全 文 ：富油能源微藻斜生栅藻异养培养条件的优化
季 祥1，2，王金荣1，王新平1，朱文祥1，蔡 禄1，2
(1 内蒙古科技大学 生物工程与技术研究所，内蒙古 包头 014010;
2 内蒙古自治区生物质能源化利用重点实验室，内蒙古 包头 014010)
摘要:为了提高可作为生物质能源微藻原料的富油斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)的生物量，以 BG11 培养
基为基础培养基，对碳(C)、氮(N)、磷(P)等 3 种营养盐进行了优化，采用了单因素和 L9(33)正交试验进行
优化。结果表明:异养培养斜生栅藻的最适碳源为葡萄糖;最适氮源为硝酸钠;3 种营养盐最佳水平组合为:
葡萄糖质量浓度为 20 g /L、NaNO3 质量浓度为 2． 0 g /L、K2HPO4·3H2O质量浓度为 0． 15 g /L。富油斜生栅
藻在优化后的培养基中生长情况良好，稳定期最大生物量(A680)可达 10． 276，可作为后续生物柴油生产的原
料。
关键词:斜生栅藻;微藻生物柴油;异养培养;培养条件优化
中图分类号:S963． 21 + 3 文献标识码:A 文章编号:1007-9580(2011)05-01-06
收稿日期:2011-06-12 修回日期:2011-08-06
基金项目:教育部春晖计划(Z2009-1-01057) ;内蒙古自然科学基金(2010MS0521) ;内蒙古科技大学创新基金项目(2009NC061)。
作者简介:季祥(1978—) ，男，副教授，从事生物质能、生物制浆研究。E-mail:nmjixiang@ sina． com
通讯作者:蔡禄(1964—) ，男，教授，主要从事生物质能、生物信息、分子生物学研究。E-mail:nmcailu@ 163． com
随着人类社会资源短缺和环境问题的日益突
出，全球正面临着能源匮乏和生态环境破坏的危
机。因此，寻求一种绿色的可再生的新能源成为
世界各国科学家普遍关注的科学问题［1］。生物
柴油是清洁的环境友好型可再生能源，但由于其
原材料成本较高，目前生物柴油的价格仍高于传
统柴油。而在众多的生物柴油原料中，微藻具有
较多优点，微藻与陆生作物相比，具有生物量大、
生长周期短、脂质含量高、不占用耕地等特点，已
成为生物燃油原料的首选［2］。通过自养或异养
培养微藻，控制其培养条件，藻类细胞可以大量积
累油脂［3］，利用微藻油脂转化生产生物柴油，具
有广阔的开发前景。
内蒙古中西部地区阳光充沛、气候适宜、湖泊
众多，天然生长着丰富的富油淡水微藻。笔者大
量筛选了内蒙古中西部地区湖泊中的优势藻种，
并对部分藻株进行了光自养培养条件的优化，得
到在自养条件下各藻株的最佳培养条件［4-6］。微
藻的异养生长可以消除光的限制，更有利于提高
藻细胞密度和产量。为了实现藻种的规模化培
养，采收后提油作为制备生物柴油的原料，对其中
一株生长较好、含油量较高的斜生栅藻进行了异
养培养条件的优化，为其作为生物柴油原料而大
规模生产应用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 藻种来源
试验用斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)藻种
为内蒙古科技大学生物工程与技术研究所保藏，
该藻种是从内蒙古包头市南海湖中分离得到的一
株绿藻，藻细胞含油量达干重 31%。
1． 2 培养基组成与培养条件
基础培养基为斜生栅藻光自养培养基(BG11
基础培养基)添加有机碳源配制而成，调初始 pH
值为 6． 5。250 mL的三角瓶中加入 100 mL 的培
养液，121 ℃灭菌 20 min。超净工作台中取样和
接种，接种量为 20%，此时培养液初始 A680值约为
0． 1，置于(26 ± 1)℃、150 r /min 的摇床中进行异
养培养。
1． 3 藻生物量测定与数据统计分析
藻生物量的测定采用浊度比色法［7］。本试
验用 752 紫外可见分光光度计在波长 680 nm 处
测定培养液的吸光度 (A680)。
1《渔业现代化》2011 年第 38 卷第 5 期
试验数据采用 Excel 2003 软件结合正交设计
助手 II(专业版)软件进行统计分析。正交设计
助手 II(专业版)是一款针对正交试验设计及结
果分析而制作的专业软件。
1． 4 斜生栅藻异养生长条件的优化
1． 4． 1 斜生栅藻异养培养有机碳源的优化
微藻的异养培养是微藻用一种或多种有机物
作为能源和碳源在黑暗中生长［8］。对异养斜生
栅藻来说，有机碳源不仅是细胞结构中碳架的来
源，而且还是细胞生命活动的能量来源。本试验
选用 5 种有机碳源，分别为葡萄糖、D-果糖、麦芽
糖、蔗糖及可溶性淀粉，用量均为 10 g /L，以不加
碳源为对照进行碳源的优化。
1． 4． 2 斜生栅藻异养培养氮源的优化
氮源是影响斜生栅藻细胞生长和繁殖的重要
元素。目前，还没有微藻能够同化空气中氮源的
报道，微藻只能对溶解于水体中的氮源加以利用。
微藻对不同形态的氮营养盐利用存在差异［9］。
量取与斜生栅藻光自养培养基中硝酸钠浓度等摩
尔数氮的尿素、氯化铵、硝酸铵、碳酸氢铵作为氮
源，对培养基进行氮源优化。
1． 4． 3 碳、氮、磷营养盐单因子试验
斜生栅藻在接种前 24 h 分别换上不加碳
(C)、氮(N)、磷(P)营养盐的光自养培养基，培养
24 h后，按 0、5、10、20、40、60、80、100 g /L 的质量
浓度加入葡萄糖(C6H12 O6) ;按 0、1． 0、1． 5、2． 0、
3． 0、4． 0 g /L质量浓度加入 NaNO3;按 0、0． 05、0．
1、0． 2、0． 3 和 0． 4 g /L 质量浓度加入 K2HPO4·
3H2O。每组试验设置 3 个平行，每天定时取样测
其吸光度(A680) ，分别检测 C、N、P 营养盐各水平
对异养培养斜生栅藻细胞生长的影响。
1． 4． 4 3 种营养盐的正交试验
表 1 三种营养盐因素水平表
Tab． 1 Levels of three nutrients g /L
因素
水平
A B C
C6H12O6 NaNO3 K2HPO4·3H2O
1 10 1． 0 0． 05
2 20 2． 0 0． 10
3 30 3． 0 0． 15
斜生栅藻在接种前 1 d 换上不加 C、N、P 营
养盐的光自养培养基。培养 24 h 后，按表 1 因素
水平表中各水平分别加入营养盐，C、N、P 营养盐
水平根据单因素试验最适质量浓度选取。参照正
交试验法［10］选用 L9(33)设计，进行上述 3 种营养
元素对斜生栅藻生长影响的正交试验。
2 结果与讨论
2． 1 对培养基碳源的优化
细胞生长过程中必须依靠碳源提供能量和碳
骨架，同时它们也是细胞的主要组成成分［11］。在
各类微藻异养培养中，最常用的碳源是葡萄糖、果
糖、蔗糖、麦芽糖等。异养培养中，一般碳源的吸
收提高了会使得藻细胞总脂含量成倍增加。吴庆
余等［12］发现自养小球藻细胞转化为异养生长后，
细胞内脂肪含量急剧增加，占细胞干重的 70%，
比自养小球藻细胞内脂肪含量高 4． 4 倍。碳源种
类不同对脂肪酸含量也有影响，进而微藻的生长
速率和生物累积量也会有差异［13］。本试验考察
了 5 种有机碳源对斜生栅藻生物量的影响，结果
如图 1 所示。
图 1 不同碳源对斜生栅藻生长的影响
Fig． 1 Effects of different carbon source on the growth
of Scenedesmus obliquus
试验结果表明，相比于其它碳源，采用葡萄糖
作为碳源更有利于生物量的积累，并在斜生栅藻
衰亡期前都表现出高于其它碳源的生长速率，在
第 4 天达到生物量最大值，并且衰亡期生物量下
降相对较为平缓，更利于采收。以 D-果糖、半乳
糖、葡萄糖等为碳源的小球藻细胞异养代谢，其中
葡萄糖的作用最明显［13］，本试验结果也验证了这
一点。研究发现［14］，小球藻只能利用葡萄糖和果
糖进行较好的异养生长，对结构较为复杂的其它
有机碳源都不能很好利用，笔者推测，斜生栅藻可
能也存在此类现象。通常葡萄糖是工业生产中最
2 《渔业现代化》2011 年第 38 卷第 5 期
经济的碳源物质，因此，斜生栅藻异养培养选用葡
萄糖也是比较经济的。
2． 2 对培养基氮源的优化
单一氮源如硝酸盐、尿素、铵盐等，硝酸盐和
尿素通常为微藻培养的优质氮源。一般来讲，氮
源浓度的增加提高了蛋白质含量来维持细胞生
长，但降低了脂类和碳水化合物的含量。研究表
明，藻类能利用各种形态的氮，无机氮如 NO －3 -N、
NO －2 -N等，以及有机氮如尿素、核酸和一些溶解
性的游离氨基酸等［15］。本试验考察了不同氮源
对异养斜生栅藻生长的影响，试验结果如图 2。
图 2 不同氮源对斜生栅藻生长的影响
Fig． 2 Effects of different nitrogen source on the growth
of Scenedesmus obliquus
在所用的 5 种氮源中，斜生栅藻均能生长，但
在不同氮源条件下对斜生栅藻的生物量有很大影
响。在 5 种氮源培养液中，在培养前 4 d，以尿素
为氮源的培养液吸光值最大，生物量积累最多。
以硝酸钠为氮源的培养液在前 6 d 一直保持较高
的生长速率，指数生长期较长，并在第 6 天吸光度
达到最高。其他以铵态氮为氮源的培养液吸光度
均较前两者低，生物量积累少。这是由于铵根离
子在溶液的水解作用导致培养液 pH 值改变，抑
制微藻细胞的生长。从生物量积累和氮源经济性
考虑，硝酸钠更适合作为斜生栅藻异养培养的氮
源。
2． 3 葡萄糖对异养培养的斜生栅藻的影响
葡萄糖是微藻异养生长重要的碳源。通常工
业上利用葡萄糖兼养或异养进行微藻活性成分的
大量生产，为人类健康服务，如能预防动脉硬化和
心血管疾病、降低血浆胆固醇和三酰甘油水平、减
轻关节发炎的二十碳五烯酸(EPA)等。本试验考
察了不同质量浓度的葡萄糖对异养斜生栅藻生长
的影响，试验结果如图 3 所示。
图 3 不同质量浓度葡萄糖对斜生栅藻生长影响
Fig． 3 Effects of glucose on the growth of Scenedesmus
obliquus
在葡萄糖浓度为 0 ～ 10 g /L 时，生长速率较
大，此区间由于营养不足抑制藻细胞生长，当葡萄
糖浓度达到 20 g /L 时，达到了生物量最大值，吸
光度(A680)接近 7． 0，细胞在第 4 天达到最大干物
质重。随着葡萄糖浓度升高，生长速率下降;在糖
浓度为 100 g /L 时，高糖浓度对细胞生长产生抑
制作用，严重阻碍斜生栅藻的正常生长代谢，生物
积累量最低，此时不易于细胞内油脂的积累。
2． 4 硝酸钠对异养培养的斜生栅藻的影响
氮在细胞代谢中是形成氨基酸、嘌呤、氨基糖
和胺类化合物的基本元素［16］。本试验以硝酸钠
为氮源，考察了不同浓度的硝酸钠对异养斜生栅
藻生长的影响，试验结果如图 4 所示。
图 4 不同质量浓度NaNO3 对斜生栅藻生长影响
Fig． 4 Effects of sodium nitrate on the growth of
Scenedesmus obliquus
3《渔业现代化》2011 年第 38 卷第 5 期
硝酸钠浓度在 0 ～ 1． 0 g /L 范围内对斜生栅
藻的生长具有明显的抑制作用，此时斜生栅藻的
生长速率受到氮源的抑制;在硝酸钠浓度为 2． 0
g /L时，吸光度达最高，生物累积量最大;当浓度
大于 2． 0 g /L 时，该藻的生长呈下降趋势。孔倩
等［17］发现，黑暗培养时，藻类进行呼吸或发酵会
消耗大量的氧气，从而造成培养液氧化还原电位
大幅度下降，进而使得藻类利用 NO －3 为呼吸作用
的最终电子受体进行反硝化作用产生含氮中间产
物对藻细胞产生毒害。笔者认为，随着氮源浓度
升高，反硝化更为剧烈，所以在硝酸钠浓度大于
2． 0 g /L时导致生物量下降。
2． 5 磷酸氢二钾对异养培养的斜生栅藻的影响
磷在生物体内是合成三磷酸腺苷(ATP)、三
磷酸鸟苷(GTP)、核酸、磷脂、辅酶等化合物的基
本元素［18］。磷含量的高低能够明显影响浮游植
物的生理生态活性，而磷的生物转化过程涉及一
系列的酶作用，有酸性及碱性磷酸酶、磷酸二脂
酶、5 核苷酸酶、核酸酶和 ATP 酶，这些酶在藻类
代谢过程中均扮演不同的角色［1，14］。本试验以
K2HPO4· 3H2O 为磷源，考察了不同浓度的
K2HPO4·3H2O对异养斜生栅藻生长的影响，结
果如图 5 所示。
图 5 不同质量浓度的 K2HPO4·3H2O对
斜生栅藻生长的影响
Fig． 5 Effects of potassium phosphate dibasic on the
growth of Scenedesmus obliquus
K2HPO4·3H2O浓度在 0 ～ 0． 05 g /L 范围内
对斜生栅藻的生长具有抑制作用，但此阶段生物
累计量较少;当浓度在 0． 05 ～ 0． 10 mg /L 范围内
对该藻的生长具有促进作用;当浓度大于 0． 10 g /
L时，该藻的生长呈现下降趋势。最适 K2HPO4·
3H2O浓度为 0． 10 g /L。最适磷浓度较其他研究
者的数据偏高，除了与藻种有关外，笔者认为这与
环境中磷酸盐丰富的情况下，藻类具有过量摄取
磷并储备磷库的能力，以便在磷胁迫的情况下，藻
类能迅速利用内部的磷库维持生长。
2． 6 三种营养盐对斜生栅藻生长影响的顺序和
优化水平组合
不同的微藻对营养盐的需求有很大的差异，
为了探索斜生栅藻异养生长的最佳培养基配比，
采用正交设计对这 3 种营养盐进行多因子组合试
验，按表 1 因素水平表分别加入营养盐，在 150 r /
min的摇床中进行异养培养，结果见表 2。
由表 2 中 3 因素的极差 R 值，可以看出 3 种
营养盐对斜生栅藻生长影响的主次顺序为:A ＞ C
＞ B，A为影响异养斜生栅藻藻细胞生长的主要
因素，葡萄糖质量浓度水平对斜生栅藻生长影响
最大。通过分析 3 因素的均值可知，3 种营养盐
最优的水平组合为 A2B2C3，即:葡萄糖质量浓度
为 20 g /L、NaNO3 质量浓度为 2． 0 g /L、K2HPO4·
3H2O质量浓度为 0． 15 g /L。正交试验中硝酸钠
的优化质量浓度与单因素试验结果较吻合，而有
机氮源和磷酸氢二钾营养盐的最适质量浓度较单
因素试验高。由于正交试验考虑了各因子的交互
作用，因此后续试验均以正交试验结果所得培养
基配方进行藻体培养，以此来获得最大生物量。
2． 7 优化后生长情况测定
由斜生栅藻异养生长曲线图 6 可知:斜生栅
藻在正交优化组合培养基中培养第 2 天就进入对
数生长期，可持续增加到第 7 天，最大吸光度
(A680)可达 10． 276。由此可知，斜生栅藻异养培
养在优化水平组合培养基中生长情况良好。
图 6 斜生栅藻异养生长曲线
Fig． 6 The growth curve of Scenedesmus obliquus for
heterotrophic culture
4 《渔业现代化》2011 年第 38 卷第 5 期
表 2 正交试验结果
Tab． 2 Results of orthogonal tests
因素
试验号
A B C 试验结果
C6H12O6 /(g /L) NaNO3 /(g /L) K2HPO4·3H2O /(g /L) A680
1 1(10) 1(1． 0) 1(0． 05) 3． 680
2 1(10) 2(2． 0) 2(0． 10) 5． 387
3 1(10) 3(3． 0) 3(0． 15) 4． 896
4 2(20) 1(1． 0) 2(0． 10) 7． 642
5 2(20) 2(2． 0) 3(0． 15) 9． 035
6 2(20) 3(3． 0) 1(0． 05) 7． 253
7 3(30) 1(1． 0) 3(0． 15) 5． 142
8 3(30) 2(2． 0) 1(0． 05) 4． 289
9 3(30) 3(3． 0) 2(0． 10) 5． 176
均值 1 4． 654 5． 488 5． 074
均值 2 7． 977 6． 237 6． 068
均值 3 4． 869 5． 775 6． 358
极差 3． 323 0． 749 1． 284
2． 8 讨论
对高含油斜生栅藻的异养培养，实现该藻种
生物量的大幅提高，碳源的选择是非常重要的。
葡萄糖、半乳糖、醋酸盐、乙醇、乙醛、丙酮酸等均
可作为碳源支持微藻在无光条件下的连续生长，
本研究斜生栅藻异养培养是以葡萄糖等有机物作
碳源，同化葡萄糖是提供细胞生长所需能量和结
构物质的培养方式，同时异养培养生长条件可以
得到控制与维持，不要求光，这种培养系统因为可
获得高密度细胞而降低下游采收和油脂合成生物
柴油等生产过程的成本，因此异养培养比自养和
混合培养方式有非常明显的优势。
碳源和氮源的浓度高低会影响富油栅藻的生
长，同时碳源和氮源的比例也同样影响该藻的油
脂富集，本研究通过单因素和正交试验确定了最
适的碳源和氮源，同时考虑碳源、氮源和磷源三者
的交互关系、浓度用量比例，可以实现该藻的高密
度培养和油脂的大量富集，通过扩大规模培养即
可作为生产生物柴油的充足原料。
该藻种采集于内蒙古，是当地淡水湖泊中生
长的一株优势藻种，在野生型时生长状况较好，含
油较高(31%) ，通过生长条件和培养方式的优
化，下一步在中试基地可对其进行扩大中试培养，
为后续的规模化培养提供更多的重要数据。
3 结论
本文中对碳(C)、氮(N)、磷(P)等 3 种营养
盐对异养培养斜生栅藻的影响做了综合性探讨，
以便找到适合该藻异养生长的优化培养基。在单
因素试验中优化出最适合斜生栅藻异养培养的碳
源和氮源，分别是葡萄糖和硝酸钠。正交试验优
化 3 种营养盐最佳水平组合是:葡萄糖质量浓度
为 20 g /L、NaNO3 质量浓度为 2． 0 g /L、K2HPO4·
3H2O质量浓度为 0． 15 g /L。富油斜生栅藻在优
化后的培养基中异养培养生长情况良好，可作为
后续生物柴油生产的原料。 □
参考文献
［1］XIONG W，GAO C F，YAN D，et al． Double CO2 fixation in
photosynthesis-fermentation model enhances algal lipid synthesis
for biodiesel production［J］． Bioresource Technology，2010，101
(7) :2287-2293．
［2］王兆凯．基于海洋硅藻的生物燃油生产［J］． 渔业现代化，
2008，35(2) :60-63．
［3］CHI Z Y，ZHENG Y B，JIANG A P，et al． Lipid production by
culturing oleaginous yeast and algae with food waste and munici-
pal wastewater in an integrated process［J］． Applied Biochemis-
try and Biotechnology，DOI:10． 1007 /s12010-011-9263-6．
［4］季祥，王金荣，丁潇，等． 5 种营养盐对富油舟形藻生长的影
响［J］．水产科学，2010，29(11) :666-668．
［5］季祥，王金荣，丁潇，等．一株斜生栅藻的筛选及生长条件的
优化［J］．水产科技情报，2010，37(6) :265-268．
［6］季祥，张智慧，张雪艳，等．小球藻培养条件的优化［J］． 安徽
农业科学，2009，34(37) :16763-16764．
［7］BECKER E W． Measurement of algal growth［M］/ / BECKER E
W． Microalgae:Biotechnology and Microbiology． Cambridge
Studies in Biotechnology． Cambridge，UK:Cambridge University
Press，1994:56-62．
［8］STEIN J R． Handbook of Phycological Methods:Culture Methods
and Growth Measurements［M］． Sponsored by the Phycological
5《渔业现代化》2011 年第 38 卷第 5 期
Society of America Inc． Cambridge，UK:Cambridge University
Press，1973:36-39．
［9］张诚，邹景忠．尖刺拟菱形藻吸收动力学以及氮磷限制下的
增殖特征［J］．海洋与湖沼，1997，28(6) :599-603．
［10］夏伯忠． 正交试验法［M］． 长春:吉林人民出版社，1985:5-
12．
［11］OH-HAMA T，MIYACHI S． Chlorella［M］/ / BOROWITZKA
M A，BOROWITZKA L J． Microalgal Biotechnology，UK．
Cambridge，UK:Cambridge University Press，1988:1-13．
［12］吴庆余，匡梅，GRANT N G． 小球藻两个品系在自养与异养
条件下的生长、能荷与色素差异［J］． 植物生理学报，1992，
18(3) :293-299．
［13］CHEN F，JOHNS M R． Effect of C /N ratio and aeration on the
fatty acid composition of heterotrophic Chlorella sorokiniana
［J］． Journal of Applied Phycology，1991，3(3) :203-209．
［14］LIU S M(刘世名) ，CHEN F(陈峰) ，LIANG S Z(梁世中)．
Researches on the heterotrophic culture of Chlorella vulgaris—
optimization of carbon sources，nitrogen sources，inoculum size
and initial pH［J］． 华南理工大学学报:自然科学版，1999，
27(4) :111-115．
［15］TAKAHASHI M M． Physiological Characteristics［M］/ / OKAI-
CHI T． Red Tides． Ocean Sciences Research vol． 4． Tokyo:
Terra Scientific Publishing Company，2004:136-144．
［16］李延，刘星辉，庄卫民．植物Mg素营养生理的研究进展［J］．
福建农业大学学报，2000，29(1) :74-80．
［17］孔倩，杨柳燕，肖琳，等．黑暗条件下不同氮源对铜绿微囊藻
生长和 pH的影响［J］． 生态学报，2008，28(5) :2060-2064．
［18］ANDREWP R，SAM BH，CLAIRE EW，et a1． Alkaline phos-
phatase activity in the western English Chanel:Elevations in-
duced by high summertmie rainfall［J］． Estuarine，Coastal and
Shelf Science，2009，81:569-574．
Heterotrophic culture of high-oil Scenedesmus obliquus and
optimization of growth conditions
JI Xiang1，2，WANG Jin-rong1，WANG Xin-ping1，ZHU Wen-xiang1，CAI Lu1，2
(1 Institute of Bioengineering and Technology，Inner Mongolia University of Science and Technology，
Baotou Inner Mongolia 014010，China;2 Inner Mongolia Key Laboratory of Biomass-Energy
Conversion，Baotou Inner Mongolia 014010，China )
Abstract:In this paper，BG11 medium was chosen as basal medium． The cultivating concentrations of three
kinds of nutrients C，N，P were optimized，using a single factor experiment and L9(33)orthogonal design
method． The results showed，in the heterotrophic culture of Scenedesmus obliquus，the glucose was the best
carbon source，the sodium nitrate was the best nitrogen source，and the optimal concentrations of three kinds
of nutrients was:glucose 20 g /L，NaNO3 2． 0 g /L，K2HPO4·3H2O 0． 15 g /L． High-oil Scenedesmus obliquus
grew very well in optimized medium，and the maximum biomass (A680)in the stationary phase was up to
10． 276． These results indicate that the high-oil Scenedesmus obliquus may be a raw material of the biodiesel
production．
Key words:Scenedesmus obliquus;microalgae biodiesel;heterotrophic culture;
檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨檨
growth condition optimization
·信息·
挪威完成南极磷虾监测调查
由挪威海洋研究所(IMR)科考船进行的磷虾监测调查结果已经发布，报告给出了调查的原始数据
和初步的调查结果。该项调查是为了帮助靠近南极的南奥克尼群岛地区建立起与地形、地势和水文等
相关的磷虾数量和分布格局的一个时间序列，以及磷虾猎食者的猎食行为。这个历时数年的调查提供
的数据是对美国和英国分别进行过的南极科学调查项目的一个补充。将这三项调查综合起来，就可以
为人们提供一个包括南极地区目前的磷虾商业性捕捞业所关注的磷虾密度在内的集成监测系统。
(http:/ / fis． com)
6 《渔业现代化》2011 年第 38 卷第 5 期