全 文 ：第 12 卷第 2 期
2 0 1 6 年 4 月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 12，No. 2
Apr.，2016
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2016. 02. 003
收稿日期:2015-08-12;修回日期:2015-10-08
资助项目:国家科技支撑计划项目(2012BAD18B02，2012BAD18B01-2);国家自然科学基金项目(41206119);海洋公益性行业科研专项经
费项目(201205021-03);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(中国水产科学研究院南海水产研究所)资助项目
(2012TS07，2014TS07)
作者简介:王云祥(1988 －)，男，硕士研究生，从事渔业资源养护与海洋生态修复研究。E-mail:wangyx09@ sina. cn
通信作者:秦传新(1978 －)，男，博士，副研究员，从事渔业资源养护与海洋生态修复研究。E-mail:qincx@ scsfri. ac. cn
不同季节江蓠脱落物对大型海藻场上覆水的影响
王云祥1，2，李 正2，秦传新2，陈丕茂2，袁华荣2，周文礼1
(1. 天津农学院水产科学系，天津 300384;2. 中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源环境
科学观测实验站，中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室，广东 广州 510300)
摘要:通过在实验室模拟野外环境，研究了不同季节温度下江蓠(Gracilaria confervoides)腐烂对上覆水溶解氧
(DO)和营养盐浓度的影响。根据广东沿海气候特点设计春秋 20 ℃、夏 28 ℃、冬 15 ℃ 3 个对照组，海水平均
流速为 0. 24 m·s － 1。结果表明，随着温度升高 DO逐渐下降，DO 浓度与加入江蓠质量呈负相关关系;江蓠腐烂
分解使上覆水总氮(TN)、总磷(TP)浓度先增后减，铵态氮(NH +4 -N)与亚硝态氮(NO
－
2 -N)、硝态氮(NO
－
3 -N)浓
度同步出现峰值，磷(P)元素的释放早于氮(N)元素;冬季(15 ℃)和春秋季(20 ℃)时，NO －2 -N 和 NO
－
3 -N 浓度
均随江蓠丰度的增加而增大，夏季(28 ℃)则相反，海藻加入的质量同时影响 NH +4 -N、NO
－
2 -N、NO
－
3 -N 和活性
磷(PO3 －4 -P)的峰值浓度，海藻质量与营养盐浓度呈正相关;低温条件下 N、P 元素营养盐浓度在上覆水中累积
均超过高温条件。研究大型海藻脱落物在不同季节里水解后对上覆水的影响，可为大型海藻增殖密度的确定提
供理论依据。
关键词:江蓠;营养盐;上覆水;海藻场;海藻丰度
中图分类号:S 932. 7 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2016)02 － 0013 － 08
Effect of Gracilaria confervoides after falling off on overlying water
of seaweed field in different seasons
WANG Yunxiang1，2，LI Zheng2，QIN Chuanxin2，CHEN Pimao2，YUAN Huarong2，ZHOU Wenli1
(1. Department of Fishery Sciences，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384，China;2. Scientific Observing and
Experimental Station of South China Sea Fishery Ｒesources and Environment，Ministry of Agriculture;
Key Lab. of Marine Ｒanching Technology，Chinese Academy of Fishery Sciences;South China Sea
Fisheries Ｒesearch Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Guangzhou 510300，China)
Abstract:In laboratory simulated environment，we studied the seasonal impacts of the decomposition of Gracilaria confervoides in
Daya Bay on the nutrient concentrations and dissolved oxygen in overlying water. According the climate of Guangdong coast，three con-
trol groups were designed:spring and autumn in 20 ℃，summer in 28 ℃，winter in 15 ℃，and the average sea water flow rate was
0. 24 m·s － 1. The results show that dissolved oxygen (DO)decreased gradually with increasing temperature，and DO was negatively
correlated to the biomass of G. confervoides in the water. In the decomposition process of Gracilaria，TN and TP values in overlying wa-
ter ascended and then declined;the concentrations of NH +4 -N，NO
－
2 -N and NO
－
3 -N reached the maximum in synchronization. Fur-
thermore，the phosphorus released prior to nitrogen. When in winter (15 ℃)and summer (28 ℃)，the concentrations of nitrogen
and phosphorus increased with increasing weight of Gracilaria，which was opposite in summer (28 ℃). The peak concentration of
PO3 －4 -P was also affected by seaweed weight，showing positive correlation，and the accumulation of both nitrogen and phosphorus in o-
14 南 方 水 产 科 学 第 12 卷
verlying water in winter (15 ℃)was obviously higher than that in summer (28 ℃). The results provide references for determining the
density of seaweed in proliferation.
Key words:Gracilaria confervoides;nutritive;overlying water;seaweed field;seaweeds abundance
大型海藻广泛分布于海岸线潮间带及潮间带以
下的透光层，它们在不到海洋面积百分之一的情况
下却提供着百分之十的初级生产力［1］。海藻自身
具有食用、医用、工业和环境等方面的应用价值，
而且还具有净化沿岸水质，吸收利用水体的氮
(N)、磷(P)营养盐等功能，增殖海藻是延缓水体
富营养化行之有效的措施之一［2-3］，同时还具有为
海洋生物提供栖息场所［4］等生态功能。秦传新
等［5］研究了孔石莼(Ulva pretusa)和角叉菜(Pelvetia
siliquosa)对硝酸氮(NO －3 -N)和 P 的吸收及组成，
证实 2 种大型海藻对高浓度营养盐有较好的吸收作
用;杨宇峰和费修绠［6］、YU 和 YANG［7］认为龙须
菜(Gracilaria lemaneigormis)等大型海藻大规模增养
殖是降低富营养化海区水质的有效手段;对海藻场
内水流、水温［8］、溶解氧(DO)、pH［9］的分布变化
具有缓冲作用。但是高密度的增养殖会产生大量海
藻脱落物，其在重力的作用下沉积在海底，腐烂后
发生分解。
由于大型海藻场海藻种类普遍单一化，而且其
叶片会减缓水流的冲刷，势必会造成外侧的海藻脱
落，较缓的水流和不断积累的海藻会通过机械沉降
作用下沉入海底后形成泥沙底质，腐烂后的海藻会
释放出 N、P 营养盐，不断吸收水体 DO，造成二
次污染［10］。2008 年 4 月以来在黄海海域出现了浒
苔(Enteromorpha proligera)、孔石莼爆发式增殖情
况［11］。因此研究大型海藻脱落物对于海洋水质的
影响有着重要的意义。目前国内外主要研究工作集
中在大型海藻对沿岸海水净化效果与其最适生长环
境方面［12-14］，海藻脱落后对海藻场影响的报道较
少，因此文章筛选了在广东海域广泛增殖的江蓠
(G. confervoides)作为实验对象，通过人工模拟的方
法，在实验室中模拟藻类植物沉积、腐烂过程，探
讨不同质量海藻脱落物在不同季节对上覆水理化性
质的影响，为确定大型海藻的增殖密度以及科学管
理等提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
实验在中国水产科学研究院南海水产研究所深
圳试验基地进行，实验用底泥沉积物采自深圳大亚
湾(114. 66°E，22. 76°N)。在天气情况相近的低潮
时，在采样点选取 3 m × 3 m 沉积物相对均匀底泥
面，用高度 30 cm、内径 5 cm 的有机玻璃管采集
沉积物柱状样 4 个，供实验室培养用。在运输途中
将采集好的底泥放入泡沫箱中，加入冰袋冰冻保
存，运回实验室冷冻备用;实验用上覆水采自大亚
湾(114. 66°E，22. 76° N)，所采集的海水不做处
理，实验期间海水盐度为 29 ～ 30;实验海藻为广
东沿海常见大型海藻江蓠，采自广东汕头南澳海域
(116. 94°E，23. 41°N)。
1. 2 实验装置
实验装置为高 30 cm，内径 5 cm 的透明有机
玻璃管。管盖有一个可控速的搅拌器插口。搅拌器
扇距沉积物—水界面深度约 5 cm，搅拌速度为 60
～ 80 r·min －1，以保证培养管内水体均匀混合且不
会搅动沉积物。上面是可滤过海藻的出水口，用于
收集上覆水(图 1)。
图 1 实验装置图
Fig. 1 Experimental apparatus
1. 3 实验方法
大亚湾南澳海域年平均流速为 0. 24 m·s － 1，将
位于培养管管口搅拌器转速设置为模拟天然海域流
速。模拟天然海藻的脱落物状态，添加天然海藻藻
体，分为无海藻区(对照组)、3 g·m －2(低丰度
组)、5 g·m －2(中丰度组)和 10 g·m －2(高丰度组)。
第 2 期 王云祥等:不同季节江蓠脱落物对大型海藻场上覆水的影响 15
实验在光照培养箱中进行，保持 24 h 光照，并依
照大亚湾常年季节特点，春秋季 20 ℃、夏季 28
℃、冬季 15 ℃平均水温设置光照培养箱温度。每
个季节温度设置 1 个对照组，3 个处理组。实验前
将江蓠置于烘箱中 80 ℃烘干，干湿质量比例为
0. 304∶1，对照组中不加入烘干海藻，处理组中分
别在低丰度组加入 0. 91 g，中丰度组加入 1. 52 g，
高丰度组加入 3. 04 g 烘干后江蓠，进入培养管进
行实验，每组设置 3 个重复。共培养 72 h，定时采
集上覆水，采集之后加入等量海水补充。采集后的
上覆水在真空抽滤机抽滤冷冻保存。
1. 4 分析方法
用 YSI参数测量仪测量水中溶氧并记录，分别
用靛酚蓝法测定铵态氮(NH +4 -N)、重氮-偶氮光度
法测定亚硝态氮(NO －2 -N)、锌-镉还原法测定
NO －3 -N、抗坏血酸还原钼蓝法测定活性磷(PO
3 －
4 -
P)，联合消化法测定上覆水中总氮(TN)、总磷
(TP)，参照《海洋监测规范》(GB12763. 4—2007)。
1. 5 统计分析
实验数据采用 Origin 8. 0 绘图，并应用 SPSS
17. 0 进行数据分析和方差分析，使用 LSD 多重比
较，P ＜ 0. 05 为差异显著。
2 结果
2. 1 水温对 DO的影响
不同温度环境对 DO 质量浓度的影响见图 2。
不同温度下各组 ρ(DO)差异显著，高温环境(28
℃)ρ(DO)下降超过低温(15 ℃)环境。15 ℃环境
各组中 ρ(DO)在第 36 小时达到底值，中丰度组与
高丰度组差异不显著(P ＞ 0. 05)，对照组与低丰度
组差异显著(P ＜ 0. 05)。20 ℃ 环境各组水体 ρ
(DO)在第 24 小时达到底值，而高丰度组 ρ(DO)
随时间变化逐渐下降至最低 0. 35 mg·L －1，对照组
与低丰度组差异不显著(P ＞ 0. 05)，中丰度组与高
丰度组差异不显著(P ＞ 0. 05)。28 ℃环境除对照
组 ρ(DO)随时间改变不明显外，其余各组均在 8 h
后 ρ(DO)急剧下降，低丰度组在第 12 小时降至最
低(0. 21 mg·L －1)，低丰度组、中丰度组和高丰度
组 ρ(DO)随时间变化均无显著差异(P ＞ 0. 05)。
2. 2 水温对上覆水的影响
2. 2. 1 对 N元素的影响
1)NH +4 -N。不同温度环境对 NH
+
4 -N 质量浓度
的影响见图 3。不同温度条件下水体 ρ(NH +4 -N)显
图 2 不同温度下溶解氧质量浓度变化
Fig. 2 Variation of DO concentration at different temperatures
著不同，3 个温度下水体 ρ(NH +4 -N)呈现出先上升
后下降趋势，最终下降到与初始值持平或更小。各
组中加入江蓠的质量对水体中 ρ(NH +4 -N)有显著影
响(P ＜ 0. 05)。低温条件(15 ℃)下水体 ρ(NH +4 -
N)持续上升，并且出现峰值时间晚于高温条件(20
℃和 28 ℃)。15 ℃下对照组与低丰度组无显著差
异(P ＞ 0. 05)，中丰度组与高丰度组无显著差异(P
＞ 0. 05) ，水体 ρ(NH +4 -N)在 12 ～ 24 h 达到峰值;
20 ℃下对照组与另外 3 组体质量均呈显著影响(P
＜ 0. 05);28 ℃下对照组中 ρ(NH +4 -N)与另外 3 组
差异显著(P ＜ 0. 05)。
2)NO －2 -N、NO
－
3 -N。不同温度环境对 NO
－
2 -
N、NO －3 -N质量浓度的影响见图 4 和图 5。NO
－
2 -
16 南 方 水 产 科 学 第 12 卷
图 3 不同温度下铵态氮质量浓度变化
Fig. 3 Variation of NH +4 -N concentration at
different temperatures
N、NO －3 -N 表现出较高一致性。水体温度对 ρ
(NO －2 -N)、ρ(NO
－
3 -N)有显著影响，且低温(15
℃)ρ(NO －2 -N)、ρ(NO
－
3 -N)出现峰值时间晚于高
温(28 ℃)，处在峰值时，ρ(NO －2 -N)、ρ(NO
－
3 -
N)和添加江蓠的质量呈正相关，高丰度组 ＞中丰
度组 ＞低丰度组 ＞对照组。15 ℃下 NO －2 -N 对照
组与低丰度组无显著差异(P ＞ 0. 05)，中丰度组
与高丰度组无显著差异(P ＞ 0. 05)(图 4) ;20 ℃
下对照组与低丰度组、中丰度组和高丰度组呈较
高一致性(P ＞ 0. 05);28 ℃下低丰度组与另外 3
组差异显著(P ＜ 0. 05)，对照组与另外 3 组差异
显著(P ＜ 0. 05)，但中丰度组与高丰度组差异不
图 4 不同温度下亚硝态氮质量浓度变化
Fig. 4 Variation of NO －2 -N concentration at
different temperatures
显著(P ＞ 0. 05)。
15 ℃下，ρ(NO －3 -N)高丰度组与其余 3 组差异
显著(P ＜ 0. 05)，12 ～ 36 h出现峰值(图 5);20 ℃
下低丰度组与另外 3 组差异显著(P ＜ 0. 05)，8 ～
12 h浓度出现峰值;28 ℃下低丰度组与另外 3 组
差异显著(P ＜ 0. 05)，8 ～ 12 h浓度出现峰值。
3)TN。不同温度环境对 TN质量浓度的影响见
图 6。TN释放早于无机氮，低温(15 ℃)时 ρ(TN)在
4 ～8 h达到峰值，此后开始逐渐下降，对照组与低
丰度组无显著差异(P ＞ 0. 05)，中丰度组与高丰度
组无显著差异(P ＞0. 05);20 ℃时在 2 ～ 4 h 达到峰
值，对照组与低丰度组无显著性差异(P ＞ 0. 05)，
中丰度组与高丰度组无显著差异(P ＞ 0. 05);28 ℃
第 2 期 王云祥等:不同季节江蓠脱落物对大型海藻场上覆水的影响 17
图 5 不同温度下硝态氮质量浓度变化
Fig. 5 Variation of NO －3 -N concentration at
different temperatures
时对照组在第 72小时 ρ(TN)达到峰值，低丰度组、
中丰度组和高丰度组在 2 ～4 h 达到峰值，其中对照
组与其余 3组差异显著(P ＜0. 05)。
2. 2. 2 对 P元素的影响
1)PO3 －4 -P。不同水温条件时水体 PO
3 －
4 -P 质量
浓度变化见图 7。15 ℃、20 ℃和 28 ℃下 ρ(PO3 －4 -
P)的变化趋势均为 2 ～ 4 h 出现峰值，显著早于 N
元素的释放。对照组中峰值出现较晚，后逐渐降
低，在第 8 小时小浮动浓度升高，后逐渐下降至略
高于起始值，3 个温度环境下均与实验组差异显著
(P ＜ 0. 05)。低温下(15 ℃)，中丰度组 ρ(PO3 －4 -
P)为 10. 61 mg·L －1，显著高于高温条件(28 ℃)下
水体浓度，而且加入的江蓠质量与上覆水浓度呈正
图 6 不同温度下总氮质量浓度变化
Fig. 6 Variation of TN concentrations at
different temperatures
相关关系。
2)TP。不同水温条件时水体 TP质量浓度变化
见图 8。3 个温度下的 ρ(TP)在 2 ～ 4 h 达到峰值，
显著高于 TN达到峰值时间。对照组峰值出现稍晚
于实验组，之后水体营养盐浓度快速下降，至第
48 小时浓度略有升高，最终至实验结束时浓度略
高于起始值。ρ(TP)与加入的江蓠体质量呈正比。
水温控制在 15 ℃时对照组与各实验组呈显著差异
(P ＜ 0. 05);实验温度 20 ℃时对照组晚于实验组
出现峰值，之后水体营养盐浓度迅速下降，至第
72 小时浓度略高于第 0 小时。4 组实验呈显著差异
(P ＜ 0. 05)，且对照组与低丰度组无显著差异，低
丰度组、中丰度组无显著差异，中丰度组、高丰度
18 南 方 水 产 科 学 第 12 卷
图 7 不同温度下活性磷质量浓度变化
Fig. 7 Variation of PO3 －4 -P concentration at
different temperatures
组无显著差异;水温控制在 28 ℃时对照组在第 24
小时出现峰值，晚于各实验组，对照组与实验组呈
显著差异(P ＜ 0. 05)。
3 讨论
大型海藻脱落死亡后，失去生物活性，经过机
械沉降作用沉至海底，在微生物的作用下腐烂分
解。水生植物的分解较为复杂，包括水生植物的水
解、有机成分的酶解、矿质成分的分解、可溶性有
机质的溶解、生物的降解和各类有机成分的酶解、
微小颗粒的逸散等［15］，腐烂后的藻类会对水体产
生多方面的影响。沉积物中的有机质发生矿化后耗
氧，厌氧代谢的中间产物 NO －2 -N、NO
－
3 -N 逐渐积
累，协同矿化后产生的 NH +4 -N 向水层扩散，P 元
图 8 不同温度下总磷质量浓度变化
Fig. 8 Variation of TP concentrations at different temperatures
素不断的积累，导致水体富营养化的发生，进而导
致溶解氧的过度消耗，因此大型海藻脱落后对底质
的影响得到了越来越多的重视。
3. 1 海藻脱落物影响海藻增殖区及周边海域水质
自然状态下水中 DO与大气中氧气存在着动态
平衡，而江蓠腐烂导致平衡被打破，DO 下降。孙
连鹏等［16］指出，厌氧环境使污泥中的 N、P 等营
养物质得到了较大程度释放。此实验表明，当 ρ
(DO)达到最低值，此时的 ρ(NO －2 -N)、ρ(NO
－
3 -
N)同时达到峰值，并且峰值时间等同于 ρ(NH +4 -
N)达到峰值时间。周劲风等［17］指出，NH +4 -N经过
硝化和亚硝化等的矿化作用转变为不能直接被海藻
吸收的 NO －2 -N和 NO
－
3 -N，此过程消耗氧气，NO
－
2 -
N属于中间产物极不稳定，反硝化细菌活跃将他们
转化为氮(N2)等气体。而 NH
+
4 -N持续上升，是因
第 2 期 王云祥等:不同季节江蓠脱落物对大型海藻场上覆水的影响 19
为底泥中的有机氮分解需要浮游动植物的参与，
NH +4 -N同时是沉积物需氧量的重要贡献者
［18］，当
水体 DO 降低，矿化速率减缓，沉积物中的氮以
NH +4 -N形式溶出
［19］。综上所述江蓠腐烂后最直接
产物 NH +4 -N有 3 支可能的出路:1)进入到水界面
直接被藻类吸收;2)发生硝化转变为 NO －3 -N，之
后取决于氧气的参与可能发生反硝化，生成 N2 不
会被大多数水生植物所利用;3)进入沉积物铵态
氮库中。
在 DO降低时，此时的 TN、TP 也处在较低水
平。林旭丹等［20］指出，DO影响着水体环境中不同
微生物的呼吸作用，当 DO浓度高时，好氧微生物
如亚硝化细菌和硝化细菌活跃，浓度低时，厌氧微
生物如反硝化细菌活跃。实验显示当 DO 充足时，
江蓠腐烂释放出的有机氮迅速转化为无机氮，ρ
(TN)在 2 ～ 4 h达到峰值，之后快速下降，最终至
实验结束时略高于起始值，浓度与加入的江蓠质量
呈正相关关系，印证了实验结论。
3. 2 不同季节海藻脱落物对水质影响有所不同
通过实验模拟各个季度上覆水营养盐改变，在
冬季时 ρ(NH +4 -N)显著低于夏季，而 P元素浓度在
冬季显著高于夏季。张亚克等［21］认为夏季蓝绿藻
种群占优，与水体 NH +4 -N 变化显著相关，而在冬
季时水体硅藻种群增加，与水体 P 元素增加具有
一定相关性。冬季时随着水体悬浮颗粒沉淀，N、
P元素浓度较高［22］，气温较低限制了藻类的生长，
而到次年春季时气温回升，水体中 N、P 资源丰
富，在自然光照下，为机会主义藻类爆发做了准
备，爆发式增长的藻类进一步吸收水体中 DO，导
致局部水域环境恶化。
海藻丰度对无机氮的影响也表现出差异。冬季
(15 ℃)和春秋季(20 ℃)时，ρ(NO －2 -N)、ρ(NO
－
3 -
N)最大值均随江蓠丰度的增加而增大，夏季(28
℃)则相反。高温时，主要限制为 DO。随江蓠丰
度的增加，DO 较长时间保持在极低值。故 28 ℃
时 ρ(NO －2 -N)、ρ(NO
－
3 -N)最大值随江蓠丰度的增
加而减小。15 ℃和 20 ℃时 DO 下降较慢，所以变
化相反。赵志梅［23］指出溶解氧和温度主要是通过
改变硝化-反硝化细菌的活性从而影响硝酸盐的通
量，论证了实验结论。
TN与 PO3 －4 -P 均在 2 ～ 4 h 营养盐浓度达到峰
值，冬季 P 元素浓度普遍高于夏季。相关研究证
实，P元素的释放早于 N 元素释放［24-28］，因为 P
元素存在于植物体内的生物活性物质内，这些物质
更容易分解。植物体内的 ATP、核酸等可直接水解
为磷酸，无需经过复杂的矿化作用［29］，所需时间
较短。而 PO3 －4 -P为藻类的限制因子，夏季时大型
海藻场脱落后的藻类会在短时间内释放出 PO3 －4 -P，
可造成甲藻、蓝藻快速生长，而蓝藻通过改变水体
pH，而引发底泥沉积物中大量的磷释放，反过来
又会促使藻类爆发式生长，竞争水体 DO，导致局
部水域富营养化加重，从而造成反馈式破坏。而在
冬季时气温较低，限制富营养化的爆发，脱落后的
藻类逐渐腐烂，营养盐沉积入底泥，在次年春季底
泥中营养盐再次扩散入上覆水中又将会刺激藻类的
爆发式增长。
3. 3 合理设置海藻增殖密度，是良好水质和底质
环境指标的保障
综上所述，大型海藻场的沉积物是许多溶解性
物质和颗粒性物质的来源，上覆水与沉积物间的营
养盐交换活动，直接影响着海藻场的营造。虽然大
型海藻场的营造是好的，但是如果海藻密度过高致
使海藻脱落，在重力的作用下下沉到海底，会使上
覆水 TP、TN 增加，沉水植物体内的 N、P 元素
70%以上会在较短时间内被释放进入水体，参与水
体营养的再生和循环［30］，沉积物中的无机物释放
至上覆水后会造成水体富营养化，可能招致某些机
会主义海藻爆发。如 2008 年 6 月 ～ 7 月，胶州湾
浒苔的爆发，导致海藻场不仅没有达到增殖的目
的，反而破坏了海藻场海域水质［31］。因此合理地
控制海藻密度，并且根据不同海藻季节变化和生活
习性，交替进行吊养或放养江蓠、龙须菜、条斑紫
菜(P. yezoensis)等经济价值高环境价值高的品种，
吸收水体营养盐，既可以满足经济利益，又具有环
保价值［6］。
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