(图 3a ～ d)． 80 μmol /(m2·s)下，MV的 Fv /Fm 在 5℃时从第 8 d开始比 FV
的显著高出 13% ～38%，在 10℃时从第 4 d 开始高出 13% ～ 25%，15℃和 20℃时 FV、MV 之间无显著差
异，虽然 20℃时 FV培养到后期略高于 MV(图 3e ～ h)．
从图 4 可以看出，培养期间，FV和 MV的光合放氧速率仅在 15℃、10 μmol /(m2·s)下表现出上升趋
势，10℃、10 μmol /(m2·s)和 15℃、80 μmol /(m2·s)下只能保持起始水平，而其他光温条件下则均是随
培养时间的延长而下降的． 5℃、10 μmol /(m2·s)下，营养组织都是培养到 16 d 时光合放氧速率显著下
降，FV在第 16 d和第 20 d时的降幅分别为 67%和 59%，MV的则分别降低了 59%和 69%(图 4a) ;5℃、80
μmol /(m2·s)下，光合放氧速率在第 4 d 就显著下降，FV 的在第 4 d 和第 20 d 时分别降低了 62%和
86%，MV的则分别降低了 61%和 84%(图 4e)． 10℃、80 μmol /(m2·s)下，变化趋势相同，也从第 4 d 降
低，FV在第 4 d和第 20 d时的降幅分别为 64%和 89%，MV为 64%和 91%(图 4f)． 20℃下，FV的光合放
氧速率虽然也表现出下降趋势，但降低并不显著;而 MV在 10 μmol /(m2·s)下培养至第 12 d就显著降低
为负值，在 80 μmol /(m2·s)下则是到第 20 d才降为负值，比起始值下降了 1. 72 倍(图 4d，h)．
a． － 5℃、10 μmol /(m2·s) ;b． － 10℃、10 μmol /(m2·s) ;c． － 15℃、10 μmol /(m2·s) ;d． － 20℃、10 μmol /(m2·s) ;
e． － 5℃、80 μmol /(m2·s) ;f． － 10℃、80 μmol /(m2·s) ;g． － 15℃、80 μmol /(m2·s) ;h． － 20℃、80 μmol /(m2·s)
图 4 华北半叶紫菜营养组织培养过程中光合放氧速率变化;FV-雌性营养组织培养物，MV-雄性营养组织培养物
Fig． 4 Oxygen evolution of vegetative tissues of P． katadai var． hemiphylla in culture;FV-female vegetative tissue culture，
MV-male vegetative tissue culture
10 μmol /(m2·s)下，5℃、10℃和 15℃时 FV 和 MV 之间的光合放氧速率在培养期间都没有显著差
异，而 20℃培养到第 12 d 时 FV 比 MV 高出 1. 70 倍，第 20 d 时 MV 的光合放氧速率为 － 596. 37 μmol /g
FW/h(图 4a ～ d)． 80 μmol /(m2·s)下，5℃、10℃和 15℃时 FV和 MV 间也都没有差异，20℃培养到第 8 d
时 FV的光合放氧速率是 MV的 1. 85 倍，第 20 d时为后者的 2. 84 倍(图 4e ～ h)．
2. 3 温度对营养组织培养过程中光合活性的影响
2. 3. 1 温度对雌性营养组织(FV)光合活性的影响
10 μmol /(m2·s)下，FV的 Yield 和 Fv /Fm 在 5℃时显著低于其余各温度，10℃和 15℃时在培养过程
中波动较大且相互间没有显著差异，而 20℃时则略低于 10℃和 15℃(图 5a，c) ;FV的光合放氧速率在各
温度间大多没有差异，第 20 d时 20℃下显著低于 10℃和 15℃ (图 5e)．
80 μmol /(m2·s)下，FV的 Yield在 20℃时最高，其余各温度间在培养初期没有差异，但从第 12 d 开
始表现出 15℃ ＞10℃ ＞5℃(图 5b) ;FV的 Fv /Fm 在 5℃时最低，而 15℃和 20℃时则相对较高(图 5d) ;FV
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的光合放氧速率在 20℃时最高，5℃和 10℃之间无显著差异，且在培养前期都低于 15℃(图 5f)．
2. 3. 2 温度对雄性营养组织(MV)光合活性的影响
10 μmol /(m2·s)下，MV的 Yield和 Fv /Fm 在 10℃时显著高于其他各温度(图 6a，c) ;80 μmol /(m
2·
s)下，培养初期 MV的 Yield和 Fv /Fm 在各温度间均无显著差异，到后期则以 20℃时最低(图 6b，d)．在培
养初期的各光强下，MV的光合放氧速率在各温度间都没有差异，而培养后期 20℃时则显著低于其他温度
并降为负值(图 6e，f)．
a、e、i为 5℃，b、f、j为 10℃，c、g、k为 15℃，d、h、l为 20℃
图 7 华北半叶紫菜雌性营养组织(FV)培养物在不同光强(μmol /(m2·s))下的光合活性
Fig． 7 Photosynthetic activities of female vegetative tissue (FV)of P． katadai var． hemiphylla cultured under different light intensities
2. 4 光强对营养组织培养过程中光合活性的影响
FV的 Yield、Fv /Fm 以 10 μmol /(m
2·s)下明显较高，而光合放氧速率则以 80 μmol /(m2·s)下显著较
高(图 7)． MV 的 Yield 和 Fv /Fm 也都以 10 μmol /(m
2·s)下较高，而光合放氧速率在培养前期都以 80
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书μmol /(m2·s)下较高，培养后期在 5℃、10℃和 15℃时各光强之间没有显著差异(图 8)．
a、e、i为 5℃，b、f、j为 10℃，c、g、k为 15℃，d、h、l为 20℃
图 8 华北半叶紫菜雄性营养组织(MV)培养物在不同光强(μmol /m2·s))下的光合活性
Fig． 8 Photosynthetic activities of male vegetative tissue (MV)of P． katadai var． hemiphylla cultured under different light intensities
3 讨论
本研究发现，华北半叶紫菜雌、雄营养组织在培养过程中光合作用参数表现出降低趋势，而且与繁殖
组织的形成是密切相关的．紫菜叶状体在 5℃ ～20℃都能形成繁殖组织，而且华北半叶紫菜营养组织在 45
μmol /(m2·s)下培养即可出现发育现象［5，19，20］．本实验采用相同范围的光温条件进行培养，发现华北半叶
紫菜 MV在第 4 d时就有精子囊器的形成，第 12 d时 FV上有细胞变圆、色素体轮廓模糊等发育现象，与早
期的组织培养结果一致［6，21］．对坛紫菜叶状体的超微结构研究显示，繁殖组织色素体的类囊体数目明显减
少［12］，暗示其光合作用能力的降低;而且本实验采用的光温条件并不能对紫菜的光合作用能力形成胁
迫［22-25］．已有研究显示，在葡萄叶片生长发育的不同阶段，其 PS II 的结构和功能也发生了变化，相应的光
合参数也随之改变［26］;紫菜虽然只是低等植物，但 PS II的这种发育变化也是可能发生的．
显微观察结果显示，在本实验的光温条件下，营养组织培养物的成熟度均随着光温的升高而增大，同
时其光合参数的降幅也更大．研究表明，在 10 ～ 70 μmol /(m2·s)的范围内，光强的升高能促进条斑紫菜
体细胞的发育，包括细胞团的形成、苗的生长和出苗率［27］;对条斑紫菜以及华北半叶紫菜的营养组织进行
培养时，也发现营养组织的分化速度随培养温度的上升而加快［5］．
雌、雄营养组织培养物的光合活性对温度的响应则不尽相同． MV 的发育情况和光合活性变化具一致
性，20℃下培养到后期有大片精子囊器生成，边缘区域颜色变浅且组织块出现解离;同时，MV 的光合活性
在 20℃下最低且降幅最大，相对而言 10℃则最有利于其生长． FV 尽管也有不同程度的发育，但是从表观
颜色或组织块完整性方面则看不出有明显变化，其各项光合参数都以 5℃时最低，10 μmol /(m2·s)下以
10℃ ～15℃时最高，而 80 μmol /(m2·s)下则以 20℃时最高，不同于 MV的光合活性．华北半叶紫菜的雌、
雄区的藻胆蛋白含量不同，可能造成两区的颜色有深浅之分，但叶绿素 a 含量则没有显著差异，而且两区
的 Fv /Fm 是相同水平
［18］，本文雌、雄营养组织间的起始光合参数也没有差异，这一点是不难理解的，因为
叶绿素荧光技术测定的是叶绿素 a荧光［28］;坛紫菜的超微结构研究也发现果胞的类囊体没有减少，而且
果孢子囊的类囊体数目减少也远不如精子囊的明显［12］;可见紫菜叶状体雌性繁殖组织形成期间光合活性
的变化相对较小．
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［责任编辑:黄 敏］
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南京师大学报(自然科学版) 第 34 卷第 3 期(2011 年)
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