全 文 ：第 30卷 第 2期
1 9 9 9年 3月
海 洋 与 湖 沼
C ( ) EA NO L O GI A E TL I M NO L O GI AI I C S A N
V o l
.
30 N o
.
2
Ma r
,
19 99
半叶紫菜华北变种的丝状体成苗研究 *
汤晓荣 费修埂
(中国科学院海洋研究所 青岛 2 6 60 7 1)
提要 于 19 96 年 6 月一 1 99 7 年 5 月 , 采用半叶紫菜华北变种的丝状体 (A )( 本所提供 )和野
生半叶紫菜华北变种的叶状体果抱子 (B ) ( 199 5 年 3 月采于青岛湛山海区 ) , 分别接种贝壳丝
状体 , 采用室内培养方法 , 对壳抱子成熟 、 放散条件 、大小及幼苗的生长发育进行研究 。 结果表
明 , A 的壳饱子较小 , 成熟难 , 放散温度为 10 ℃ ; 幼苗的长度在 10一 2 ℃的范围内随温度的升
高而增加 , 幼苗的形态与温度无关 , 在 巧一20 ℃放散单抱子 。 B 的壳抱子较大 , 成熟较容易 , 放
散温度为 14 ℃ ; 壳抱子苗的形态与温度没有明显的相关性 , 而且始终未放散单抱子 。 两种来
源的壳抱子苗的形态建成也有明显差别 .
关健词 半叶紫菜华北变种 丝状体 壳抱子 壳抱子苗
学科分类号 5 9 68 . 4 3
半叶紫菜华北变种主要分布在山东青岛至辽宁大连的黄海西部海区 ,其叶状体多为
雌雄 同体 , 精子囊和果抱子囊被一条分界线从基部到端部分成两个不等部分 ( sT en g ,
19 8 3 )
, 这种独特的性别镶嵌形式对研究紫菜的发育和进化具有特殊意义 。 迄今为止 , 对
半叶紫菜华北变种叶状体的原生质体发育有所研究 (阎柞美 , 19 8 7 ) , 但其丝状体成苗的研
究 尚无报道 。 本文报告对两种来源的半叶紫菜华北变种丝状体成苗研究的结果 , 以期为
紫菜的发育和进化研究提供资料 。
1 材料和方法
L l 材料
半叶紫菜华北变种 ( oP rP 彻ar 肋 at da i v ar . h e m iP柳 H。 )丝状体 ( )A 于 19% 年 6 月取 自
中国科学院实验海洋生物学开放研究实验室种质种苗组 ; 果抱子 ( B )取 自 19 95 年 3 月采
自青岛湛山海区的成熟半 叶紫菜华北变种叶状体 , 冷冻 巧 个月 , 解冻后采果抱子 , 用于接
种贝壳 。
L Z 方法
实验于 19 9 6 年 6 月一 19 97 年 5 月进行 。 贝壳丝状体在室温下培养 , 采用逐级升温的
方法促熟 ; 壳抱子放散时采用逐级降温的方法 。 壳抱子放散后 , 在显微镜下测量壳抱子的
直径 , 每种样 品测量 6 0 个抱子 。 接种时 , 用磁力搅拌器搅拌 , 同时用移液管向每个培养皿
接种 16 m l抱子悬浮液 。 每个培养皿内放有半片缠有维尼纶丝的载玻片和筛绢作为附着基
* 国家攀登计划B资助项 目 , PD B币礴号 。
命学院 , 2 6 6 00 3 , E 认 : 0 0 8 6刁 5 32一 2 8 7 9 09 1
收稿日期 : 19 98 一 3一26 , 收修改稿日期 :
汤晓荣 , 女 , 出生于 19 6 7年 12 月 , 博士 , 讲师 , 现在青岛海洋大学海洋生
1 99 8刃8一 18
2期 汤晓荣等 : 半叶紫菜华北变种的丝状体成苗研究 1 81
质 。 接种的抱子密度控制在 5一 s id n / n n r r Z。 接种后 ,在不同的条件下培养 。 培养温度分别
为 10℃ 、 14 oC 、 18℃ 、 2 2℃和 2 6 oC , 光强为 4 5卜m o l / (m , · s ) , 光暗周期 比为 12 h : 1 2h 。 培养
条件用培养箱控制 , 海水经煮沸冷却后使用 . 定期检查壳袍子苗的生长发育情况 , 用德国
产 O PT O N 万能显微镜照相 。 幼苗的长度和宽度在显微镜下用 目微尺测量 , 二者的比值即
为长宽比 。
2 结果
2
.
1 贝壳丝状体的成熟和壳抱子放散条件
采用逐级升温的方法对两种贝壳丝状体进行促熟处理 。 A 的贝壳丝状体 , 当温度升
至 30一 31 ℃时 , 抱子囊枝细胞才大量形成 ;接着进行降温处理 , 从 20 ℃开始降温 , 至 14 ℃
时尚无壳抱子放散 , 直到温度降至 10 ℃才有壳抱子放散 , 可持续一段时间 , 但放散量一直
不高 。 经测量 , 壳抱子平均直径为 ( 1 . 3 土 1 . 3) 卜m . B 的贝壳丝状体 , 在温度为 26 一 28 ℃
时 , 抱子囊枝细胞即大量形成 ;降温处理至 14 ℃时 , 壳抱子开始放散 , 且很快达到较高的放
散量 。 经测量 , 壳抱子平均直径为 ( 13 . 1 士 1 . 3 ) 卜m 。
.2 2 壳抱子苗的生长发育
.2 .2 I A 的壳抱子苗
.2 .2 L I 幼苗的形态建成 壳抱子最初形成的 10 个 以内 , 幼苗细胞一般呈直线排列 。
最初的壳抱子分裂成两个细胞 (图 1 : 1) , 两个细胞再继续分裂 , 端部的分裂速度往往稍快 ,
形成多细胞单列的幼苗 (图 1 : 2) 。 以后 , 幼苗的某些细胞开始 2 个并列排列 , 往往只见于
中部或端部 ,基部较少 (图 1 : 3) 。
.2 .2 L 2 壳抱子苗的生长 培养至第 6 天和第 10 天时 , 幼苗长度和形态的变化见表 l 。
由表 1 可知 , 幼苗的形态受温度的影响不明显 , 当温度范围在 10一2 ℃ 时 , 幼苗的生长速
度随着温度的升高而加快 ; 当温度升至 26 ℃时 , 幼苗不能存活 。 幼苗细胞最早纵裂的温度
范围是 14一 18 ℃ , 此温度范围较适宜幼苗生长 。 在实验温度范围内 , 幼苗的生长都较缓
慢 , 随着培养时间的延长 , 较高温度培养下的幼苗首先出现死亡现象 , 随后较低温度培养
下的幼苗也依次死亡 。
表1 培养时间为d6 和 1d0 时 , 不同温度下A幼苗的长度 (“ m )和长宽比
T a b
.
l 助 ng ht (协m ) an d le n g t」l es t o - w i d ht ar it o o f e o nc h o s po er li n g s A at id fe er n t et m pe m ut er s ( 6 da y s an d 10 d a y s )
温度 ( ,C ) 10 14 1 8 2 2 2 6
长度 ( 6 d ) 3 3 . 8士 0 9 3 5石士 1 . 2 3 6 . 9士 1 . 0 4 3 . 8士 1 2 无
( 10 d ) 3 8名 士 1 0 4 3 . 1土 1. 3 4 3名士 1 . 9 5 4 4士 1. 7 无
长宽比 ( 6 d ) 2 7 土 0 7 2 3士 0乃 2名士 。石 2 7土 。刀 无
( 10 d ) 2
.
5士 0 , 6 2 .5 士 0 3 2乡土 0 . 5 2名 士 0万 无
注 : n二2 0 ( 6d) , n = 1 5( 10d)
.2 .2 L 3 单抱子的形成与放散 壳抱子苗在培养至第 2 天 , 温度范围为 14 一 18 ℃时放
散单抱子 , 在 18 ℃时单抱子放散量较高 , 放散的株数和每株的放散量也较多 。
.2 .2 2 B 的壳抱子苗
.2 .2 .2 1 幼苗的形态建成 壳抱子萌发后 , 形成 2 个细胞 , 沿萌发方向呈直线排列 。 然
后按两种方式分裂 : ( 1 ) 2 个细胞继续分裂 , 产生的细胞呈直线排列 , 至一定大小 (多于 4 细

2 期 汤晓荣等 : 半叶紫菜华北变种的丝状体成苗研究 18 3
胞 )时开始纵裂 ; 其形态建成与 A 的壳抱子苗相似 。 ( 2) 两细胞的幼苗靠近基部的细胞不
再分裂 , 上部细胞纵 向分裂 , 形成两个细胞 (图 l : 4) 。 由大量的观察结果可知 , 基部细胞几
乎都不分裂 。 由 3 细胞开始分裂时 , 端部两个细胞的分裂速度基本相等 , 所以 , 幼苗细胞数
多为 5 或 9 ,但少量不均等分裂形成的幼苗 , 藻体两边的细胞数 目及排列方式不同 。 3细胞
时细胞呈直线排列的幼苗比例较高 (约为 50 % ) , 但以后单列细胞的幼苗 比例却很低 , 推断
应是 3 细胞的幼苗很快纵裂 , 以后的发育与 3 细胞纵裂的幼苗相同 。
.2 .2 .2 2 生长 培养至第 10 天时 , 幼苗长度和形态的变化见表 2 。 由表 2 可知 , 壳抱子
刚萌发时 , 幼苗在 18 一 2 ℃时生长最快 。 至 26 ℃时幼苗不能正常生长 。 随着培养时间的
延长 , 幼苗的生长适温降低 。 由表可以看出 , 由低温向高温 ,幼苗长度递减 , 10 ℃是幼苗生
长最快的温度 。 培养至第 45 天时 , 只有 10 ℃组的幼苗尚能正常生长 , 而 14一 18 ℃组的幼
苗均出现畸形 , 2 2一 26 ℃组的幼苗则全部死亡 。
表 2 不同温度下 B幼苗的长度印m )和长宽比 (培养时间为 10 d)
T a b
.
2 址 n g ht (卜m ) a dn le n g ht e t o - w id ht iart o o f e o cn h o s po er lign s B at id fe er n t et m pe ar ut er s ( 10 d a y s )
温度 (℃ )
长度
长宽比
注 : n = 2 0二 n = 2
4 1
,
9 士 1 . 6
1
.
7士 0 . 3
2 2石士 0 . 7
2
.
2士 0乃
18
.
1士 0 . 8
2
,
2士 0 3
18
.
1士 0 . 5
l
,
8士 0石
12 5士 0 . 0 率
1
.
8士 0 . 2 ,
.2 .2 .2 3 幼苗的发育 幼苗长到数百个细胞时 ,端部为圆形或分叉 , 无单抱子放散 。 随
着幼苗的逐渐生长 , 其 中的一半细胞体积变大 , 可能是性分化的开始 (图 l : 5) 。 幼苗长到
一定时期 ,端部形成分叉 (图 1 : 6) , 这是幼苗的两半边各 自独立生长发育的结果 。
3 讨论与结语
3
.
1 半叶紫菜华北变种生长发育特征与条斑紫菜的差别 (表 3)
由表 3 可知 , 半叶紫菜华北变种两种丝状体之间的特性有许多差别 , 二者的原藻产地
都是青岛湛山海区 , 目前尚不能充分解释存在差别的原因 , 但本实验结果至少表明半叶紫
菜华北变种存在着不 同品系 。 半叶紫菜华北变种作为分类上的一个种 , 除了个体形态方
面与其它种相 同以外 , 其丝状体的发育条件 、 幼苗的形态建成等方面都具有不同于其它种
的特征 ; 本文所用的半 叶紫菜华北变种两种来源的丝状体都具有很多区别于其它种类的
表3 两种来源的半叶紫菜华北变种 (A和 )B 与条斑紫菜之间的丝状体及壳抱子苗的差别
T ab 3 压 fe er cn e s o f e o n c h co e l i s an d ist e o n e h o s po er lin g s f r o n l wt o s o u代 e s o f R 肋 at da i
v ar
.
h e m iP匆al A an d B a n d 尸 y e : o e n s ls
丝状体来源 条斑紫菜
丝状体成熟温度 (℃ )
壳抱子放散温度 (℃ )
壳抱子放散难易程度
壳抱子直径 (协m ) ( n = 6 0 )
壳抱子苗生长适温 (℃ )
壳抱子苗放散单抱子情况
30一3 1 2 6一 2 8 2 0一2 5
2 2乃
易
l4易l0难
1 1
.
3士 1 . 3 13 . 1士 1 . 3
15一 2 0
15 一 20 ℃放散
l 0
未放散
1 8一2 0
10 一 20 ℃放散
注 : 条斑紫菜资料参考中国科学院海洋研究所藻类实验生态组 、 藻类分类形态组 ( 19 7 8) ; 壳抱子放散温度取开始
放散的温度上限 ;单抱子放散温度范围为作者最近尚未发表的实验结果
海 洋 与 湖 沼 30卷
共同点 , 如壳抱子在低于 巧℃的温度下才能放散 , 壳抱子苗非常不耐干 。 在青岛地 区 , 半
叶紫菜华北变种在 1一 2 月份即能在海边的水坑中采到 (此时的水温为 2一3℃ ) ,这说明壳
抱子放散时的水温低 , 并且幼苗在退潮时也不会干出 , 与本实验结果相符 。 它们与条斑紫
菜也有相同点 , 如 A 的壳抱子的形态建成和放散单抱子的特点与条斑紫菜很相似 。
1 2 不同来源的丝状体差别的可能遗传基础
iB dr 等 ( 197 2) 最早提 出紫菜品系的观点 , 认为品系之间放散壳抱子的能力有差别 。
本文所用两个来源的丝状体 同属于半叶紫菜华北变种 , 但它们在壳抱子的成熟 、 放散 , 以
及壳抱子苗的生长发育方面都有差别 , 证 明它们属于不同的品系 。 不 同的来源导致 了生
物学特性 的差别 , 品系 A 是在室内条件下 〔19 一20 ℃ , 约 2 0协m of / (m , · s) , 12:h 12 h] 组织培
养而成 , 在室内保存期超过 2 年 ; 而野生的果抱子 B 来源于冷冻的紫菜叶状体 , 二者接种
贝壳后在 同样 的条件下培养 , 促熟时条件才有差别 。 生长发育的差别应来源于遗传上的
差别 , 阎柞美 ( 19 8 7) 由雌性原生质体得到了丝状体 ;作者曾对半叶紫菜华北变种的雌雄营
养组织分别进行培养 , 发现每种组织都能在无异性组织存在的情况下形成丝状体 , 且两种
丝状体有差别 . 今后应对不同丝状体品系进行遗传研究 , 找出产生差别的原因 。
参 考 文 献
中国科学院海洋研究所藻类实脸生态组 、 藻类分类形态组 , 19 78 . 条斑紫菜的人工 养殖 . 北京 : 科学出版社 ,
3 1一4
阎柞美 , 一9 5 7 . ^ sudt y o n het e ul it v iat on o f het is o laet d er p r ed 谧 it v e ce ll of oP , hy r a 肋 at 由 i 场附 v ar .
h e m iP hy al sT
e飞 e t T . J. 以胡 9 . C o l le e t 众 e an W o rk s , 10: 1 3 5一 13 8
B i川 C J , ( 加e n L -C从 M c l义` hl an J , 19 7 2 . T b e e ul tU re o f oP rP hy r a inI e a r is ( B an g l al e s , Rh od op 勿 e e ae ) .
。 n J B o气 50 : 1 8 59一 1 8 6 3
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A b s tr a e t oC cn h oc
e li s o f oP rP 勺 r a 肋 at da i v .ar h em iP勺al ofr m idn o o r e ul t u re an d w i ld
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. 加 at da i v ar . h e m iP勺 la . Tb e er s ul st sho w ht a t e o nc hoc e lis for m i n d o r e ul ut er w as
m o er id if e ul t ot fo mr an d er l
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2期 汤晓荣等 : 半叶紫菜华北变种的丝状体成苗研究 18 5
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o tm p era u tr ea tlo 一 2℃ . A tem p era tu r eof 15一 2℃ w er e叩i m al tfor spo r e hg no nrm al g ro w. th
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4 3