全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１０）０５－１０６８－０７
荒漠植物雾冰藜和沙米叶片对凝结水
响应的模拟实验
　　收稿日期：２００９　１１　０４；改回日期：２０１０　０３　０３
　　基金项目：国家自然科学基金项目（３０７７１７６７；４０６０１０１６）资助
　　作者简介：庄艳丽（１９８１—），女，甘肃会宁人，博士研究生，主要从事生态水文研究。Ｅｍａｉｌ　：ｚｈｕａｎｇｙｌ　＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
　　 通讯作者：赵文智（Ｅｍａｉｌ　：ｚｈａｏｗｚｈ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ）
庄艳丽，赵文智
（中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所／中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站／寒旱区流域水文及应用生态实
验室，甘肃 兰州７３００００）
摘　要：通过模拟凝结水实验，研究了荒漠被毛植物雾冰藜和无毛植物沙米的叶片是否吸收凝结水。试验设计无
模拟凝结水、偶尔发生凝结水以及频繁发生凝结水３　个处理，每个处理又分干旱条件和人工浇水两组控制试验，研
究了模拟凝结水对雾冰藜和沙米枝条相对含水量、水势、净光合速率、气孔导度、基径、地上和地下生物量的影响。
结果表明，对于被毛植物雾冰藜而言，模拟凝结水显著提高了人工浇水和干旱条件下的气孔导度和地上生物量，仅
提高了干旱条件下植株的水势、相对含水量、净光合速率以及地下生物量；而对于植株的基径有较小的效应。对于
无毛植物沙米而言，模拟凝结水对两种水分条件下的枝条相对含水量、水势、净光合速率、气孔导度、基径、地上和
地下生物量影响不大。因此，有毛植物雾冰藜的叶片可以吸收凝结水，并且其植株的光合作用、水分关系以及其生
长都会对凝结水的发生产生响应，而无毛植物沙米叶片不吸收凝结水。
关键词：凝结水；雾冰藜；沙米；叶片吸收
中图分类号：Ｑ９４５．１７　 文献标识码：Ａ
　　自然界中许多植物的叶片都可以吸收空气中的
水汽或附于其表的凝结水，针对这种现象已经开展
了大量研究［１－３］。Ｒｕｄｅｌ　提出了衡量叶片吸水的标
准，认为如果满足那些标准，那么凝结水或者微量降
雨会对植物具有生理生态意义［３］。Ｂｏｕｃｈｅｒ　发现模
拟凝结水显著增加了北美乔松（Ｐｉｎｕｓ　ｓｔｒｏｂｕｓ）的水
势、气孔导度及其根的生长，特别是在水分亏缺的情
况下更为显著［４］；Ｚａｍｆｉｒｅｓｃｕ对植物进行了两个月
模拟凝结水实验后发现施加凝结水的植株与未施加
凝结水植株相比其叶面积更大，植株鲜重也增大［５］；
Ｓｔｏｎｅ　报道了耐旱植物美国黄松（Ｐｉｎｕｓ　ｐｏｎｄｅｒｏｓａ）
能通过叶片吸收叶表的凝结水和雨水［６］。然而，
Ｍｏｎｔｅｉｔｈ认为叶片表面的凝结水蒸发太快而对植
物内部水分关系有很小的生态意义［７］。Ｒｕｎｄｅｌ　认
为植物本身的形态结构和解剖结构会影响植物叶片
对水分的吸收［３］。不规则的叶表可以捕获小水滴，
而被毛的叶片就是典型的不规则表面。被毛叶片具
有更高的持水能力，在凝结水形成期间为水汽凝结
提供更大的空间，保证了叶表水分更长的持续时间。
Ｇｒａｍｍａｔｉｋｏｐｏｕｌｕｓ　等的研究表明，被毛植物保持水
分能力更高，持水时间更长，被叶吸收的水分增加了
水分胁迫条件下植物的水势，提高了光合速率；而对
无毛植物而言，叶表凝结水的生态意义不大，它没有
改善植株的水分状况和光合作用［８］。Ｍｕｎｎｅ－Ｂｏｓｃｈ
等对地中海植物迷迭香（Ｒｏｓｍａｒｉｎｕｓ　ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）的研
究表明，由于具无毛状体且有厚的蜡质层使得水分进
入表皮阻力增大，因此凝结水对植物内部水分关系影
响较小［９］。尽管叶片吸水在地衣、苔藓、附生植物和
变水的维管植物中得到证实，但由于在每个研究中并
不能包含所有的标准，因此，叶片吸水的生态意义仍
处于争论中。对于叶片吸水的研究多为适应地中海
气候植物、前撒哈拉气候（Ｐｒｅｓａｈａｒａｈ）植物、针叶树、
雨林树种，而对温带荒漠植物的研究并不多。
国内学者的研究指出吸湿凝结水对隐花植物以
及多年固沙区一年生植物的繁衍与生长有一定浸润
和水分补给作用［１０－１１］，但是定量研究温带干旱荒漠
区一年生被毛植物和无毛植物是否通过叶片吸收凝
结水的研究还比较少见。本项研究选取荒漠区一年
生被毛植物和无毛植物作为研究对象，利用模拟凝
结水的方法探讨被毛植物和无毛植物叶片是否都可
以吸收凝结水？如果吸收凝结水，那么植物的水势、
相对含水量、净光合速率、气孔导度、基径以及地上
第３０　卷　第５　期
２０１０　年９　月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３０　Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１０
和地下生物量是否对模拟凝结水产生响应？
１　材料与方法
１．１　试验地选择及概况
试验选择在河西走廊中部的中国生态系统研究
网络临泽内陆河流域研究站（简称临泽站）进行。临
泽站位于黑河中游、巴丹吉林沙漠南缘，地理坐标为
３９°２１′ Ｎ，１００°０７′Ｅ，处 于 绿 洲 的 边 缘，海 拔
１　３８２ｍ。干旱、高温和多风，属温带大陆性荒漠气
候。年平均降水量为１１７ｍｍ，降水多集中在７—９
月。年蒸发量为２　３９０ｍｍ，约为降水的２０　倍。凝结
水通常夏末秋初最多。实验期间（２００７年５—９月）降
水量为１２１ｍｍ，７　月降水最多，约５５ｍｍ；５　月最少，
约１０ｍｍ。实验期间月平均气温为２０．７℃，７　月最
高，为２３．１℃；９月最低，为８．５℃。主要植物有沙米
（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ ）、雾 冰 藜 （Ｂａｓｓｉａ
ｄａｓｙｐｈｙｌｌａ）、碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ｇｌａｕｃａ）等一年生草本以
及泡泡刺（Ｎｉｔｒａｒｉａ　ｓｐｈａｅｒｏｃａｒｐａ）、花棒（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ
ｓｃｏｐａｒｉｕｍ）、沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）、梭梭
（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ）等灌木。
１．２　植物种选择
雾冰藜是藜科 （Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）雾冰藜属
（Ｂａｓｓｉａ）一年生草本植物，外形近球形、密被水平伸
展的柔毛，呈灰白色或灰绿色，具有耐干旱、抗风蚀、
耐沙埋等特点，是沙地和撂荒地上常见的先锋植物。
沙米是藜科沙蓬属（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ）一年生草
本植物，幼时密被分枝毛，后脱落，浅根性，主根短
小，多分布于沙表层，具有耐寒、耐旱的特性，是流沙
上的先锋植物。
１．３　实验设计
实验于２００７　年５　月中旬至９　月下旬进行。５
月，对雾冰藜和沙米进行盆栽实验。两个月后，选择
生长状况较一致的盆栽雾冰藜和沙米各３０　盆进行
实验。实验设置为２×３　因子设计，即两种土壤水分
条件（人工浇水和干旱条件），３　个模拟凝结水处理
（无凝结水发生，偶尔发生凝结水，频繁发生凝结
水）。干旱条件是指保持１５　盆植株的表层土壤含水
量约为２％～３％（土壤最大持水量的１１％），人工浇
水是指保持１５　盆植株的土壤表层含水量约为６％
（土壤最大持水量的３０％）。人工凝结水是指利用
喷壶喷洒少量水于叶片，不喷洒意味着无凝结水发
生，１　周喷洒１　次意味着偶尔发生凝结水，１　周喷洒
３　次意味着频繁发生凝结水。模拟凝结水都在晚上
２２：００进行，每株植物喷洒的量是喷嘴持续３Ｓ喷出
的量。为防止模拟凝结水流入土壤而影响测定结
果，喷水时每个花盆用ＰＶＣ板覆盖。在第１、４、８、
１０　周时进行取样和测定，选择晴好天气正午测定植
株的枝条相对含水量、枝条水势、净光合速率、气孔
导度、基径等；第１０　周测定地上、地下生物量。
１．３．１　测定方法
１）枝条水势及相对含水量的测定。每种土壤水
分条件、每个模拟凝结水处理方式的５　盆植株作为
处理的５　个重复。水势的测定在正午进行，采用压
力室法。相对含水量测定的方法是：取植物叶片称
其鲜重，之后在蒸馏水中浸泡２４ｈ使其恒重测其饱
和鲜重，再将其置于烘箱在８０℃下烘４８ｈ后称出
干重，计算相对含水量。
相对含水量（％）＝（鲜重－干重）／（饱和鲜重－
干重）×１００
净光合速率和气孔导度的测定 利用ＬＩ－６４００　便
携式光合作用测定系统测定净光合速率（Ｐｎ）和气孔导
度（Ｇｓ）。测定前，在植株上选择接受光照较好、有代表
性的枝条用胶布做好标记，保证每次测定部位相同。
２）地上、地下生物量的测定。每个处理的５　盆
植株中各选择１　株作为实验材料。从花盆中取出植
株时尽量减少根的损失，将每个植株分为地上、地下
部分分别在８０℃烘４８ｈ后称重分别得到地上、地
下部分干重。
３）基径的测量。利用游标卡尺测定植物基径。
１．３．２　数据处理
实验采用二裂区设计，灌水方法（人工浇水和干旱
条件）为主区，模拟凝结水处理（无凝结水、偶尔发生凝
结水、频繁发生凝结水）为副区。对第４周、第８周、第
１０周的取样结果进行均值计算。利用ＳＰＳＳ软件进行
显著性检验，由于第１周的采样数据是初始同质的测
量，因此只对后３周的取样进行多因素方差分析。
２　结果分析
２．１　叶片相对含水量和水势对模拟凝结水的响应
干旱条件下，雾冰藜和沙米正午的枝条水势和相
对含水量都显著降低。对雾冰藜而言，模拟凝结水对
其水势和相对含水量的影响因水分条件不同存在差
异。模拟凝结水仅对干旱条件下植株的枝条水势和
相对含水量影响显著，对人工浇水条件下的植株影响
９６０１
　第５　期 庄艳丽等：荒漠植物雾冰藜和沙米叶片对凝结水响应的模拟实验 　　　
不大（表１）。干旱条件下，模拟频繁凝结水的植株与
无模拟凝结水处理的植株相比，枝条水势提高了２５％
（图１Ａ），枝条的相对水分含量提高了３６％（图１Ｂ）。取
样时间对枝条水势和相对含水量也有显著影响（表１）。
对沙米而言，模拟凝结水对两种水分条件下植株的水
势和相对含水量影响不大（表２）。
表１　雾冰藜枝条水势、相对含水量、净光合速率、气孔导度、基径、地上和地下生物量对模拟凝结水响应的多因素方差分析
Ｔａｂｌｅ　１　ＡＮＯＶＡ　ｆｏｒ　ｓｈｏｏｔ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｂａｓａｌ　ｄｉａｍｅｔｅｒ，
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｄｒｙ　ｍａｓｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｄｒｙ　ｍａｓｓ　ｏｆ　Ｂａｓｓｉａ　ｄａｓｙｐｈｙｌｌａｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｔｏ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｄｅｗ
变异来源 自由度 水势 气孔导度 净光合速率 相对含水量 基径 地上生物量 地下生物量
区组 ４　 ０．７４７　 ０．９２３　 ０．８２４　 ０．３２４　 ０．７１２　 ０．３７１　 ０．２４２
水分状况 １　 ０．０００ ０．００１ ０．０００ ０．００４ ０．０１７ ０．０３ ０．０４８
均值标准误 ４　 ０．０１０　 ０．０００５　 ２．６４３　 １８．２３５　 ０．０００４　 ２．７６２　 ３．０２１
模拟凝结水 ２　 ０．０００　 ０．０００　 ０．００１　 ０．００９　 ０．００４　 ０．１５６　 ０．３７９
水分状况×模拟凝结水 ２　 ０．０００ ０．０５５　 ０．０４６ ０．０３５ ０．２６０　 ０．８７１　 ０．０３５
对比模拟凝结水（水分充足） １　 ０．２０６　 ０．００１ ０．０６３　 ０．０７４　 ０．５６３　 ０．０２２ ０．６００
模拟凝结水（水分胁迫） １　 ０．０００ ０．０００ ０．００６ ０．００４ ０．２１５　 ０．０１３ ０．０４８
均值标准误 １６　 ０．０４８　 ０．００３　 ２．０２３　 ２０．４３２　 ０．０００７　 ２．９４３　 ２．９０２
取样时间 ２　 ０．０００ ０．００１ ０．００２ ０．２７０　 ０．０３５ — —
水分状况×取样时间 ２　 ０．００１　 ０．０１２　 ０．００６　 ０．３６２　 ０．６７６　 — —
模拟凝结水×取样时间 ４　 ０．０００ ０．０７６　 ０．０６３　 ０．７２７　 ０．９５４　 — —
水分状况×模拟凝结水×取样时间 ４　 ０．０００ ０．０３３ ０．０４２ ０．８０７　 ０．８７５　 — —
均值标准误 ４８　 ０．０２２　 ０．０００７　 ３．９２２　 １６．３１２　 ０．００１１　 — —
　　注：表中各值为多因素方差分析后的Ｐ值和均值标准误；表示有显著差异。
图１　枝条水势和相对含水量对模拟凝结水的响应
（注：Ａ，Ｂ－雾冰藜；Ｃ，Ｄ－沙米；ｗ０，ｗ１，ｗ３分别代表无模拟凝结水、每周喷水１　次、每周喷水３　次）
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｄｅｗ　ｏｎ　ｓｈｏｏｔ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
０７０１
　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３０　卷　
表２　沙米枝条水势、相对含水量、净光合速率、气孔导度、基径、地上和地下生物量对模拟凝结水响应的多因素方差分析
Ｔａｂｌｅ　２　ＡＮＯＶＡ　ｆｏｒ　ｓｈｏｏｔ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｂａｓａｌ　ｄｉａｍｅｔｅｒ，
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｄｒｙ　ｍａｓｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｄｒｙ　ｍａｓｓ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｔｏ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｄｅｗ
变异来源 自由度 水势 气孔导度 净光合速率 相对含水量 基径 地上生物量 地下生物量
区组 ４　 ０．８９４　 ０．２４５　 ０．６６８　 ０．１４５　 ０．８９４　 ０．２４５　 ０．３１２
水分状况 １　 ０．００２ ０．００３ ０．００３ ０．００１ ０．０３８ ０．０４ ０．０２５
均值标准误 ４　 ０．０２４　 ０．００１２　 ５．５８６　 １８．０５４　 ０．００５　 ０．７３　 ０．０２８
模拟凝结水 ２　 ０．２５４　 ０．６４８　 ０．７２５　 ０．３４４　 ０．１０７　 ０．９２２　 ０．８７６
水分状况×模拟凝结水 ２　 ０．３６６　 ０．０７２　 ０．０６５　 ０．２４５　 ０．１７７　 ０．３４２　 ０．０８４
对比模拟凝结水（水分充足） １　 ０．６９７　 ０．０９９　 ０．２６６　 ０．０６２　 ０．９７４　 ０．５００　 ０．４３３
模拟凝结水（水分胁迫） １　 ０．２１２　 ０．０５４　 ０．１５２　 ０．０５５　 ０．０８３　 ０．０７９　 ０．２７２
均值标准误 １６　 ０．０２５　 ０．００５　 ３．２４５　 １５．２６１　 ０．００３　 ０．５４　 ０．０２１
取样时间 ２　 ０．０１５ ０．０００ ０．００１ ０．０２５ ０．００１ — —
水分状况×取样时间 ２　 ０．００１ ０．０１２ ０．０２２ ０．００１ ０．０３５ — —
模拟凝结水×取样时间 ４　 ０．９２２　 ０．５２５　 ０．２１３　 ０．７９５　 ０．３３５　 — —
水分状况×模拟凝结水×取样时间 ４　 ０．３９６　 ０．６９７　 ０．５４２　 ０．２０１　 ０．２８６　 — —
均值标准误 ４８　 ０．０４６　 ０．０００９　 ５．６７４　 １３．５７４　 ０．０１４　 — —
　　注：表中各值为多因素方差分析后的Ｐ值和均值标准误；表示有显著差异。
２．２　净光合速率和气孔导度对模拟凝结水的响应
水分胁迫显著降低了雾冰藜和沙米的气孔导
度。对雾冰藜而言，模拟凝结水对两种水分条件下
植株的气孔导度都有显著影响。正常浇水条件下，
模拟频繁凝结水的植株与无模拟凝结水植株相比，
其气孔导度提高了３９％；而干旱条件下，其气孔导
度提高了７３％（图２Ｂ）。对净光合速率而言，模拟
凝结水对不同水分条件的雾冰藜植株有不同效应，
模拟凝结水仅对干旱条件下植株的净光合速率影响
图２　净光合速率和气孔导度对模拟凝结水的响应
（注：Ａ，Ｂ－雾冰藜；Ｃ，Ｄ－沙米；ｗ０，ｗ１，ｗ３分别代表无模拟凝结水、每周喷水１　次、每周喷水３　次）
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｄｅｗ　ｏｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
１７０１
　第５　期 庄艳丽等：荒漠植物雾冰藜和沙米叶片对凝结水响应的模拟实验 　　　
显著。干旱条件下模拟凝结水植株其净光合速率比
无模拟凝结水植株提高了３８％；而人工浇水条件
下，其净光合速率仅提高了９％（图２Ａ）。此外，取
样时间也显著影响了这两个指标。对沙米而言，模
拟凝结水对两种水分条件下植株的净光合速率和气
孔导度的影响差异不显著（表２）。
２．３　基径对模拟凝结水的响应
实验最后一周（第１０　周）对两种植物基径变化
测定后发现，不同水分条件对基径的影响显著；而对
雾冰藜和沙米而言，模拟凝结水对两种水分条件下
植株的基径都无显著影响（表１，表２）。对雾冰藜而
言，人工浇水条件下，模拟频繁凝结水的植株基径比
无模拟凝结水植株提高了１．４１％；干旱条件下，模
拟频繁凝结水的植株比无模拟凝结水植株提高了
３．５６％（图３Ａ）。对沙米而言，模拟频繁凝结水没有
使植株基径增大（图３Ｂ）。
图３　基径对模拟凝结水的响应
（注：ｗ０，ｗ１，ｗ３分别代表无模拟凝结水、每周喷水１　次、每周喷水３　次）
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｄｅｗ　ｏｎ　ｂａｓａｌ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
２．４　地上、地下生物量（干重）对模拟凝结水的响应
模拟凝结水对两种水分条件下雾冰藜的地上生
物量（干重）的积累影响显著（图４）。人工浇水条件
下，模拟频繁凝结水植株的地上生物量比无模拟凝
结水植株提高了１６％；而干旱条件下，提高了２９％。
对地下生物量而言，模拟凝结水仅对干旱条件下植
株有显著影响，模拟频繁凝结水显著增加了植株根
的生长（表１）。对沙米而言，模拟凝结水对两种水
分条件下植株的地上、地下生物量影响不显著（表
２）。
３　讨论
凝结水是干旱季节润湿叶片的主要因子。它是
由夜间叶片表面热量辐射损失后，水汽随即凝结于
其上产生的。有关叶片吸水的研究已经在苔藓类植
物、附生植物中开展，并且已有充分的研究证明这些
植物可以吸收叶片表面的水分，如凝结水［８］。然而，
由于有些植物不能满足由Ｒｕｄｅｌ　提出的确定叶片吸
水的标准，因此对这些植物叶片是否吸水仍存有争
议。
Ｍｕｎｎｅ－Ｂｏｓｃｈ等的研究发现，整个模拟凝结水
的研究中，水分状况良好的香峰草（Ｍｅｌｉｓｓａ　ｏｆｆｕｉ－
ｎａｌｉｓ）其水势一直保持不变为－０．５ＭＰａ，而施加凝
结水３ｄ和６ｄ后，水分胁迫状况的植株水势分别提
高了１８％和７６％［９］。而 Ｗａｉｓｅｌ　发现自然状况下凝
结水的发生使得水分状况良好的地中海白松（Ｐｉｎｕｓ
ｈａｌｅｐｅｎｓｉｓ）的相对水分含量提高了１３．３％［１２］。我
们的研究表明，对雾冰藜而言，模拟凝结水仅显著提
高了干旱条件下正午植株枝条的水势和相对水分含
量。由于水势和相对含水量的提高，间接影响了植
株的气孔导度和净光合速率。模拟凝结水显著提高
了两种水分条件下雾冰藜植株正午的气孔导度，而
仅提高了干旱条件下植株的净光合速率。接受频繁
模拟凝结水后尽管植株的气孔导度增加，但水势和
相对水分含量并没有减少。这与有些研究认为处于
水分胁迫状况的植物常常通过关闭气孔来减少水分
的损失相矛盾。形成这种现象的原因可能是由气孔
水平和冠层水平对水汽传输的阻力造成的，增加的
气孔导度未必要以增加水分损失为代价［１３］。类似
的结果还出现在Ｊｏｎｅｓ　对鼠尾草（Ｓａｌｖｉａｓｐｐ）的研
究中，他的研究发现鼠尾草叶片水分含量高时气孔
反而关闭［１４］。但对沙米而言，模拟凝结水对正午水
势和相对水分含量、气孔导度、净光合速率影响不
大。
此外，模拟凝结水显著影响两种水分条件下雾
２７０１
　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３０　卷　
图４　地上和地下生物量对模拟凝结水的响应
（注：Ａ，Ｂ－雾冰藜；Ｃ，Ｄ－沙米；ｗ０，ｗ１，ｗ３分别代表无模拟凝结水、每周喷水１　次、每周喷水３　次）
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｄｅｗ　ｏｎ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｄｒｙ　ｍａｓｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｄｒｙ　ｍａｓｓ
冰藜的地上生物量，而对植株基径影响不大。频繁
模拟凝结水仅显著提高了干旱条件下植株的地下生
物量。这与Ｓｔｏｎｅ　等对美国黄松（Ｐｉｎｕｓ　ｐｏｎｄｅｒｏｓａ）
叶片吸水研究结果类似［６］。他们认为美国黄松的叶
可以吸收叶表的水分，减少了由于水分胁迫而造成
的地下生物量的降低。由于植物生物量的积累主要
通过光合作用，而光合产物的制造、运输又受植物水
分状况影响。因此，地上、地下生物量的积累与植株
水势、气孔导度和净光合速率的增加密切相关。然
而，模拟凝结水对沙米的基径、地上和地下生物量影
响不大。
Ｇｒａｍｍａｔｉｋｏｐｏｕｌｕｓ　等的研究表明被毛植物橙
花糙苏（Ｐｈｌｏｍｉｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）接受模拟凝结水后提高
了干旱条件下植株的水势，而无被毛叶片的水势对
模拟凝结水并没有响应。雾冰藜形态结构上最典型
的特征是其被有长柔毛［８］。传统上认为植物的表面
毛具有躲避生物侵袭［１５］和阻止极端天气条件所引
起的植物过热或过度水分损失［１６］以及保护植物内
部组织免受紫外线Ｂ辐射损伤的功能［１７－１８］。类似
的研究表明，表面毛的存在可以提高叶表水分的保
持力从而提高叶表水滴的持续时间，它对植物内部
的水分关系具有间接的作用，植物的表面毛促使叶
片最终吸收了相当可观的水分，从而改善了长期处
于干旱状况的土壤对植物所造成的不利影响［８］。因
此，雾冰藜叶的表面毛应该也具有较高保持水分的
能力，而这种能力为叶片吸收凝结水提供了有利条
件。沙米幼时密被毛，而成熟后脱落。从净光合速
率、气孔导度、水分关系以及地上、地下生物量对模
拟凝结水的响应分析表明，无论人工浇水条件下还
是干旱条件下，模拟凝结水对这些指标的影响并不
显著。这可能是由于沙米叶片平滑，难以形成凝结
水或凝结水很快蒸发造成的，因而对其内部水分关
系影响不大。
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　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３０　卷