全 文 ：收稿日期：2009 - 06 - 09 录用日期：2009 - 07 - 18
基金项目：国家自然科学基金 （No . 30771429；No . 20672041）
作者简介：牟文 （1984—），男，硕士研究生；* 通讯作者 （Corresponding author），E-mail : xionglily@mail .ccnu.edu.cn
2009 年 第 4 卷
第 6 期，854-859
生 态 毒 理 学 报
Asian Journal of Ecotoxicology
Vol. 4, 2009
No. 6, 854-859
HgCl2对斜生栅藻（Scenedesmus obliquus）生理生化
特性的影响
牟文，熊丽 *，胡芹芹，周巧巧，杨雪，张灿，刘德立
华中师范大学生命科学学院 湖北省遗传调控与整合生物学重点实验室，武汉 430079
摘要：为探讨汞对藻类的毒性效应，以斜生栅藻（Scenedesmus obliquus）为实验材料，检测了 HgCl2 对藻细胞数目、光合
色素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量等生化指标的影响 . 结果表明，各暴露组（0.2~1.5mg·L -1）
HgCl2 对斜生栅藻的生长均有抑制作用，随 HgCl2 暴露浓度的增大，藻细胞密度逐渐降低，HgCl2 对斜生栅藻的 48、72、
96h EC50 值分别为 1.194、1.113、0.986mg·L -1. 随着 HgCl2 暴露浓度的升高（0.01~1.5mg·L -1），叶绿素 a、b 及类胡萝
卜素等光合色素含量均呈逐渐降低趋势；SOD 活性表现为先激活后抑制；MDA 含量则显著增加（p<0.05，p<0.01）.
关键词：斜生栅藻；HgCl2；超氧化物歧化酶；丙二醛；光合色素
文章编号：1673 - 5897（2009）6 - 854 - 06 中图分类号：X171.5 文献标识码：A
Effects of HgCl2 on Physiological and Biochemical Characteristics of
Scenedesmus obliquus
MU Wen，XIONG Li*，HU Qin-qin，ZHOU Qiao-qiao，YANG Xue，ZHANG Can，LIU De-li
Hubei Key Laboratory of Genetic Regulation and Integrative Biology，College of Life Sciences，Huazhong Normal University，Wuhan 430079
Received 9 June 2009 accepted 18 July 2009
Abstract： Toxic effects of HgCl2 on Scenedesmus obliquus were studied in this paper. Algal growth, photosynthetic
pigments content, super oxide dismutase（SOD） activity, malondialdehyde（MDA） content in the algal cells were measured
in the exponential phase. Results showed that 0.2 ~1.5mg·L -1 HgCl2 had inhibition effect on growth of Scenedesmus
obliquus compared with the control. With the increase of concentrations, the inhibition increased correspondingly. The 48,
72, 96h EC50 values of HgCl2 were 1.194, 1.113, 0.986mg·L -1, respectively. With the increase of concentrations （0.01~
1.5mg·L -1）, the chlorophyll a, b and carotene content decreased gradually; SOD activity increased first and then
decreased; and MDA content increased significantly（p<0.05 , p<0.01）.
Keywords： Scenedesmus obliquus； HgCl2； superoxide dismutase （SOD）； malondialdehyde （MDA）； photosynthetic
pigment
牟文等：HgCl2对斜生栅藻 （Scenedesmus obliquus） 生理生化特性的影响第 6 期
1 引言（Introduction）
汞（Hg）是一种全球性污染物，主要来源于燃
煤火力发电、垃圾焚烧、水银法氯碱生产、水泥生
产、有色金属和钢铁生产等 . 我国是汞生产、消费
大国，也是全球范围内汞污染最为严重的地区之
一 （UNEP , 2002；苏秋克等，2004；冯新斌等，
2004；花永丰等，1985）. 我国汞年产量约 700t，年
消费量超过 1000t，约占世界总消费量的 50%，2003
年人为汞源向大气释汞量约 600t，约占全球总排放
量的 25%左右（温武瑞等，2009）.
汞具有持久性、易迁移性和高度的生物富集
性，毒性很强 . 研究表明，汞具有神经毒性、肾脏毒
性、免疫毒性、生殖毒性及胚胎发育毒性，此外，还
可导致心脏病、高血压等心血管疾病并可影响肝、
甲状腺和皮肤功能（温武瑞等，2009; Kjellstrom et
al . , 1986; Mendola et al . , 2002）. 在我国渔业生态
环境监测中，汞是常规的监测项目，目前水环境中
汞含量超过渔业水质标准的问题仍然普遍存在
（Alam et al . , 2003）.
藻类是水环境中最重要的初级生产者，是重金
属进入水生生态系统食物链的主要途径 . 汞能抑
制藻类光合作用，影响叶绿素合成，使藻细胞发生
畸变并改变水环境中藻的种类及分布特征；此外
还可影响藻类的生长，损伤细胞膜导致细胞膜通
透性增大（杜敏，1996）. 斜生栅藻（Scenedesmus
obliquus）是一种常见的浮游藻类，容易培养且对毒
物反应敏感，外源污染物对其光合作用、生长速
度、酶活性等均有影响（黄国兰等，1994；胡芹芹
等，2008）.目前有关汞对斜生栅藻生理生化特性的
影响尚未见报道 .本研究初步探讨了汞对斜生栅藻
藻细胞数目、光合色素含量、超氧化物歧化酶
（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量等生理生化指标
的影响，为进一步评价汞对水生生物的毒性效应
及其环境风险积累科学依据 .
2 材料与方法（Materials and methods）
2.1 实验材料及仪器
斜生栅藻（Scenedesmus obliquus）由中国科学院
武汉水生生物研究所藻种库提供（No. FACHB39），
并经室内扩大培养用于实验 . 氯化汞（HgCl2，分析
纯），购自上海科达化工有限公司，用超纯水配制
成 HgCl2的储备液 . MDA 试剂盒，购自南京建成生
物工程研究所 . 斜生栅藻的培养基为 HB-4 培养基
（黎尚豪等，1959）. 其他所用试剂均为分析纯 .
高速冷冻离心机（EPPENDORF），酶标仪（BIO-
TEC），粒度计数仪（BACKMAN），光照培养箱 .
2.2 实验方法
2.2.1 EC50的测定
斜生栅藻在无菌条件下转移至 HB -4 人工培
养液中，于光照培养箱中驯化培养 1 周，至对数生
长期进一步扩大培养 .培养条件为：温度 28℃，光
暗比 12h :12h，光强 60μE·m -2·s -1，静置培养，每天
定时人工摇动 3 次 .将处于对数生长期的斜生栅藻
接种于灭菌的 HB -4 培养基中，起始藻密度均为
3.9×106·mL-1. 根据预试验加入 HgCl2，使其终浓度
分别为 0、0.2、0.4、0.8、1.2、1.5mg·L -1，每个处理
组和对照均设 3 个平行 .静置培养，从 0 到 96h 每
24h 用粒度计数仪进行藻细胞数目计数，并根据藻
细胞数目采用概率单位法计算不同时间的 EC50.
2.2.2 染毒实验
根据急性毒性实验 EC50 测定结果，设定 HgCl2
染毒浓度梯度分别为 0、0.01、0.1、0.5、1.0、
1.5mg·L-1，藻细胞的接种及培养同 2.2.1 节 .
2.2.3 藻细胞的收集
培养 96h 后每组取 20mL 藻液，5000r·min -1 冷
冻离心 10min 收集藻细胞，用蒸馏水洗涤 2 次，收
集藻细胞 .
2.2.4 光合色素的测定
收集的藻细胞中加入一定量的 80%丙酮充分
混匀. 放入 4℃冰箱中抽提 24h，然后 10，000r·min-1
离心 10min，取上清液置于酶标 96 孔板中，以 80%
的丙酮为对照组，酶标仪下测定 663、645、470nm
的吸光值 .光合色素含量的计算方法如下（李合生
等，2003）：
C-a=12.21×OD663-2.81×OD646 （1）
C-b=20.13×OD646-5.03×OD663 （2）
C-k=（1000×OD470-3.27×C-a-104×C-b）/229 （3）
式中：C-a 为叶绿素 a 含量（μg·mL-1）；C-b 为叶绿
素 b 含量（μg·mL-1）；C-k 为类胡萝卜素含量（μg·
mL-1）.
855
生 态 毒 理 学 报 第 4 卷
2.2.5 SOD 活性的测定
SOD 活 性 的 测 定 采 用 氮 蓝 四 唑 法
（Giannopolitis and Ries , 1977），以每毫升反应液中
达到 50%光化还原抑制率的酶量作为 1 个酶活力
单位 . 收集的藻细胞中加入预冷的磷酸缓冲液
3mL（0.5mol·L-1，pH 7.8），加入少量的石英砂冰浴
研磨，匀浆液 8500r·min -1 离心 15min，取上清液测
定 SOD 活性 .
2.2.6 MDA 含量的测定
收集的藻细胞中加入 10%的三氯乙酸 3mL，
加入少量石英砂进行冰浴研磨，匀浆液 10，000r·
min -1 离心 15min，收集上清液，严格按照试剂盒说
明书测定 MDA 含量（刘碧云等，2006）.
2.2.7 蛋白含量的测定
采用 Folin -酚试剂法（Lowry et al . , 1951）测
定，用小牛血清白蛋白（BSA）作为标准蛋白 .
2.2.8 吸收光谱
叶绿素的最大吸收峰在可见光的红光区和蓝
紫光区 . 为进一步检测 HgCl2 对叶绿素结构的破
坏，96h 后取样至酶标板，每孔加 250μL 藻细胞液，
用酶标仪测定波长在 300~930nm 的吸收光谱 .
2.3 数据处理与分析
所有数据均以 3 个平行组数据的平均值±标准
差（Means±SD）来表示，利用 Excel 2003 和 Origin
5.0统计软件对实验结果作图、分析，并进行 t检验.
3 结果与分析（Results and analysis）
3.1 HgCl2对斜生栅藻生长的影响
HgCl2对斜生栅藻藻细胞数目的影响如图 1 所
示 . 由图可见，各实验组藻细胞数目均随时间逐渐
升高；相同时间下，各 HgCl2 染毒组藻细胞数目均
显著低于对照组（p<0.05，p<0.01），且随 HgCl2 染
毒浓度的升高，藻细胞数目逐渐降低，呈明显的剂
量-效应关系，表明 HgCl2 对藻细胞数目具有明显
的抑制作用 . 镜检发现，较高浓度组部分藻细胞体
积增大，子细胞出现畸形分裂，出现异形细胞，说
明 HgCl2 对斜生栅藻的生长与分裂有一定的脱偶
联作用（熊丽等，2002；胡芹芹等，2008）.
HgCl2对斜生栅藻 48、72、96h 的 EC50如表 1 所
示 . 随着染毒天数的增加，EC50 值逐渐下降，表明
HgCl2 对斜生栅藻的毒性随时间延长而逐渐增强，
藻对 HgCl2 耐受能力减小，恢复减慢 . 这可能与
HgCl2在藻细胞内大量富集有关，富集的 HgCl2 在
细胞内可能转化为毒性更强的甲基汞，导致藻细胞
受到更为严重的伤害（张征，1999；蔺玉华等，1994）.
3.2 HgCl2对斜生栅藻光合色素含量的影响
96h 后，高浓度组与低浓度组相比，藻颜色明
显变浅 . 几种光合色素含量的变化如图 2 所示 .
HgCl2 浓度为 0.01mg·L -1 时，3 种色素含量均下
降，表明低浓度 HgCl2对叶绿素的合成具有一定的
影响 . 当 HgCl2 浓度达到 0.1mg·L -1 时，叶绿素 a
和类胡萝卜素含量有所升高. 当浓度大于 0.1mg·L-1
时，光合色素含量急剧下降，和对照组相比差异显
著（p <0.05，p <0.01），其原因可能是高浓度的
HgCl2 对藻细胞产生了损伤，部分阻断了合成色素
的某些途径，导致叶绿体的结构和功能受到破坏，
色素分解（Gurbuz et al . , 2009; 袁祖丽等，2005；
张秋英等，2005）.
+
+
+
+
+
◆**
* ◆
◆
◆
◆
▲
▲
▲
▲
▲
▲
▲
▲▲
▲
■
■■
■■
●
●
●
●
●
**
**
**
****
**
****
**
**
**
****
*
0 1 2 3 4
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
藻
细
胞
数
目
Ce
ll
nu
m
be
rs
/（
×1
06 ·
m
L-
1 ）
■ 1.5mg·L -1
▲0.4mg·L -1
● 1.2mg·L -1
◆ 0.2mg·L -1
▲ 0.8mg·L -1
+ 0mg·L -1
培养时间
Culture time/d
图 1 不同浓度 HgCl2对斜生栅藻生长的影响
（*、**：与对照组比较，p<0.05、p<0.01）
Fig.1 Effects of different concentrations of HgCl2 on
growth of Scenedesmus obliquus（*, **: compared with the
control, p<0.05, p<0.01）
培养
时间/h
回归方程 EC50/（mg·L-1） r2
95%置信区
间/（mg·L-1）
48 Y=0.947X+2.086 1.194 0.886 1.482~0.906
72 Y=1.5223X+0.3621 1.113 0.987 1.209~1.017
96 Y=1.4632X+0.6196 0.986 0.994 1.013~0.959
表 1 HgCl2对斜生栅藻的 EC50值
Table 1 EC50 values of HgCl2 for Scenedesmus obliquus
注：Y：抑制率概率单位；X：HgCl2 浓度对数
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牟文等：HgCl2对斜生栅藻 （Scenedesmus obliquus） 生理生化特性的影响第 6 期
3.3 HgCl2对斜生栅藻 SOD 活性的影响
HgCl2 对斜生栅藻 SOD 活性的影响如图 3 所
示 . 由图可见，随 HgCl2 染毒浓度的升高，SOD 变
化呈单峰曲线，当 HgCl2浓度≤0.1mg·L -1 时，SOD
活性显著升高（p<0.01），表明藻体受到 HgCl2 逆境
胁迫，诱导产生更多的 SOD 以清除过多的活性氧
（ROS）来保护机体（孔繁翔等，1998）；HgCl2浓度≥
0.5mg·L -1 时，SOD 活性逐渐降低，至 1mg·L -1 和
1.5mg·L-1时，SOD 活性显著低于对照组（p<0.05，
p<0.01），表明高浓度 HgCl2胁迫下，藻细胞结构遭
到破坏，超过了藻自身调节范围，从而导致 SOD 合
成障碍，活性下降 .
3.4 HgCl2对斜生栅藻 MDA 含量的影响
HgCl2 对斜生栅藻 MDA 含量的影响如图 4 所
示 . 由图可见，随 HgCl2染毒浓度的升高，MDA 含
量逐渐升高，各染毒组 MDA 含量与对照组均差异
显著（p<0.05，p<0.01），表明随 HgCl2 浓度的升
高，膜脂过氧化加剧，细胞伤害加重 .
3.5 吸收光谱
图 5 显示了不同 HgCl2 浓度组的吸收波谱 .图
中叶绿素 a 和叶绿素 b 的吸收峰均在 430nm 和
660nm 左右，其中最高浓度组在 430nm 和 660nm
左右都没有出现峰，说明最高浓度组藻细胞严重
受损，叶绿体内的叶绿素分子结构遭到了严重破
坏，对可见光区的红光和蓝紫光都不能吸收 . 此结
果与前面所测定的光合色素含量结果一致 .
4 讨论（Discussion）
吕小乔等（1990）研究发现随着汞浓度的增加，
其对三角褐指藻细胞生长的抑制作用逐渐升高 .
857
生 态 毒 理 学 报 第 4 卷
a
f
0.600
0.500
0.400
0.300
0.200
350 420 490 560 630 700 770 840 910
光
吸
收
值
O
D
波长 Wavelength/nm
→
图 5 HgCl2对斜生栅藻叶绿素吸收光谱的影响
（a~f：0、0.01、0.1、0.5、1.0、1.5mg·L-1 HgCl2）
Fig.5 Effects of HgCl2 on chlorophyll absorption spectrum of
Scenedesmus obliquus（a~f: 0、0.01、0.1、0.5、1.0、1.5mg·L-1 HgCl2）
本研究同样发现，不同浓度 HgCl2均显著抑制藻细
胞的生长，且抑制程度与 HgCl2 的浓度呈正相关 .
HgCl2 对斜生栅藻的 96h EC50 值为 0.986mg·L -1.
有文献报导铬（CdSO4）、砷（As）对斜生栅藻的 EC50
分别为 0.543mg·L-1、4748.57mg·L-1（刁树林，2007）.
汞对藻类的急性毒性低于镉而高于砷 .
汞易与含巯基的蛋白质及酶类结合，导致酶失
活或细胞膜功能紊乱，从而造成细胞损伤，此外，
还可诱导产生大量活性氧自由基，导致活性氧自
由基过量累积 . 光合器官是植物细胞内活性氧的
主要来源之一，而光合色素及与之结合的内囊体
膜均具有不饱和多烯结构，极易受活性氧的攻击
（刘碧云等，2006）. 不同浓度 HgCl2暴露，斜生栅藻
的光合色素含量呈现出不同的变化 . 低浓度染毒
组中，光合色素含量在一定范围内有升高趋势，可
能是受 HgCl2胁迫后，斜生栅藻体内代谢加快，光
合色素合成增加 . 高浓度染毒组中，光合色素含量
急剧下降，尤其是叶绿素 a 和类胡萝卜素下降更为
明显 . 可能是高浓度汞胁迫下，细胞内活性氧的累
积导致叶绿体结构破坏，叶绿素和类胡萝卜素合
成受阻（Geoffroy et al . , 2003）. Alberte 等（1981）认
为，逆境胁迫下叶绿素含量降低的主要原因是叶
绿体片层中捕光 Chla/b-Pro 复合体合成受到抑制 .
从本实验结果可以看出，斜生栅藻暴露于低浓
度 HgCl2时，SOD 活性上升，提高了藻体对活性氧
的清除能力，保持自由基的平衡；而暴露于高浓度
HgCl2时，藻细胞的结构遭到破坏，SOD 合成障碍，
活性随之下降，造成活性氧的积累和细胞的伤害 .
MDA 是生物膜系统脂质过氧化的产物之一，其浓
度表示脂质过氧化强度和膜系统伤害程度 . 本实验
中 MDA 含量的逐渐上升表明：随着 HgCl2暴露浓
度的升高，活性氧的产生和清除间的平衡被破坏，
斜生栅藻的膜脂质过氧化加剧，细胞膜的结构和功
能遭到破坏，细胞伤害加重（Xiong et al.，2005）.
通讯作者简介：熊丽（1968—），女，环境科学博士，副教
授，硕士生导师，华中师范大学生命科学学院生物化学
实验室主任，主要研究方向为分子生态毒理学和污染生
物化学，近年来发表学术论文 30 余篇 .
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