全 文 ：第 30 卷　第 5 期 海　　洋　　学　　报 Vol.30 , No.5
2008 年 9 月 ACTA OCEANOLOGICA SINICA Septembe r 2008
坛紫菜耐高温品系选育及经济性状的初步研究
陈昌生1 ,纪德华1 ,谢潮添1 ,徐燕1 ,梁艳1 ,郑永健1 ,史修周1 ,王凤霞1 ,赵玲敏1
(1.集美大学 水产学院 , 福建 厦门 361021)
收稿日期:2007-08-07;修订日期:2008-06-16。
基金项目:国家海洋“ 863”资助项目(2006AA10A413);国家自然科学基金资助项目(40676077);国家科技支撑项目(2007BAD07B03)。
作者简介:陈昌生(1957—),男 ,福建省平潭县人 ,教授 ,从事海藻栽培与育种技术研究。 E-mai l:cschen@jmu.edu.cn
摘要:将人工杂交选育的坛紫菜新品系 Z-26 ,Z-61 ,Z -81 ,Z-17的子 3代(F3)与野生型对照组
进行遗传性状的比较 ,旨在筛选耐高温品系。实验结果表明:(1)在高温 29 ℃下培养 40 d ,人工选
育的 4个新品系丝状体均能正常生长发育 ,其中 Z-26丝状体生长较快 , Z-61在 29 ℃下较易成
熟 ,95%的营养藻丝发育成孢子囊枝 ,Z-17只有 30%形成孢子囊枝;(2)Z-26和 Z-61品系的叶
状体在30 ℃下培养 10 d ,虽然藻体变白 ,但没有死亡 ,此时将其移至 21 ℃下恢复培养 3 ～ 4 d ,藻体
逐渐恢复为原有的色泽;(3)Z-81和 Z-17的叶状体在 29 ℃下培养 7 ～ 10 d ,虽然藻体发白但尚
未死亡 ,移至 21℃下培养基本可恢复正常 ,但在 30 ℃下培养 10 d ,藻体腐烂不可恢复;(4)野生型
对照组不耐高温 ,藻体在 27 ℃下培养 5 d就腐烂死亡 ,人工选育的 4个品系耐受高温的幅度比野
生型对照组高 1 ～ 3 ℃;(5)4个品系叶状体在 26 ～ 28 ℃温度下培养 10 d后 ,其主要的藻胆蛋白和
叶绿素 a的含量与 21 ℃培养下的含量差异不显著 ,说明短时间的高温培养并不影响其品质 。
关键词:坛紫菜;品系;高温;生长发育
中图分类号:S917.43 文献标识码:A 文章编号:0253-4193(2008)05-0100-07
1　引言
紫菜是我国重要的海藻栽培对象之一 ,其栽培
种类主要有坛紫菜(Porphy ra haitanensis)和条斑
紫菜(P.yezoensis)。坛紫菜在福建 、浙江和广东沿
海被广泛栽培。随着人工栽培规模不断扩大和栽培
密度的增大 ,群体内近交等原因 ,导致坛紫菜传统的
栽培品种退化 ,产量降低和质量下降 ,加上近年来全
球气候变暖 ,气温和水温普遍升高 ,秋季持续高温直
接影响壳孢子采苗和幼苗的附着生长 ,致使坛紫菜
叶状体的抗病力减弱 ,易受病害感染 ,最终造成叶状
体腐烂死亡 ,产量降低[ 1] 。因此 ,培育抗高温的坛紫
菜优良品种对促进紫菜栽培生产有重要的意义。
近年来许多藻类研究者对紫菜人工色素突变体
进行了研究。Miura et al、M iura[ 3] 、M iura et al.[ 4]
Niw aet al.[ 5] 严兴洪等[ 6] 、徐燕等[ 7] 、陈昌生等[ 8] 进
行了系列的条斑紫菜和坛紫菜色素突变体的试验研
究 ,并从中筛选出新品系。随着全球气候变暖 ,坛
紫菜耐高温品系的选育已经引起藻类研究者的高
度重视。本实验通过对耐高温品系的丝状体和叶
状体的生长发育 、不同温度下叶状体的 4 种色素
含量 、藻体色泽变化以及腐烂程度的研究 ,力求选
育出耐高温品系 ,以期将这些新品系应用于生产 ,
提高坛紫菜栽培的产量和质量 ,获得更好的经济
效益和社会效益 。
2　材料与方法
本实验材料取自集美大学水产学院紫菜保种
室 ,是通过杂交(母本是采自福建省平潭海区岩石和
经过 3 代选育的野生品系 , 父本是通过剂量为
700Gy 的钴-60-γ射线辐照丝状体诱变选育获得
的全棕红品系)和人工选育获得的 Z -26 , Z -61 ,
Z-81 ,Z -17 四个品系 。将杂交丝状体进行促熟 、
壳孢子放散 、培养 ,并通过单性生殖和人工选育获得
F1 , F2及 F 3代纯系 。由于篇幅关系 ,本文仅以 Z -
26 ,Z-61 ,Z -81 ,Z-17的子 3代(F3)叶状体 、丝状
体以及野生对照组为材料进行实验 。
2.1　不同温度下各品系丝状体的培养
分别称取 Z -26 ,Z -61 , Z -81 ,Z -17以及野
生对照组的丝状体 0.1 g ,置于丝状体培养液 ,每个
品系各实验 12瓶 ,每个温度 3瓶(A , B , C平行组),
分别置于 21 , 25 ,27 , 29 ℃恒温培养箱培养 10 ,20 ,
40 d ,然后对各瓶中的丝状体进行称重 ,并镜检其生
长发育状况。培养照度为 800 ～ 1 000 lx ,昼夜光周
期为 10∶14 。
2.2　不同高温下各品系叶状体的培养
实验藻体长 3 ～ 5 cm 。从每个品系挑选出 120
株健康完整的藻体测量其长 、宽 、质量 ,每 5株为 1
组 ,共 24组(每组 4 个平行:A , B , C , D),分别放入
26 ,27 ,28 , 29 ,30以及 21 ℃(对照)的恒温光照培养
箱中静置培养。培养照度 2 000 ～ 3 000 lx ,昼夜光
周期为 12∶12 ,培养时间为 10 d。每隔 5 d测量 1
次藻体的长度和鲜湿重并更换一次培养液。
2.3　叶状体活体吸收光谱的测定
剪取上述各温度下培养的藻体中部 ,在蒸馏水
中润洗后 ,平铺于比色皿上 ,用滤纸吸干藻体表面的
水分 ,放入紫外分光光度计 ,测量其在 350 ～ 750 nm
下的吸收光谱值[ 9] 。
2.4　叶状体藻胆蛋白及叶绿素含量测定
各温度下培养的叶状体叶绿素 a 的取样和测定
方法同参考文献[ 10] ,藻红蛋白(RPE)和藻蓝蛋白(
RPC)和别藻蓝蛋白(APC)的取样和测量方法同参
考文献[ 11] 。
2.5　计算公式和数据处理
藻体生长的计算公式与数据处理方式同参考文
献[ 7] 。
3　结果
3.1　不同温度下各品系丝状体的生长发育
各品系的丝状体在不同温度下培养 40 d后比
较正常 。培养 40 d时发现 ,4个品系丝状体在 21 ～
29 ℃下随着培养温度的升高 ,其生长速度减慢 。其
中生长最快的是 Z-26 ,最慢的为 Z-17(图 1)。从
表 1可见 ,在 29 ℃下培养 40 d后 ,Z -17的丝状体
成熟较晚 ,仅有 30%的营养藻丝发育成孢子囊枝;
Z-61较容易成熟 ,在相同的条件下 95%的营养藻
丝发育成孢子囊枝 。
图 1　各品系丝状体在的平均日增质量
表 1　29 ℃下坛紫菜不同品系丝状体培育 40 d后的发育(%)
品系
Z-26 Z-81 Z-61 Z-17 对照组
营养藻丝 20 10 5 70 10
孢子囊枝 80 90 95 30 90
表 2所示 ,各品系的丝状藻丝细胞长 、宽的最大值
均是Z-17 ,分别为(33.25±5.13)μm ,(3.00±1.00)
μm。Z-17的孢子囊枝最长 ,为(15.50±1.87)μm;最
宽的是Z-81 ,可达(11.83±1.76)μm。
表 2　坛紫菜不同品系丝状体各发育时期细胞大小比较(X±SD;μm)
品系 丝状藻丝细胞 孢子囊枝细胞长度 宽度 长度 宽度
Z-26 27.50±2.36① 2.36±0.12① 13.50±2.96① 11.33±1.60①
Z-81 29.17±5.95①④ 2.25±0.12① 13.33±2.44① 11.83±1.76①
Z-61 31.83±6.37② 2.31±0.13① 12.17±1.86① 10.33±1.29①
Z-17 33.25±5.13③④ 3.00±1.00① 15.50±1.87② 7.75±1.35②
对照组 31.00±5.96① 2.34±0.15① 13.33±2.04① 10.83±1.22①
注:在同 1列中 ,不具有相同表字的上标的差异显著(P<0.05)。
1015 期　陈昌生等:坛紫菜耐高温品系选育及经济性状的初步研究
3.2　不同高温下各品系叶状体的生长发育
4个品系和对照组藻体的生长均是随着温度的
升高而逐渐降低(表 3 , 4),藻体的腐烂程度也随着
温度的升高而加快。
Z -26:藻体在 21 ～ 28 ℃下生长正常;在 29 ℃
下静置培养 10 d时藻体尖端色泽变淡;在 30 ℃下
培养 10 d的藻体虽然整株发白 ,但尚未死亡 ,经测
量鲜重仍增长 35.33%;将高温 29和 30 ℃下培养
10 d后的藻体分别移到 21 ℃下充气培养 , 3 ～ 4 d
后发白部位的藻体就逐渐恢复 ,颜色加深 ,说明该品
系比较耐高温。
Z -81:在 21 ～ 27 ℃下培养藻体正常;在 28 ℃
培养 10 d后有部分藻体基部出现烂口 ,尖端开始变
白;在 29 ℃下培养 5 d 时藻体中部和尖部开始变
白 ,个别株藻体中部断裂 ,到了第 10天尖端都基本
变白 ,此时将藻体移到 21 ℃下充气恢复 ,第 2天颜
色开始加深 ,在第 4 天发白部位开始恢复到原有的
色泽;在 30 ℃下培养 3 d 的藻体就开始腐烂 ,到了
第 10天整株藻体发白 、腐烂和死亡。
Z-61:藻体较薄 ,在 21 ～ 28 ℃下培养 ,藻体生
长正常;在 29和 30 ℃下培养 4 d的藻体 ,其尖端多
处发白 ,到了第 10天藻体的尖端基本变白 ,但尚未
死亡 ,此时将藻体移到 21 ℃下充气培养 3 d藻体就
逐渐恢复正常;经测定 ,在 29 和 30 ℃下分别培养
10d ,藻体长度平均增长 34.70%, 21.04%,鲜重平
均增长 132.05%,69.30%(见表 5 ,6)。
Z -17:在 21 ～ 28 ℃下 ,藻体均正常生长;在
29 ℃下培养 ,藻体生长也比较正常;30 ℃下培养 4
d ,藻体开始变白 ,在第 5天藻体的尖端开始腐烂 ,第
7天所有藻体腐烂死亡。
野生型对照组:除 26 ℃以下能正常生长外 ,在
27 ℃以上培养 5 d藻体就开始腐烂死亡。
表 3　不同温度下各品系叶状体的长度平均日增长量(X±SD;mg/ d)
品系 时间/ d 温度/ ℃
21 26 27 28 29 30
Z-26 1～ 5 1.75±0.25 0.92±0.23 0.96±0.23 0.84±0.12 0.86±0.20 0.74±0.11
6～ 10 2.10±0.16 0.77±0.12 0.51±0.12 0.42±0.08 0.11±0.06 -0.06±0.10
Z-81 1～ 5 3.32±0.42 1.67±0.09 1.27±0.09 0.74±0.05 0.49±0.05 0.49±0.08
6～ 10 3.16±0.27 1.01±0.25 0.46±0.11 0.45±0.06 -0.02±0.09 -0.23±0.10
Z-61 1～ 5 1.75±0.25 0.92±0.23 0.96±0.23 0.84±0.12 0.86±0.20 0.74±0.11
6～ 10 1.71±0.31 1.27±0.15 1.34±0.18 1.16±0.07 0.67±0.08 0.12±0.05
Z-17 1～ 5 2.44±0.22 1.11±0.27 0.63±0.27 0.57±0.12 0.45±0.06 -0.06±0.13
6～ 10 2.40±0.38 0.88±0.12 0.57±0.16 0.74±0.19 0.27±0.10 -
对照组 1～ 5 1.38±0.23 0.81±0.12 0.30±0.12 -
6～ 10 1.52±0.24 0.90±0.10 -
注:表中的-表明此温度下培养的藻体已完全腐烂 ,未测得数据 ,下同。
表 4　不同温度下各品系叶状体鲜重的平均日增长量(X±SD;mg/ d)
品系 时间/ d 温度/ ℃
21 26 27 28 29 30
Z-26 1～ 5 4.54±0.59 2.23±0.15 1.78±0.19 1.43±0.11 0.97±0.09 0.61±0.14
6～ 10 6.55±0.54 2.22±0.43 1.72±0.20 1.36±0.19 1.12±0.26 0.47±0.14
Z-81 1～ 5 5.38±0.38 2.54±0.10 1.93±0.24 1.23±0.12 1.01±0.11 0.83±0.10
6～ 10 7.07±0.76 2.08±0.48 1.58±0.27 1.51±0.19 0.74±0.27 0.02±0.19
Z-61 1～ 5 5.20±0.51 3.59±0.44 3.50±0.34 3.17±0.19 2.80±0.43 2.21±0.46
6～ 10 6.55±1.16 4.80±0.57 4.60±0.33 3.85±0.37 1.12±0.26 0.47±0.14
Z-17 1～ 5 5.12±0.48 2.72±0.34 1.61±0.34 1.70±0.14 1.12±0.06 0.49±0.20
6～ 10 9.79±1.13 2.72±0.23 1.80±0.59 2.52±0.36 1.16±0.15 -
对照组 1～ 5 2.28±0.63 1.60±0.24 1.12±0.32
6～ 10 2.80±0.98 1.56±0.23 -
注:表中的“ -”表明在此温度下培养的藻体腐烂 ,未测得数据。
102 海洋学报　30 卷
表 5　29 , 30 ℃下培养 10 d后各品系叶状体
长度的增长率 (X±SD;%)
温度/
℃
品系
Z-26 Z-81 Z-61 Z-17
29 17.08±2.0① 11.35±3.09① 34.70±3.40① 17.64±4.05
30 2.69±1.05② 6.24±3.64② 21.04±2.88② -
注:表中的“ -”表明在此温度下培养的藻体已完全腐烂 ,未测得数
据。在同 1列中 ,不具有相同数字的上标的差异显著(P<0.05)。
表 6　29 , 30 ℃下培养 10 d后各品系叶状体
鲜重的增重率 (X±SD;%)
温度/
℃
品系
Z-26 Z-81 Z-61 Z-17
29 66.93±11.28① 66.02±11.71① 132.05±9.63① 66.81±4.70
30 35.33±3.46② 27.97±3.18② 69.30±3.98② -
注:表中的“ -”表明在此温度下培养的藻体已完全腐烂 ,未测得数
据。在同 1列中 ,不具有相同数字的上标的差异显著(P<0.05)。
3.3　不同高温下各品系叶状体活体吸收光谱
各品系的坛紫菜叶状体在不同的温度下 ,中部
的活体吸收光谱在波长350 ～ 750 nm 都存在着 5个
明显的吸收高峰 ,其变化的趋势基本一致 (图 2-
5)。4个品系中 , 21 ～ 27 ℃的各个峰值逐渐增大 ,
28 ～ 30 ℃的各个峰值又逐渐减小。27 ℃的各个峰
值均为每个品系的最高峰值。
图 2　Z-26 在不同温度培养下
叶状体活体吸收光谱变化
1035 期　陈昌生等:坛紫菜耐高温品系选育及经济性状的初步研究
3.4　不同高温下各品系叶状体藻胆蛋白及叶绿素
a含量变化
图 6-9为各品系(干品)叶状体在各温度下培
养 10 d后的藻胆蛋白及叶绿素 a含量 。各品系叶
状体在 26 ,27 , 28 ℃培养下的叶绿素 a 、藻红蛋白 、
藻蓝蛋白 、别藻蓝蛋白含量变化与 21 ℃的差异不显
著(P >0.05)。
4　讨论
4.1　坛紫菜耐高温品系筛选结果的比较
从不同高温(26 ～ 30 ℃)下培养 10 d的试验数
据可以看出 ,各品系的生长速度均比野生型对照组
快 。除野生型对照组外 ,各品系在28 ℃以上均能正
常生长 ,其中 Z-26叶状体在 30 ℃下静置培养 10 d
时 ,虽然藻体色泽逐渐变白 ,但没有死亡 ,此时将变
白的藻体移至 21 ℃下恢复培养 3 ～ 4 d藻体色泽就
逐渐变红 ,而对照组在 27 ℃以上培养 5 d以上藻体
就腐烂死亡 。Z-61是 4个品系中最耐高温 ,叶状
体在30 ℃下培养 10 d后叶片长度增长21.04%,增
重高达 69.30%,虽然部分藻体色泽变白 ,但可恢复
正常;Z-81和 Z-17 在 29 ℃下培养 ,虽然藻体发
白 ,但尚未死亡;移至 21 ℃下培养藻体色泽基本可
恢复正常 ,但这 2个品系在 30 ℃下培养 10 d ,藻体
104 海洋学报　30 卷
腐烂不可恢复;由此可见 4个品系均比野生型对照
组耐高温 ,就其耐受高温的程度而言 , Z-26 和 Z -
61比对照组高 2 ～ 3 ℃, Z -81和 Z -17 比对照组
高 1 ～ 2 ℃。
4.2　坛紫菜耐高温品系 4种色素及吸收光谱的比较
在活体吸收光谱的实验中 ,不同温度组藻体在
350 ～ 750 nm 波长的吸收光谱的趋势基本一致 ,均
有 5个吸收高峰 。在 26 ～ 27 ℃藻体吸收光谱的各
波峰值较高 ,28 ～ 29 ℃藻体吸收光谱的各波峰值又
逐渐下降 ,这是由于藻体在温度较高的条件下随着
温度的升高腐烂程度加剧 。在各温度的叶绿素和主
要藻胆蛋白的含量测定中也基本是在 26 ,27 ℃含量
较高。坛紫菜叶状体中的叶绿素 a 、藻红蛋白 、藻蓝
蛋白与别藻蓝蛋白含量是衡量坛紫菜品质好坏的关
键[ 7] 。各品系在高温(26 ～ 28 ℃)下培养 10 d后这
4种主要色素的含量均与 21 ℃下培养 10 d后的含
量相比差异不显著 ,说明它们在短时间的高温培养
下并不影响其品质。
4.3　耐高温品系应用前景分析
坛紫菜壳孢子放散的水温较高 ,当水温降至
27 ℃时 ,就会出现大量放散。采壳孢子苗的适宜温
度在 25 ～ 27 ℃,水温过高或过低均不适宜壳孢子的
萌发生长[ 12] 。在适宜的水温下 ,壳孢子萌发体也逐
渐生长 ,发育成较大的叶状体之后 ,如果水温回升 ,
生长速度随着温度的升高而减慢 ,回升的持续时间
较长 ,叶状体就会脱网或发生病烂[ 1] 。在自然海区
生长的坛紫菜壳孢子的萌发与小苗期的生长适温在
26 ～ 27 ℃,肉眼可见长至 5 cm 左右的幼苗生长的
适温约为 23 ～ 25 ℃[ 13] 。近年来坛紫菜壳孢子采苗
后 10 ～ 40 d时常常遇到水温较大幅度的回升 ,即所
谓的小阳春 ,造成幼苗生长停止 ,严重时造成烂苗和
掉苗 ,给生产带来很大的损失。本实验筛选出来的
品系Z-61丝状体在 29 ℃能正常生长 ,叶状体在高
温 29 ～ 30 ℃培养下耐受能力较强 ,而且在高温下培
养 5 ～ 10 d不会影响其品质 ,当水温下降后藻体基
本能恢复生长 ,可以渡过高温期 ,在今后的生产上有
较大的应用前景 。此外 ,本实验通过调控坛紫菜单
性生殖技术 ,促使同一株叶状体形成雌雄生殖细胞 ,
通过自体受精 ,形成果孢子囊和放散果孢子培育成
丝状体 ,继而多代选育获得了双倍体的纯种丝状体。
丝状体作为紫菜纯种保存方式是最合适的 ,因为它
的核相是双倍体 ,在保存培养中只进行有丝分裂进
行生长 ,从而可以长时间地保存种质 ,同时它又能很
方便地放散壳胞子再长成叶状体用于其他研究和生
产采苗 。本实验获得耐高温品系的 F1 , F 2 , F3 丝状
体 ,为坛紫菜良种的永久保存与稳定应用奠定了良
好的基础。
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1055 期　陈昌生等:坛紫菜耐高温品系选育及经济性状的初步研究
Preliminary study on selecting the high temperature resistance
strains and economic traits of Porphyra haitanensis
CHEN Chang-sheng1 , JI De-hua1 , XIE Chao-tian1 , XU Yan1 , LIANG Yan1 ,
ZHENG Yong-jian1 , SHI Xiu-zhou1 , WANG Feng-xia1 , ZHAO Ling-min1
(1 Fisheries College , J imei University , X iamen 361021 , China)
Abstract:Ow ing to selecting the st rains of high temperature resistance , F3 gene ra tion of new st rains
coming f rom hybridization in Porphy ra hai tanensis (Z -26 ,Z-61 ,Z -81 ,Z -17)was compared wi th the
wild-ty pe control g roup by inheritable t rai t s.Resul ts indicated that:(1)The four new strains of selective
filament st rains could normally grow and develop af ter 40 d cul tivated at 29 ℃high temperature.Such as Z
-26 fi lament g rew faste r;Z -61 w as easi ly mature and 95% of the conchocelis f ilament sprouted into spo-
rangial branch.There w as only 30% o f filament sprouted into sporangial branch in Z -17.(2)Z-26 and
Z -61 w ere cultiv ated 10 d under the temperature of 30 ℃.Then they turned white but w ere no t dead and
could return thei r int rinsical colour af te r 3 ～ 4 d cultivated at 21 ℃.(3)Blades of Z -81 and Z-17 which
were cultiva ted 7 ～ 10 d at 29 ℃ turned white but w ere no t dead and could re turn no rmal at 21 ℃.Howev-
er , when cul tivated 10 d under the temperature of 30 ℃, they w ere rot ten and could no t be recovered.(4)
Wild-ty pe control group w as no high temperature resistance and they we re ro t ten even dead af ter 5 days
cultiv ated under the temperature of 27 ℃.The four stains of slection could resist the high tempe rature ,
1 ～ 3 ℃higher , comparing w ith the w ild-type control g roup.(5)The thallus of the four st rains w ere culti-
vatied 10 d under the temperature o f 26 ～ 28 ℃and thei r main phycobiliprotein and chlo rophyll a w ere qui-
et v ariance comparing w ith the thallus that w ere cult ivated under the tempe rature of 21 ℃.It indicated
that temporary high temperature did no t make effect on thei r quality .
Key words:Porphy ra haitanensis;st rains;high temperature;grow th and development
106 海洋学报　30 卷