全 文 ：第 9卷 第 3期
x 9 90 年 9 月
台 湾 海 峡 V o l。 9
J倒州 L^ F0 以卫川叨似洲 Y水加 WNA 盯以订 eS p
N o
。
3
1 990
4种单胞藻同化速率与温度
关系的实验研究
王 宪 李文权
(厦门大学海洋系 , 3 61 00 5 )
【摘要】本文未用 ’ ` C示踪法 , 实验研究 了温度对小球藻 、 牟氏角毛藻 、 聚生角毛藻和
钙质 角毛藻同化速率的影响 , 发现这 4种藻类的同化速率随盈度呈昨线性函数变化 ,
并从理论上闲述 7 藻类生长过程中对温度的要求和适应 , 以及这 4种藻类光合过程的
平均活化能 。
温度是影响藻类生长繁殖的一个重要环境因子 , 它直接影响藻类的新陈代谢 。而新陈代谢
是生命活动的基本特征之一 。尽管藻类光合作用过程受复杂的环境条件所影响 , 藻类的生理特
征表现出显著的差别 , 但温度对藻类生长的影响显得尤其重要 。采用 ’ ` c示踪法测定海洋浮游
植物的同化速率 , 国外专家学者已作 了大童的研究报道 , 已成为海洋调查的常规方法之
一 l[ 一 3 ] , 国内近年来也开始应用闭 。本工作实验研究了不同温度下小球藻 (。 M甲以如 sP . ) 、牟氏角
毛藻 ( c 加以仪洲喻 , m彼心砂`、 、 聚生角毛藻 ( c 瓜州如晓纳昭 翻` 以钻 ) 、 钙质角毛藻 ( 。协` 火口韶 佣勿沂。绍 )同化
速率变化特征 , 分左 ? 这 4种单胞藻生长的温度参数 , 定量计算了它们光合过程的平均活化
能 。
一 、 实验方法
(一 ) 藻类培养
取厦门胡里 山炮 台海滨满潮时的海水 , 经 0 . 朽 “ m 撼膜过 滤 , 用电热式蒸汽消毒器
( Y x Q 6 0 2型 )在 1 . 刁kg / e m ,压力下灭菌 3 0m sn ,冷却后测定盐度 、 pH 和碱度 。
小球藻 、 牟氏角毛藻 、 聚生角毛藻和钙质角毛藻分别用上述消毒过滤海水配制成 M 一 ( f 2/ )
培养基 〔s〕 ,在 2 5℃ 、 光照度为 1 7 0 0 一x (光照周期为 1 2h , 0 8 : 0 0一 2 0 : 0 0 )下进行无菌接种培养 ,取
处于对数生长期的藻种溶液进行实验 。
(二 ) ’ ` e 示踪法
在装有 1 3 5m r 水样的瓶中 ,加入 l m一藻种和 l m l 9 2 5 0 0qB 的 ’ . C一 N a Ze o a示踪剂 ,于超级恒温
摺 ( 5 01 型 ) 中控制不同温度 (误差 土 0 . 2℃ )培养h2 后 ,取出水样过滤 ,滤漠经浓盐酸熏Zm in ,待
干燥后加入 1 0m l 闪烁液 ,进行液体闪烁测定 ,按下式计算同化速率 PR 【( m g c/ m气 h ) J :
PR 一 { ( sA 一 A : ) x 〔c o : J x l 2 0 0 0 x l . 0 5 } / (注 x ` )
本丈于 19 8 9年 9月 1 9 日收到 .
.2 8 8
. 台 沁 海 峡 9 卷
其中击 , aA 分别为经淬灭校正过的样品和本底的放射性活度 , A 为外加 ’ ` C示踪剂的总放射性
活度 , `为培养时间 , 〔c 0 2〕为样品中二氧化碳的总含量阁 。
(三 ) 主要仪器
自制人工光源培养箱 (2 x 50 w 碘钨灯光源 ) ; p H s 一 3B 酸度计 (厦门第二分析仪器厂 ) ; 液
体闪烁计数仪 (美国几 e k浏 C o . T R I一 c A R B刁6刁0型 ) 。
二 、 结果与讨论
ēU
ē2
ùU八仙,曰心`
:任)/.E目乏(一 )沮度对同化速率的影响
在盐度为 24 . 52 , PH 为 8 . 1 8 , 光照度为
5 70 0 lx 条件下 ,分别测定了这 刁种单胞藻在
不同沮度下的同化速率 , 如图 1所示 。在较低
沮度时 ,这 4种单胞藻的同化速率均随温度升
高而增加 ,到达某一温度后 ,都呈现出下降的
趋势 。 光合作用包括光化学过程和 酶促过
程 [’] 。任何酶催化作用本质上是一种化学反
应 , 而以分子运动为基础的化学反应与温度
的高低密切相关 。随着沮度升高 ,酶分子与底
物分子碰撞机会增加 ,酶促反应加速 , 同化速
1 0 L es ar 一 J 一一一一二 -一一一占 -
1 8 2 0 2 2 2 4 26 28 3 0 3 2 3 4
口(℃ )
图 l 温度对 4种单胞藻同化速率的影响
a 朽质角毛旅 b 小球旅 c 粱生
角毛簇 d 牟氏角毛藻
iF g
.
I T七 e e f f e C t Of t e m讲 r a t u r e . t h e
hP
o t佰 y n t h es 谕 a tes o f fo 以 幻n gl 卜伪 l l ed
a l即
率提高 .随着环境温度不断提高 ,酶蛋白的热变性速度也加快 , 当温度上升到某一点时 , 蛋白质
分子三维结构遭到破坏 ,表现为失活 ,从而使其催化效率下降 , 同化速率也随之降低 。
上述 4种单胞藻同化速率随温度的变化都呈现非线性的函数关系 。 采用非线性回归分析的
计算机程序 ,可以拟合回归方程 (表 l ) .
表 1 . 种单饱蕊同化邃率与沮度的非线性回归分析
.T b
.
I N 创目I n口. r r翎” 目加口 . n目 y姗 of l创. p 呀. 舰业 e .间 呻侧 . 扣 . h 留匕 .r . 宜倪 f们比 I r ,加目e 一倪U曰 . 】目 .
裁 名 } 回归方程 】 相关系数
小球燕
牟氏角毛藻
聚生角毛葬
钙质角毛滚
PR 二 一 1 65
.
1+ 1 7
.
0臼 ~ 0 . 3 20 8口,
月己= 一 1 2 0 . 3+ 12 . 1e8 一 0 . 2 4 5 6护
尸R= 一 1 45 . 1+ 1 3 . 0 2 8一 0 . 2 2 8 4口2
月亡二 一 1 7 6 . 7+ 1 4 . 7韶一 0 . 2 3 6 06 2
0
.
9 2 4 7
0
.
8 95 4
0
.
9 17 2
0
.
8 6 9 3
(二 ) 蕊类对沮度的耐受极限和最适温度
图 1同时还表明这 4种单胞藻最佳生长状态所要求的环境温度是有差别的 , 而且较低温度
时 PR 随温度的变化率也有差别 。海洋浮游植物光合作用的总同化速率 尸凡`可以表达为 :
P凡 = P R + 几月 ( l )
PR 即为 ’ ` c示踪法测定的同化速率 , 亦称净同化速率 , R 为呼吸速率 。式 ( l) 代表海水中无机碳
同化为有机碳过程两个速率分量的关系 。 当咫 . > R 时 , PR > 0 ,光合作用显著 , 藻类生长繁殖
良好 ;当月`二 R 时 , PR = 0 ,藻类生长受抑制 ;当 咫 . < R , PR < 0 ,藻类开始衰退 、 死亡 。 因此 ,
在一定体系中 ,藻类生长繁殖过程必存在着一个最适宜藻类生长的温度 (标 ) , 此时 PR 有最大
3 期 王宪 、李文权 : 4 种单胞藻同化速率与温度关系的夹验研究
值 ,相应于图上曲线的最大值 , 即 :
( aP R / a0 )
, 一、 = 0 , p R = p凡. X ( 2 )
同理 ,在藻类生长过程中 , 存在着一个藻类所能忍受的临界温度 (即在藻类生 长所能忍受的温
度范围内 ,有最高和最低的界限温度 ) ,必定有 :
P R = 0
, 8 = 夕` or o = 口~ ( 3 )
从表 1 的 4个回归方程 , 可以分别计算得到这弓种单胞藻在本实验条件下的 尸凡. ,为 . 和 o~
值 . 将本实验结果与文献 [ 6〕报道的小球藻与角毛藻生长温度和最适温度相比较 , 可以看出两
者温度范围基本相符 。
衰 2 4种单饱燕生长的沮度 , 徽
.T 入 Z eT叫脚 .血 . . 州叮倒 . 姆扭 . 宜加 .加 夕。 w山 Ot l` 叮 山哪 . 叫戈日 d . 】口 .
燕名 尸月 . 月 口~ ` . ` 最适温度范圈 生长沮度〔 .] 最适沮度〔 .1
〔毗 / ( m气 h )〕 (℃ ) (℃ ) (℃ ) (℃ ) (℃ ) (℃ )
小球藻 6 0 . 2 5 ] 2。 8 4 0 . 2 2 7。 4 2 5一 2 9 1 0一 3 6 25
牟氏角毛燕 3 0。 8 5 1 3。 6 3 9。 6 2 4。 8 2 3一 2 7 1 0一 3 9 2 5一 3 0
滚生角毛燕 4 0。 3 7 1 5。 2 4 1。 8 2 8 . 5 2 6一 30
钙质角毛藻 5 3 . 1 8 1 6。 2 4 6 . 2 3 1。 2 2 9一 33
从上述计算结果还可以看出 , 小球藻和牟 氏角毛藻适宜在较低温度下生长 ,其 筛和温度耐受
极限范围相对较低 。聚生角毛藻和钙质角毛藻适宜在较高温度下生长 , 其 e州和温度耐受极限
范围相对较高 。 这种结果反映了这 4种单胞藻生理特性的差别 。
(三 ) 藻类光合过程的平均活化能
在藻类生长的适宜温度范围内 ,温度升高 , 同
;
.
5 。 化速率提高 。当 咕 < e < 吩时 ,解R 与热力学温度
3
.
2 3
.
3 3
.
4 3
.
5 3
.
6 3
.
7 3
.
T 一 l ( 1 0一 3 K 一 l )
图 2 4种单胞燕 讯PR 与 T 一 ’的关系
钙质角毛燕 b 小球燕 c 聚生
角毛滚
F i又. 2
d 牟氏角毛藻
hT
e r e la t i
osn
h ip 比 tw e n In PR a n d T 一 ,
fo r f ou
r s in川e双 l】目 a l助e
作者另一次实验结果略有差别〔E (牟氏 ) = 29 ·
T 一 ’有较好的线性关系 (图 2 ) , 可以表达为 ,
J I n P R /卯 = C / 2T ( 4 )
式中 C 为 玩P R一 T 一 ’直线斜率的负值 ,这 4种藻类
的 C 值不同 , 反映其 PR 随环境温度而变化的不
同特征 。
在一定的温度范围内 , 同化速率的变化可以
用 冷阶`娜翻洛 公式表示川 :
刁 In 正/刃 = E / R尸 ( 5 )
式中 K 为反应速度常数 , E 代表藻类光反应和酶
促反应总过程的平均活化能 , R 为气体常数 。 比较
式 (钓和式 (5 ) ,可得 :
召 = R C ( 6 )
式 (6 )可计算藻类光合过程平均活化能 (表 3 ) 。
表 3中牟氏角毛藻和聚生角毛藻的活化能与
5刁材 /耐 , E (聚生 ) = 5 1 . 8 8灯 /耐 ] [`〕 , 相对偏差分
.290
.台 漪 海 映 9卷
别为士 1%和士 2%,均小于放射性测量的计数误差士 3 % (l 倍标准偏差 ) ,在仪器测量的误差范
围之内 ,说明 ’ ` c 示踪实验方法有较高的精密度 。
表 3 4种单胞蕊光合过程的活化能
.T k 3 1飞比 . c d .y d o n e . f g抽 肠 .抽 。 。 u n比 of 讨沁 t侧砂, 它b . 白 宜倪 加引叹 , 肠目e -份U目 . 】朋 e
藻名 小球藻 牟氏角毛藻 聚生角毛藻 钙质角毛藻
E ( k J /om
l ) 2 3
。
0 5 3 0
.
7 1 5 0
。
4 6 6 6
.
02
对于活化能不同的反应 , 当温度增加时 ,活化能较高的光合过程其同化速率增加更为显
著 ,即温度升高有利于活化能较高的光反应和酶促反应 . 因此 , 具有较高光合活化能的钙质角
毛藻和聚生角毛藻更适宜在较高温度下生长 ,其标 刀曲和 口~ 值也较高 ,光合活化能较低的小
球藻和牟氏角毛藻则适宜在较低温度下生长 ,其 标 ,标和 口` 值相对也较低 。这刁种单胞藻光
合过程活化能的计算与藻类生长温度参数的实验结果相吻合 。
参 考 文 献
[ 一〕 v o ll ewn e jd er , R . ^ 。 , 月 卫` . 以 . 月` 如山 加 几陌” . 翻 , 乃初 . , 产叭汕即` 加 翻 匆州公 加` . . 搜 , . , 川 a e k w e lx , 1.
UP bl
. ,
O x f o r d a n d E劝j n b” r hg , 1 96 .9
〔2〕 st
~
N ie 肠比 n , E 。 , 翔阮两触 丹政哟阔触` ” ` 肠 召群浏 血脚` .o 如 肠改咖` 为” 自 , 曰二训 e : sc j . uP bl . , 197 .5
3[ 〕 P a 价改万. 1 , T . R二 t al . , 月 拍仙侧已 of 。肠 ,` 以 喇 肠诫砂` 泪甘加. 加 &翔“ `即 湘` 脚 . , eP r , 叨 . 巧 . 沼 , 。吐优 d ,
1 9 8 4
.
[们 李文权等 ,光照强度及环境要素对海洋初级生产力的影响 ,厦门大学学报 (自然科学版 ) , ” ( 1 989 ) , 4 :
4 2 3一 4 26 。
[ 5〕 s u lx 加 , w . e r 川 . , T 、 . R e一a t-. 抽 p 加wt . cu 州 c IO n c^ “ 训 ty a n d OT x 化 iyt ot o p沐 r t o 外y ro lP a n k姗 , 了. 刀诊 .
声的 . , , 4 ( 1 9 7 6 ) , 4 : 5 1 1一 52 9 .
〔6〕 浴江水产专科学校编 ,海洋饵料生物培养 ,农业出版社 , 1 98 0 。
〔7〕 [苏 ]维诺格拉多夫 , M . .E 主编 ,李世珍等译 ,海洋生物学 ,第一卷 ,海洋生物结构 ,海洋出版社 , 1 98 5 .
E x ep r ime
n at l s t u d i e s o n th e r e la t i o n s h i P be tw 比 n Ph o t os y n t h e s is r a t es
an d t
e m ep r a tu r es f o r f
o u r s i n g le 一 eC ll ed a l g a e
Wan g iX an a
n d 口 W e n q u an
(众甲“ 相` oI <址口叼内内 , 义公确 . U后阴阴匆 ,义公而阴 , 36 1 0 05 )
A 加赶 . C t
hP
o t os y n th ies
s r a
est ( PR f or f
o u r is n gl
e 一 e e l led a l助 e w e er d e et r iln n ed b y ’月C一 t ar e e r me ht 司 u n de r
ht e e on d i it on
o f v ar ied r e m ep r a t u esr ( 0 )
.
PR
v a r ied w it h 8 i n t h e f as h ion
o f n o n l in e ar f u n e t ion
s
.
PR j
n -
c r e别姆 d w it h i n c r ` 始 i n g 8 in ht e l o w e r t e m ep r a t u r e s , h 6 w e v er , it t e n d ed t o d ec r侧处姆 a b o v e t h e o P tim u m
te m pe r a ot r e
.
T b e a e t iva t ion
e n e r g les i n t h e co u ser of hP
o t os y n ht 翻 5 fo r C肠万以如 s P . , 〔加喇 . ” 协己如坛 ,
〔轰洲 . “ 妇以臼 an d 〔加州 . 诩友侧,洲召 aer 2 3
.
05
,
3 0
.
7 1 , 5 0
.
4 6 a n d 6 6
.
0 2 k J / m o l
, r es pe c t iv e ly
. 乙飞以 .
浏喊~ an d 之加喇
. 蕊d 以钻 w i ht h ihg e r a e it v at i o n e n e r g ies ar e ad a P te d t o 肛 o w u n d e r h ig h e r e n v i r o n -
m e n at l et m Pe r a t u esr
. 公筋分以达 SP . a n d 〔枷叫 . ,砚妇哑行 w i th lo w e r a e t iv a it on e n e r gj se ar e a d a Pt目 to g r o w
un d
e r lo w e r e n v i r o几m e n at l et m pe ar t u ser
.
T ll oe r e it ca l ca le u la t ion
s o f a e t iv a it o n e n e r川se ar e e o n s is te n t
w i t h ht e e x pe r im e n t r e s u lst fO o 件 r aj nr e et sr f o r t h e gt o w ht o f t h e f o u r s i n创 e 一 ce l le d a l醉 e in o u r s t u d y .
K E YW O R D S P h ot os y n ht sej
s r a et , et m pe ar t u er
,
al ga e