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燃料油、苯酚和硫化钠对新月菱形藻生长繁殖及叶绿素α含量的影响



全 文 :第 2 卷 第 1 期
1 9 9 1 年 1 月
海 洋 写 湖 沼
O CE A N O L O G I A E T L I M N O L O G I A SI N I CA
V o l
.
2 2
,
N o
.
1
J a n
. ,
1 9 9 1
燃料油 、 苯酚和硫化钠对新月菱形藻
生长繁殖及叶绿素 a 含量的影响
陈 亚 瞿 荣 佩
(中国水产科学研究院东海水产研究所 , 上海 , 2 0 0 0 9 0 )
提要 苯酚对新月菱形藻 ( N i t二` 盯口 ` l oJ , , , i , ” ) 的毒性最大 , 2#0 燃料油次之 。 硫
化钠组最大比生长率随浓度的增高而增大 。 20 # 燃料油 、 苯酚和硫化钠影响其生长的最低觉察
效应浓度一未觉察效应浓度 ( L o E C一 N O E c) 范围分别为 3 2 . 0 0一 3 . 20 m g / L , 3 . 20 一 1 . 0
m g / L
,和 0 . 3 2 0一 0 . l o o m g / L ;苯酚影响其叶绿素 。 含量的 2 1 6 h 一 E C , 。 为 6 . 7 3 9士 0 . 0 0 3 m g / L ,
20
# 燃料油影响其细胞分裂繁殖的 1 4 h 一 E C , 。 为 46 . 13 士 1 . 0 1 m g / L , 高浓度燃料油抑制新月
菱形藻的生长繁殖及叶绿素 召 含量 ,低浓度的则刺激其生长繁殖 。
浮游植物作为海洋初级生产者 ,也是海洋中生态系统能量输人的基础 , 其在海洋中的
存在直接关系到整个海洋食物链的循环及海洋生态系的平衡 。 单细胞植物的代谢作用比
较简单 , 能自行制造有机物并能直接从海水中吸收或吸附污染物 ,对污染物的反应较为明
显与迅速 。
近年来 , 水生生物毒性测定常以浮游植物作为受试对象之一 。 石油及其产品对浮游
藻类的影响已有不少报道〔` ,v 10 , 。 一 15] , 苯酚对其影响的报道亦有所见 4[, 切 , 但有关硫化钠对
其影响的报道尚未见到 。 19 84 年 5 月 1 日巴拿马籍 “ 海利 ” 轮在浙江南江南浇群岛附近
与我国 “金线泉 ” 轮相撞发生沉船事件 , 污染了这一海区 。 本实验针对这一事件分别以不
同浓度的 20 #燃料油 、 苯酚和硫化钠对常见的新月菱形藻 ( N i t tz 砧份 cl ot t。矛“ m ) 进行毒
性测试 。
一 、 材 料 与 方 法
1
. 材料
。 ) 藻种 新月菱形藻 [ N i t z , c h i a c l o s ` e r i u m ( E h r e n b e r g ) W · S m i t h ]。
( )z 培养液 取 自江苏省海洋水产研究所东凌试验场的海水 (比重 1 . 0 2 0 ) , 经暗沉
淀 、过滤 ,加 N a N O 3 s o m g / L , K Z H p O ; s m g / L , F e C ` H , o , · 3H : 0 0 . s m g / L , ZN a 3C ` H , o , ·
1 1 H
2
o 一o m g / L , N a Zs i o , l o m g / L , v i t B : 2 Z o o n g / L (所用试剂除 V i t B , 2 为医用针剂外 -
余皆为分析纯试剂 ) ,配制成营养液 。 经微波炉 (申华一 6 5。 )高频灭菌 , 冷却后备用 。
( 3 ) 化学物质 2#0 燃料油经超声处理成乳化油液 , 再用红外测油仪 (柳本 oI L -
1 0 2 ) 测定其含量后备用 。 苯酚和硫化钠均由分析纯试剂经蒸馏水溶解 ,标 定并稀释至所
收稿日期 : 1 9 8 8 年 6 月 9 日 。
海 洋 与 湖 沼 2 2卷
需浓度后使用 。
2
.方法 ’
实验前在室温 (0 2一 4 2℃ )下 , 以荧光灯为光源 , 2 50 一 3 0 0 lx , 24 h 光照 , 暂养藻种
3一 d4 , 以获得指数生长期的藻种 。 实验期间随机交换各试样瓶位置以减少其光照误差 。
实验容器均为 1 0 m l 三角烧瓶 , 试样量为 40 m l。 为尽量防止在实验过程中受污染 ,以滤
纸和橡皮筋封口 。 所有器皿包括滤纸使用前均经微波炉高频灭菌。
生物量测定 ,分别以光密度值 、 细胞数和叶绿素 a 含量作指标 , 并根据前两者计算其
最大比生长率 (或称最大细胞分裂频率 ) U m : 二 [二 ~ I n ( x Z / x : ) / ( t Z一 , , ) ( d 一 ` ) 〔, , , , ,习 , u 。 : : ~
M a x {

} ]
。 分述如下 :
( l) 显微镜细胞计数法 用 O L Y M P U S 显微镜和 B X 一 K 一 25 型血球计数板计 出
2 #0 燃料油试样组的细胞数 , 以 1 0 4 o le ls /m l 为单位 , 每个试样重复计数 10 次 , 取平均值 。
起始接种浓度为 86 . 25 X 10 4 o e ls / m l。 每隔 2洛h 取一次样 , 为期 “ 。 每天定时震荡试样
3 次 , 以补充部分 C q , 并防止藻体沉底 。
( 2) 光吸收法 用 72 1型分光光度计在 6 3 0n m 处检测试样的光密度 , 比色皿光径
为 1。 m 。每一浓度组的样品 , 2 0 # 燃料油组检测 2次 , 苯酚和硫化钠组检测 3 次 ,均取平均
值 。 起始接种浓度的光密度值为 : 20 # 燃料油 , 0 . 0 5 8 ; 苯酚 , 0 . 0 3 8 ; 硫化钠 , 0 . 0 2 7 。 接种
后每隔 24 h 取样检测 ,持续 “ 。 实验期间 , 20 # 燃料油组试样每天振荡 3 次 ;苯酚 、 硫化
钠组试样 , 则每隔 12 和 s h , 以 2 5 0 0一 3 o o o r /m i n 的速度离心 l o m i n ( 8 0一 l 型离心沉淀
机 ) , 倾去上清液 , 更换新鲜培养液 , 按规定的试验浓度 ,分别滴加新配制的苯酚和硫化钠
溶液并定容至 4 o m l 。
( 3 ) 叶绿素法 藻细胞在接种后的第 9 天处于相对生长稳定期时 , 用标准方 法田
进行叶绿素的提取 。 叶绿素 。 的浓度 C h l a ( m g / L ) ~ 1 1 . 6 4 o D “ 3一 2 . 1 6 o n 64 , + o . l o o D` 3。 ,
式中 o D “ 3 , o D `。 , 和 0 D 63 。 分别是在各自波长 ( I c m 光程 ) 的校正光密度。 每单位体
积叶绿素 a( m g /m , ) ~ C hl o x 川 v , 式中 。 为萃取液体积 ( L ) , v 为水样体积 ( m , ) 。
( 4 ) 数据处理 用一般数理统计方法帅 loJ
二 、 结 果
1
.
2 0 # 燃料油的影响
( l) 对生长的影响 新月菱形藻第 6 天生长值 (光密度值 ) 的方差分 析 结 果 为
F 一 26 . 4 0 , 其均数间差别非常显著 ( p < 0 . 0 1) (表 1 ) 。 2 0 # 燃料油对该藻生长的影响
结果 , 见表 2。
经 , 检验得 , 影响新月菱形藻生长的最低觉察效应浓度一未觉察效应浓度 ( L O E C一
N O E C ) 范围为 3 2 . 0 0一 3 . 2 0m g / L 。
(z ) 对繁殖的影响 20 # 燃料油在 d6 的试验中 , 对新月菱形藻细胞分裂繁殖影响
的结果见图 1和表 3。 由图 1 可见 ,实验组第 6 天的细胞数从 10 m g / L 浓度组起有明显减
少 , 32 0 m g / L 和 l o o m g / L 浓度组对新月菱形藻细胞分裂繁殖的抑制非常强烈 , 此两浓度
组的生长曲线均呈波浪形 (前者更明显 ) , 并不呈指数生长曲线形 。 14 4 h 一 E C S。 ~ 46 . 13 士
1
.
o l m g / L (回归方程 y 一 一 0 . , 5 + 1 . 1 9 x , r ~ o , 9 6 5 5 ) 。 但图 l 中 o . 0 3 2 m g / L 浓度组
1 期 陈亚瞿 、荣 佩 : 燃料油 、苯酚和硫化钠对新月菱形藻生长繁殖及叶绿素 。 含量的影响 23
表 1 2 0 #
T a b
.
V a r i a n c e a n a l y s e s o f
燃料油影响新月菱形藻生长的方差分析
e f f e c t s o f N o
.
2 0 f u e l 0 11 o n g r o w t h o f N
.
c l o s r e r f“ 仍
方差来源 平方和 自由度 均方 F 值 显著性
组间 S , 0 . 0 6 7 8 0 5 0 . 0 1 3 5 6 2 6 。 4 0
组内 5 2 0 . 0 0 3 0 8 6 0 . 0 0 0 5 1
总和 0 。 0 70 8 8 l 1
表 2 20 # 燃料油组的最大比生长率
T a b
.
2 M
a x i m u m s P e c i f i e g r o w t h r a t e s ( U
o a x
)
o f N
.
9 r o u P ( d
一 ,
)
( d
一 ` )
e r f u m i n N o
.
20 f u e l 0 11
浓度 ( m g / L ) 9弓% 置信限
对 照
0

0 3 2
0

32 0
3

2 0
3 2
.
0 0
3 2

0 0
0
. 气1 75
0
. 下6 65
0
. 弓6 气8
0

5 0 7 1
0
.
4 6 2 5①
0

2 4 8 7匀
0
.
4 8 9 6一 0 . 5 4 5 5
0
.
4 15 3一 0 . 7 1 7 7
0
.
1 3 6 3一 0 . 9 9弓 3
0
.
3 9 9 1一 0 . 6 15 1
0
.
3咚5 6一 0 . 弓7 9 4
0
.
0 3 8 5一 0 . 5 3 5 9
① 与对照组比 , P < O· 0 50
的生长曲线则几乎始终高于其他浓度组的 (包括对照组的 ) 。 由表 3 中的 U ma 二 值及其出
现时间亦可看出 , 与对照组比 , 从 10 m g / L 起其差异才较为显著 。
( 3 ) 对细胞及其色素体的毒性效应影响 实验的第 1天 , 32 Om g / L 浓度组的试样
中出现絮状沉淀 , 显微镜检可见部分细胞异常 , 藻体不饱满 , 色素体萎缩 , 从第 2 天起 ,
10 m g / L 浓度组的试样 中亦出现异常细胞 , 32 0二 g压 浓度组的部分细胞死亡 (细胞解体
或失去色素 ) ;第 3天 , 3 20 m g / L 浓度组的试样中几乎全无正常细胞 ;第 4 天 , 10 m g / L 浓
度组的试样中也有部分细胞失去色素 ;后两天的情况与第 4 天无大差异 。 尽管 3 20 m g / L
和 10 0 m g / L 对新月菱形藻有剧烈毒性 , 在实验期间使其细胞数大幅度下降 , 但却未能杀
死全部藻体细胞 。
(幼 对叶绿素 “ 含量的影响 实验的三种化学物质对新月菱形藻叶绿素 a 含量的
影响 , 由图 2 可知 , 使新月菱形藻叶绿素 。 含量与对照组相比降低 50 务 的 20 # 燃料油 , 其
浓度为 2 2 7 . 6 9 m g / L o
2
. 笨酚的影响
( l) 对生长的影响 对新月菱形藻第 6 天生长值 (光密度值 ) 的方差 分 析 得 出
F ~ 49
.
5 8 , 其均数间差别非常显著 ( P < 0 . 0 1) (表 4 ) 。 苯酚对新月菱形藻生长的影响 .
结果见表 5。 其最大比生长率 U m a二 均于实验的第 2一 3 天出现 。
经 多检验 , 苯酚影响新月菱形藻生长的 L O E C一 N O E C 范围为 .3 20 一 1 . 0 m g / L 。
( 2 ) 对叶绿素 。 含量的影响 苯酚对新月菱形藻叶绿素 。 含量的影响最为强烈 , .
24 海 洋 与 湖 沼 2 2卷
.
-
.一
_ _一一一一一一 -一 -一 ~ -一 - ~一 -一一一
心 SQ
0
.
3 2 0
对照
OO
3
.
2 03 0 0
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25 0戮器 2 0 0
硫化钠
ǎ。尸口 \黔 5国如性暇舍浙
ǎ一 z J [、,守乞二疑耀兵
10 0
.
0
15 0
10 0
苯酚
320
.
0
50
单位 : m g / L
O 2 6
六雾优犷戈; 下茄顶丽毒物浓度 ( m g / )L .
” 燃料油言
丫布贯韶翁
4
时间 (d )
0 0
.
0 1 0 0 32 0
`
1 0 0
图 1 20 # 燃料油对新月菱形藻 .N cl os t” 佃 “ 细 图 2 2 #0 燃料油 、 苯酚和硫化钠对新月菱形藻
胞分裂繁殖的影响 ( l一 6 d ) N . cl 口 , t e斤 。 m 叶绿素 浮 含量的影响 (实验第 9天 )
F i g
.
1 E f f e e t o仁 N o . 2 0 f u e l 0 11 o t e e l l d i v 全一 F i g . 2 E f f e c t o f N o . 2 0 f u e l 0 11 , P h e n o l a n d
5 i o n o f N

e l o s r ` r i“ . ( l一 6 d ) s o d i u m , u l P h i d e o n C h l . a e o n t e n t o f N .
c l o s , ` r i“ 。 ( T h e 外h d )
表 3 2 #0 燃料油组最大细胞分裂频率 mU a : ( d “ ’ ) 及其出现时间 ( d )
T a b

3 M a x i m u m e e l l d i v i s i o n r a t e s
( d
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)
a n d t h e
( U
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)
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.
e l o : t` r f“ 。 i n N o . 2 0 f u e l 0 11 g r o u P
t i m e o f a p p e a r a n c e ( d )
里竺竺竺-…竺{州兰一二二一一…兰二卜竺兰…土竺出现时间
{
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`一 `
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2 0
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。 多7 5 4
1一 2
0
.
4 7 6 9 0
.
2 7 6 5
表 4 苯酚影响新月菱形藻生长的方差分析
T a b
,
4 V a r i a n c e a n a ly s e s o f e f f e c r s o f P h e n o l O n g r o w t h
。一
f N
.
c l o s t e r i“ 娜
方差来源 平方和 自由度 均方 F 值 显著性
组间 sl 0 。 0 7 1 4 2 6 0 . 0 1 1 90 4 9 。 5 8
组内 凡 0 . 0 0 3 3 1 1 4 0 . 0 0 0 2斗
总和 ’ 0 . 0 74 7 3 2 0
1 期 陈亚瞿 、 荣 佩 : 燃料油 、 苯酚和硫化钠对新月菱形藻生长繁殖及叶绿素 。 含量的影响 25
表 s 笨酚组的最大比生长率 Um a二 ( d一 l)
T a b
.
5 M
a x i m u m s P e e i f i e g r o w t h r a t e s ( U
o . 二
)
o f N
.
c l o : t e r f。 。 in p h e n o l g r o u p ( d一 ’ )
浓度 ( m g / L ) U o a : 95 % 置信限
对照
0

0 3 2
0
.
10 0
0
.
3 2 0
1

0 0
3

2 0
10

0 0
0

8 0 8 9
0

8 5 8 6
0
.
8 5 0 3
0

8 2 8 5
0

7 5 9 5
0
.
6 7 3 9①
0

6 8 5 9①
0
.
76 2 2一 0 . 8 5 5 6
0

8 42 2一 0 . 8 7 5 0
0
.
7 7 3 7一 0 . 92 9 6
0
.
7 3 5 8一 0 . 92 1 2
0

6 8 3 2一 0。 8 3 5 8
0
.
5 4 3 8一 0 . 8 0 4 0
0

6 2 7 1一 0 。 夕4斗 7
①与对照组比 , p < 0 .叮 。
曲线随浓度递增而不断下降 (图 2 ) 。 其 Z 16 h 一 E C ,。 ~ 6 . 7 39 土 0 . 0 3 m g /L (回归方 程
y ~ 3
.
6 6 + 0
.
3 5 x , 犷 一 0 . 9 6 3 7 ) o
用苯酚组的新月菱形藻叶绿素 。 含量与 2。# 燃料油组的相比较 (表 6 ) ,除 。 . 03 2 m g / L
外 , 其余各浓度组 , 苯酚均使其叶绿素 。 含量下降 50 多左右或更多。 显然 ,苯酚对新 月菱
形藻叶绿素 。 含量的影响大于 2 0# 燃料油的影响。
表 6 2 0 . 燃料油组和苯酚组叶绿素 a 含 t ( m g / m 3 ) 比较
T a b
.
6 T h e c o m p a r i s o n o f e h l一 e o n r e n t ( m g /m 3) o f N . c l o , , 。 r i , 二 b e t w e e n N o .
2 0 f u e l 0 1 1 a o d P h e n o l g r o u P s
浓度 ( m g / L ) 2 0# 燃料油 苯酚 苯酚 / 2 0# 燃料油 丫 1 0 0 (% )
0

0 3 2
0

3 2 0
3

2 0
3 2
.
0 0
1 4 0
2 3多
1 7 0
2 0 5
11 5
9 5
9 0
2 0 5
8 2

14
4 0
,
4 3
5 2

95
2 6

83
( 3 ) 硫化钠的影响 对新月菱形藻第 6 天的生长值进行方差分析 , 结 果 得 F ~
斗. 2 5 ,其均数间差别较为显著 ( 0 . 01 < P < 。 . 05 ) (表 7 ) 新月菱形藻在硫化钠影响下的最
大比生长率出现在实验的第 o一 1 天 , 结果见表 8。 经 : 检验得出硫化钠影响新月菱形藻
生长的 L o E c 一 N O E c 范围为 0 . 3 20 一 0 . 10 m g / L 。 U , : 值随硫化钠浓度的递增而不断
增大 (表 8 ) 。
表 了 硫化钠影响新月盖形藻生长的方差分析
T a b
.
7 V a r i a n e e a n a l y s e s o f e f f e e t s o f s o d i u m s u l Ph i d e o n g r o w t h o f N
.
c l o : t o r i“ 仍
方差来源 平方和 自由度 均方 F 值 显著性
组间 sl 0。 0 15 4 2 5 0 . 0 0 3 0 8 4 。 2 5
组内 凡 0 . 0 0 8 7 1 1 2 0 . 0 0 0 7 3
总和 0 . 0 2 4 1 3 1 7
海 洋 与 湖 沼 2 2卷
表 8硫化钠组最大比生长率 玩。( d一 , )
T a b
.
8 M a x i m u m s P e c i f i e g r o w t h r a t e s ( U ,
。 :
)
o f N
.
c l o , , e r i二 m ( d
一 ’
) i
n
s o d i u m s u l P h i d e
浓度 ( m g/ L ) U 口 。 二 95 % 置信限
对照
0

0 10
0
.
0 3 2
0

10 0
0

3 2 0
1

0 0
0
.
9 12 8
0
.
9 3 2 4
0

9 9 8 斗
0

9 9 8 1
1
.
0 3 0 0 ①
1

0下3 2 气卫
0
.
7 7 0 8一 1 . 0 5 4 8
0
.
7 9 7 3一 1 . 0 6 7 5
0
.
8 7 9 7一 1 , 1 1 7 1
0
.
8 5 8 6一 1 ` 13 7 6
0
.
9 3 6 2一 1 . 1 2 3 8
0
.
9 8 9 3一 1 . 1 5 7 1
①与对照组相比 , P < 0 · 05 。
对叶绿素 。 含量影响介于 2 0 璐 燃料油和苯酚组之间 ,且与对照相比 ,其降低值不超过
弓0务 (图 2 ) 。
三 、 讨 论
从表 l 、表 4 和表 7 的结果可看出 ,作为实验室的测量 , 2尹 燃料油 、 苯酚和硫化钠对
新月菱形藻生长的影响均显著 。
1
.
20
# 燃料油的影响
图 1 中 o . o 32 m g / L 浓度组细胞的分裂繁殖曲线高于其它浓度组的 (包括对照组 ) ,并
且 3 2 0m g / L 和 1 0 m g ZL 浓度组细胞的分裂繁殖曲线呈不规则波浪形 。 这是因为低浓
度烃能刺激微藻的生长繁殖 ,而高浓度烃则抑制其生长繁殖 , 这与一些报道结果一致“ , “ 、
此外 , 其 1 4 h 一 E 几 。 ~ 46 . 13 士 1 . o l m g / L 。 这与以往提 出的 , 在短期试验中与 对 照 组
比 , 使其细胞分裂数降低 50 务或更多的石油产品浓度为 ,一 50 m g /L 的报道结果相符
合〔“ , o
从表 3 中的 U m a : 值看出 , 实验组的 U二 二 均小于 对 照 组 的 U m al , 且 实 验 组 的
U二。 出现的时间大多迟于对照组的 u o a二 出现的时间 。 这说明实验组新月菱形藻的生长
前延迟期大多比对照组的长 。 燃料油中的水溶性物质含有抑制微藻生长的成份 , 或引起
生长前延迟期的延长 , 或降低其生长速率 (即比生长率或细胞分裂 频率 ) 【16] 。
显微镜检结果表明 , 即使油浓度很高 ( 32 0 m g / L 和 10 m g / L ) 也未能将新月菱形藻
全部杀死 。 这是由培养的非同步性所导致的 。 尽管我们用了处于指数生长期的藻细胞接
种 , 但难免有衰老期 、 生长期和分裂期等不同生长周期状态的藻细胞混杂期间。 衰老期的
藻细胞在有毒培养液中率先死亡 , 新分裂的藻细胞抗性最强 〔41 。
从叶绿素 。 含量看 , 在 2 2 7` 69 m g / L 时 , 2。井 燃料油使新月菱形藻的叶绿素 。 含量降
低 50 务 。 这说明高浓度烃对其叶绿素 “ 含量亦有强烈的抑制作用 。 图 2 中 , 20 # 燃料油
和硫化钠对其叶绿素 a 含量的影响曲线呈不规则状态 , 波动较大 , 是实验误差或是可重复
的现象 , 有待于进一步的实验来证实。
.2 笨酚 的影响
表 4 ,表 5 及图 2 均充分说明苯酚对新月菱形藻有非常强烈的毒性 。 有资料指出 “ ,91 ,
1 期 陈亚瞿 、 荣 佩 : 燃料油 、 苯酚和硫化钠对新月菱形藻生长繁殖及叶绿素 ` 。 含量的影响 27
苯酚对栅列藻影响的极限浓度是 40 m g / L , 且其对全年性浮游生物及季节性浮游生物皆
具很高的毒性 。 这些资料证实了我们的实验结果的合理性。
苯酚对藻类的危害机制是使其细胞质变性 。 酚系细胞原浆类毒物 , 属高毒物质 ,亦是
急性毒物之一 。 浓度低时能使蛋 白质变性 ,浓度高时则使蛋白质沉淀 , 对各种细胞有直接
的损害 。 在天然水体中 , 酚化合物的分解主要靠生化氧化 ,且一元酚较多元酚易于生化分
解 1[ 。 由于经基 (一 O H ) 易置换 , 被藻类代谢时吸收 , 结果使细胞质变性而使其受毒
害 〔` , o
3
. 硫化钠的影响 · ,
硫化钠组的 U m a二 出现得很早 (在实验的第 。一 1天 ) , 这说明其生长前延迟期非常短 。
此外 , 图 2及表 8 中的 氏 。 二 值随硫化钠浓度的增高而不断递增 。 这些现象均表明 , 硫化
钠对新月菱形藻的生长繁殖及叶绿素 。 含量不但无不利影响 , 而且还刺激其生长繁殖 。
硫化物也是急性毒物的一种 , 其毒性主要来自水解后生成的 硫 化 氢 ( H Zs) , 而 非
H s
一 或 zS 一 。 有资料指出 〔幻 , 硫化氢及其它还原性的硫化物能作为一种能量来源 。 在某
些环境中 ,不同的单细胞生物利用诸如硫化氢之类的化合物供氢体 , 并按下式进行光合作
用 :
e o : + ZH
Zx 、 C H ZO + ZX + H Zo ( H ZX 是任何还原性大于 H Zo 的分子 ) 。
虽然 自第一次离心并更换培养液起 , 便不能保证实验在无菌条件下进行 , 但 由子种群
间的拮抗作用 , 即使有同样也能利用硫化氢作供氢体进行化能合成的细 菌存在 , 在数量上
占绝对优势的新 月菱形藻也能在很大程度上制约其生长繁殖 , 显微镜检观察结果也证实
了这一点 。 因此 , 细菌对所测得的新月菱形藻光密度值的影响是微不足道的。
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