全 文 ：南 方 农 业 学 报 45卷
收稿日期：2013-10-11
基金项目：国家自然科学基金项目（41206122）
作者简介：*为通讯作者，彭娟（1980-），副教授，主要从事微藻生物技术研究工作，E-mail：43602963@qq.com。孙妮（1977-），主
要从事微藻生物技术与海洋环境评价研究工作，E-mail：54213187@qq.com
盐胁迫对栅藻SP-01抗氧化酶和代谢产物的影响
孙 妮1，曹广霞2，彭 娟2*
（1中国科学院 南海海洋研究所，广州 510301； 2中山大学 海洋学院，广州 510275）
摘要：【目的】研究栅藻（Scenedesmus）SP-01在NaCl胁迫条件下抗氧化酶活性、色素含量和脂肪酸组分的变化，明确
其对盐胁迫条件的适应性，为揭示藻类抗氧化机制提供参考。【方法】分别设置0（对照）、0.01、0.05、0.10、0.20、0.60 mol/L
6个NaCl浓度处理，将栅藻培养15 d后，测定其细胞内抗氧化酶SOD和CAT活性、色素和脂肪酸组分的变化，探讨栅藻
SP-01应对胁迫条件的抗氧化机制。【结果】随培养基中NaCl浓度的升高，栅藻细胞中SOD和CAT活性均呈先下降后上升
的变化趋势，均以对照处理的酶活性最高，而以NaCl 0.20 mol/L处理最低，分别为57.94和2.94 U/mg。栅藻细胞中叶绿素、
类胡萝卜素和总脂肪酸含量均随NaCl浓度的升高呈先上升后下降的变化趋势，当NaCl分别为0.20和0.10 mol/L时均达最
高。栅藻细胞中主要脂肪酸成分为C16∶0、C16∶1、C16∶2、C16∶3、C18∶0、C18∶1、C18∶2和C18∶3，其中以C18∶1占总脂肪酸含量
的比例最高，而C16∶1、C16∶2和C16∶3较低。【结论】盐胁迫对栅藻细胞中抗氧化酶SOD和CAT活性及色素和脂肪酸的影响
相反；适宜的盐度有利于栅藻细胞的生长和代谢物质的积累。
关键词：栅藻；盐胁迫；抗氧化酶；色素；脂肪酸
中图分类号：Q945.78 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2014）09-1574-05
0 引言
【研究意义】土壤盐渍化是一个全球性问题，减少
盐渍化的传播，提高生物的耐盐性已成为相关领域研
究的热点（杨蕾等，2012）。盐胁迫会对藻类的生命活
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2014.9.1574
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2014，45（9）：1574-1578
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.cn
Effect of salt stress on antioxidase and metabolite of
Scenedesmus SP-01
SUNNi1，CAOGuang-xia2，PENGJuan2*
（1South China Sea Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510301，China；2School of Marine
Science, Sun Yat-sen University，Guangzhou 510275，China）
Abstract：【Objective】The changes in antioxidant enzymes， pigment content and fatty acid component of Scenedesmus
SP-01 were investigated under stress of different NaCl concentrations to explore its salinity tolerance and antioxidant
mechanism in order to provide references for revealing antioxidant mechanism. 【Method】Six treatments viz.， 0， 0.01，
0.05， 0.10， 0.20 and 0.60 mol/L NaCl added in culture medium were used for culturing Scenedesmus SP-01. After
15 days of culture， the changes in antioxidant enzymes（SOD and CAT）， and pigments content and fatty acid compo-
nent were determined to study the antioxidant mechanism of SP-01. 【Result】The activities of SOD and CAT in Scenedesmus
SP-01 cells showed change trends in decreasing firstly， and then increasing with the increase of NaCl. The control
treatment （0 mol/L NaCl） presented the highest activities of SOD and CAT ，while the treatment of 0.20 mol/L NaCl
showed the lowest activities of SOD （57.94 U/mg） and CAT（2.94 U/mg）. The chlorophyll，carotenoid and fatty acid
contents in Scenedesmus cells changed on the contrary as compared to that of antioxidant enzymes， and they reached
the highest when added 0.20 and 0.10 mol/L NaCl in culture medium，respectively. The components of main fatty
acid in Scenedesmus cells were C16∶0， C16∶1， C16∶2、C16∶3， C18∶0， C18∶1， C18∶2 and C18∶3； among them， C18∶1
accounted for the highest proportion， while C16 ∶1， C16 ∶2 and C16:3 showed lower proportion. 【Conclusion】The salt
stress has a contrary impact on SOD and CAT activity， and pigment and fatty acid in Scenedesmus cells. The appro-
priate NaCl concentration might be benefit for cell growth and metabolite accumulation of this alga.
Key words： Scenedesmus； salt stress； antioxidative enzyme； pigment； fatty acid
9期
动产生不同程度的危害（Jahnke and White，2003），主
要是引起藻类细胞中活性氧增加，过量的活性氧会引
起细胞中DNA、蛋白质及脂质等分子损伤（Hernandez
et al.，1999；Imlay，2003）。为了抵御各种危害，藻类细
胞会启动抗氧化机制来清除活性氧（Noctor and Foyer，
1998；周亚维等，2010）。因此，研究藻类在盐胁迫下的
响应机制，不但可为了解逆境藻类抗盐机制提供理论
参考，而且为高盐环境下作物改良、遗传育种奠定基
础。【前人研究进展】Anza和Ursula（2010）研究了微星
鼓藻受到盐胁迫时活性氧在细胞中产生部位，结果显
示，活性氧主要存在于细胞的线粒体和叶绿体中。Kan
等（2012）在高盐胁迫下研究南极冰藻细胞生理生化
变化时认为，由于冰藻细胞中产生了活性氧，导致细
胞膜的透性增加，膜脂中的饱和脂肪酸和单不饱和脂
肪酸显著增加，而多不饱和脂肪酸则明显下降；活性
氧还使细胞产生了清除氧自由基的超氧化物歧化酶
等酶类；上述抗逆机制降低了盐胁迫对细胞膜的伤
害，从而使细胞维持了基本的新陈代谢。高盐会促使藻
类细胞中类胡萝卜素、虾青素等含量显著上升（Moulin et
al.，2010）。高盐对墨西哥衣藻和斜生珊藻脂质也有显
著影响，随着盐浓度增加，两种藻细胞中的脂质含量
均升高，当氯化钠为50 mmol/L时，墨西哥衣藻细胞中
棕榈酸和亚油酸的含量明显上升（El-Sayed et al.，
2013）。高盐胁迫对藻细胞中的色素也会产生显著影
响（Martínez-Roldán et al.，2014），在高盐作用下，微绿
球藻细胞中叶绿素a含量下降70%。【本研究切入点】目
前，有关盐胁迫对栅藻SP-01细胞抗氧化酶活性变化
及细胞内代谢产物积累的研究相对较少。【拟解决的
关键问题】在6个不同NaCl浓度梯度条件下对栅藻
SP-01培养15 d，研究盐胁迫条件下其细胞内抗氧化酶
以及胞内代谢产物的变化规律，初步探讨其耐盐机
制，为选育抗盐品种奠定基础。
1 材料与方法
1. 1试验材料
栅藻SP-01分离自广州流花湖，并保存于中国典
型培养物保藏中心，编号为CCTCCAF 2011131。采用
CZ-M1培养基，参照Ip等（2004）的方法进行培养。
1. 2试验方法
1. 2. 1 NaCl梯度设置 在基础培养基中分别添加0
（CK）、0.01、0.05、0.10、0.20、0.60 mol/L共 6个NaCl浓
度梯度，每梯度3次重复。培养基初始pH 7.3。
1. 2. 2 抗氧化酶活性测定 将栅藻置于不同NaCl梯
度培养基中培养15 d后，取藻液50 mL于5000 r/min离
心10 min，弃上清；栅藻沉淀经pH 7.4的磷酸缓冲液冲
洗后，全部转移至玻璃匀浆器中进行冰浴匀浆，并将
浆液定容至3 mL；经4 ℃、12000 r/min离心20 min后，
所得上清液即为抗氧化酶提取液。SOD和CAT活性采
用南京建成生物工程研究所开发的SOD、CAT试剂盒
测定。
1. 2. 3 栅藻细胞色素和脂肪酸测定 将栅藻在不同
培养基中培养15 d后，取50 mL藻液于5000 r/min离心
10 min，弃上清，用双蒸水洗涤3次，将沉淀冷冻干燥
后置 -20 ℃保存备用。色素测定参照Wang和Peng
（2008）的方法，脂肪酸测定参照Peng等（2012）的方法。
1. 3统计分析
采用SAS 8.01对数据进行统计分析，采用Duncan’s
法进行多重比较分析。
2 结果与分析
2. 1NaCl胁迫对栅藻SP-01抗氧化酶SOD、CAT活性
的影响
由图1-a可知，随着培养基NaCl浓度的升高，栅藻
SOD活性呈先下降后上升趋势，其中以0.20 mol/L
NaCl处理的栅藻细胞中SOD活性最低，为57.94 U/mg，
仅为对照组（127.14 U/mg）的45%，差异达显著水平
（P<0.05，下同）；经0.60 mol/L NaCl处理的栅藻细胞
SOD活性达99.88 U/mg，显著高于0.05~0.20 mol/L
NaCl处理；经0.05和0.10 mol/L NaCl处理的栅藻细胞
SOD活性不存在显著差异（P>0.05，下同）。
由图1-b可知，栅藻SP-01细胞中CAT活性也随着
盐胁迫程度的增加呈先下降后上升趋势。当NaCl浓度
为0.20 mol/L时，CAT活性显著降低（2.94 U/mg），仅为
对照组（5.58 U/mg）的56.2%；而经0.60 mol/L NaCl处
理的CAT活性则明显提高，达4.83 U/mg，且均高于
0.01~0.20 mol/L NaCl处理；0.01和0.05 mol/L NaCl处
理的CAT活性较接近，无显著差异。
2. 2NaCl胁迫对栅藻SP-01色素含量的影响
由表1可知，栅藻细胞中色素含量高低依次为叶
绿素b、叶绿素a、初级类胡萝卜素、次级类胡萝卜素。
随着NaCl浓度增加，细胞中叶绿素（a+b）总量和初级
类胡萝卜素含量均受不同程度影响，总体上呈先上升
后下降的变化趋势；当NaCl浓度为0.20 mol/L时，细胞
中两种色素含量达到最高，分别为6.89和1.87 mg/g，
随后有所降低。而随着盐胁迫程度的提高，次级类胡
萝卜素含量呈不断上升的变化趋势，当NaCl为0.60
mol/L时，次级类胡萝卜素含量达最高值1.01 mg/g，为
对照的3.8倍。
在NaCl为0.20 mol/L时，叶黄素、玉米黄质和角黄
素含量均达最高，分别为1.30、0.18和0.45 mg/g，当
NaCl浓度进一步升高时，3种色素含量反而降低。当
NaCl浓度从0.01上升至0.20 mol/L时，叶黄素和玉米黄
孙妮等：盐胁迫对栅藻SP-01抗氧化酶和代谢产物的影响 1575· ·
南 方 农 业 学 报 45卷
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
5.00
6.00
7.00
8.00
0.00 0.01 0.05 0.10 0.20 0.60
0.00
20.00
40.00
60.00
80.00
100.00
120.00
140.00
160.00
0.00 0.01 0.05 0.10 0.20 0.60
图 1 NaCl胁迫对栅藻SP-01中SOD（a）和CAT（b）活性的影响
Fig.1 Effects of NaCl concentration on activities of SOD（a）and CAT（b）in SP-01
图中不同小写字母表示差异达显著水平（P＜0.05）
Different lowercase alphabests respented siginficant difference at 0.05 level
质含量稍有增加但不同处理间不存在显著差异；玉米
黄质最高值为最小值（NaCl 0.60 mol/L时）的4.75倍。
与叶黄素和玉米黄质的变化趋势不同，β-胡萝卜素含
量随NaCl浓度的升高而呈逐渐上升的趋势，当NaCl浓
度为0.60 mol/L时，β-胡萝卜素含量是对照的3.0倍。此
外，虾青素、金盏花黄质的含量均随NaCl浓度的增加
而呈先下降后上升的变化趋势；当NaCl分别为0.10和
0.05 mol/L时，两种色素的含量最低，而当NaCl为0.60
mol/L时，两种色素的含量均达最高，分别为0.32和
0.40 mg/g，为对照的2.1和8.0倍。
表 1 不同浓度NaCl对栅藻SP-01色素含量的影响
Tab.1 Effects of NaCl concentration on pigment contents of SP-01
色素含量（mg/g） NaCl（mol/L）
Content of pigment 0 0.01 0.05 0.10 0.20 0.60
叶绿素b Chlorophyll b 1.93±0.00 1.41±0.02 2.12±0.06 2.12±0.03 2.36±0.17 1.52±0.11
叶绿素a Chlorophyll a 1.47±0.00 1.25±0.40 2.92±0.60 3.02±0.00 4.53±0.44 4.46±0.35
紫黄质* Violaxanthin 0.15±0.00 0.15±0.02 0.20±0.01 0.21±0.04 0.21±0.12 0.16±0.00
环氧玉米黄质* Antheraxanthin 0.13±0.00 0.06±0.00 0.09±0.02 0.08±0.02 0.12±0.08 0.17±0.00
叶黄素* Lutein 0.98±0.00 1.02±0.04 1.29±0.08 1.25±0.00 1.30±0.05 0.85±0.02
玉米黄质** Zeaxanthin 0.09±0.00 0.12±0.02 0.12±0.03 0.17±0.00 0.18±0.01 0.04±0.00
β-胡萝卜素* β-Carotene 0.02±0.00 0.03±0.00 0.05±0.01 0.05±0.01 0.06±0.01 0.06±0.00
虾青素** Astaxanthin 0.15±0.00 0.13±0.03 0.12±0.02 0.09±0.02 0.13±0.02 0.32±0.01
金盏花黄质** Adonixanthin 0.05±0.00 0.03±0.00 0.02±0.00 0.03±0.00 0.13±0.01 0.40±0.01
角黄质** Canthaxanthin 0.07±0.00 0.08±0.00 0.15±0.00 0.17±0.02 0.45±0.07 0.30±0.02
初级类胡萝卜素 Primary carotenoid 1.39 1.39 1.73 1.73 1.87 1.28
次级类胡萝卜素 Secondary carotenoid 0.27 0.27 0.29 0.30 0.72 1.01
*表示属初级类胡萝卜素；**表示属次级类胡萝卜素
* Primary carotenoid；** Secondary carotenoid
2. 3NaCl胁迫对栅藻SP-01总脂肪酸组成及含量的
影响
在NaCl胁迫下，栅藻细胞总脂肪酸含量变化具有
一定波动性（图2）。当NaCl浓度较低时（＜0.10 mol/L），
随着NaCl浓度的增加，细胞中总脂肪酸含量呈逐渐上
升的趋势，以0.10 mol/L NaCl 处理最高，占细胞干重
的26.58%，为对照的1.25倍；随后总脂肪酸含量开始下
降，但仍稍高于0.01 mol/L NaCl处理。
由表2可知，在不同NaCl浓度胁迫条件下，栅藻
SP-01细胞中脂肪酸组成种类及其含量变化表现有所
不同。栅藻细胞中主要脂肪酸成分为C16∶0、C16∶1、
C16∶2、C16∶3、C18∶0、C18∶1、C18∶2和C18∶3，其中以C18∶1
占总脂肪酸含量的比例最高，而C16∶1、C16∶2和C16∶3
的含量较低，三者合计占总脂肪酸含量的5%左右。此
外，不同胁迫处理条件下，不同脂肪酸成分含量的变
化均呈波动性变化。C16∶0、C16∶3、C18∶2和C18∶3的波
动性变化规律较相似，均表现为上升—下降—上升，
其中C16∶0和C16∶3含量均以0.01 mol/L NaCl处理最
高，分别为19.03%和4.00%；C18∶2和C18∶3含量均以
0.60 mol/L NaCl处理最高，分别为11.24%和17.93%。
随着NaCl 浓度的增加，C16∶1含量先缓慢下降后保持
在一定水平；C16∶2含量表现为先下降后上升的变化
趋势，以0.60 mol/L NaCl处理最高；而C18∶0和C18∶1含
量变化较复杂，但均以0.10 mol/L NaCl处理最高。
S
O
D活
性
（
U
/m
g）
S
O
D
a
c
t
i
v
i
t
y
NaCl（mol/L）
C
A
T活
性
（
U
/m
g）
C
A
T
a
c
t
i
v
i
t
y
NaCl（mol/L）
aa
b
c c
d
b
a
b b
c
c
b
b
1576· ·
9期
0.00
5.00
10.00
15.00
20.00
25.00
30.00
35.00
0.00 0.01 0.05 0.10 0.20 0.60
表 2 不同NaCl浓度对栅藻SP-01细胞脂肪酸组成及含量的影响
Tab.2 Effects of NaCl concentration on fatty acid component and content of SP-01 cell
脂肪酸组成（%） NaCl（mol/L）
Fatty acid composition 0 0.01 0.05 0.10 0.20 0.60
C16∶0 17.45±0.204 19.03±0.106 17.22±2.220 15.39±1.980 16.77±1.340 17.61±0.000
C16∶1 1.30±0.000 0.92±0.104 0.77±0.020 0.71±0.202 0.74±0.105 0.74±0.000
C16∶2 2.33±0.810 2.03±0.360 1.58±0.320 2.07±0.550 2.61±0.720 3.48±0.000
C16∶3 2.47±0.520 4.00±0.480 1.96±0.400 2.13±0.480 2.23±0.740 2.23±0.000
C18∶0 9.57±0.208 8.90±0.540 8.28±1.030 9.69±0.370 8.03±1.550 6.70±0.000
C18∶1 43.20±2.700 37.31±0.910 46.01±2.250 47.74±4.970 43.43±4.640 40.06±0.000
C18∶2 9.37±0.510 10.00±0.390 9.33±0.550 8.32±1.260 9.66±0.750 11.24±0.000
C18∶3 14.29±0.890 17.87±0.670 14.83±1.240 13.93±0.840 16.54±2.460 17.93±0.000
3 讨论
近年来，有关藻类生物受盐胁迫的影响及其耐受
性研究日渐成为关注热点，尤其是高盐胁迫下藻类抗
氧化防御系统变化及其耐盐机制。Jahnke和White
（2003）研究发现，高盐胁迫引起耐盐绿藻杜氏藻细胞
内单脱氢抗坏血酸还原酶和抗坏血酸过氧化物酶活
性明显升高，而低盐胁迫引起其GSH和生育酚含量增
加、AsA含量下降。海洋绿藻石莼细胞中CAT、GR和
GSH活性在低盐胁迫下增加，而在高盐胁迫下其
SOD、CAT、GR和APX活性升高（Lu et al.，2006）。在盐
（NaCl 30~150 g/L）胁迫下，盐藻细胞中过氧化物酶
活性呈现先下降后上升的趋势（郭金耀和杨晓玲，
2009）。本研究结果表明，盐（NaCl）胁迫对栅藻SP-01
抗氧化物酶SOD和CAT活性有显著影响，二者均随胁
迫程度的增加出现先下降后上升的趋势，与郭金耀和
杨晓玲（2009）的研究结果相似。原因可能是，盐胁迫
不仅会引起植物细胞的质壁分离，还会破坏细胞膜内
外的离子交换平衡，引起细胞内氧自由基的过量积
累，进而使细胞遭到损伤。为了抵御这种伤害，细胞便
会启动抗氧化机制，大量合成抗氧化物酶类来清除氧
自由基（毛桂莲等，2004）。
微藻细胞中叶绿素主要包括叶绿素a和叶绿素b，
初生类胡萝卜素主要由紫黄质、环氧玉米黄质、叶黄
素和β-胡萝卜素组成，次生类胡萝卜素主要由虾青
素、玉米黄质、金盏花黄质和角黄素组成。Cifuentes等
（2001）研究结果表明，不同盐浓度胁迫下，杜氏盐藻
等藻类中类胡萝卜素和叶绿素含量并非随着盐胁迫
浓度增加而增加，而是呈现先上升后下降的趋势。
Yang等（2008）研究也表明，当NaCl在0~120 mmol/L
时，细胞中叶绿素和类胡萝卜素含量随着盐浓度的增
加而逐渐增加，当NaCl达160 mmol/L时，细胞中色素
含量最高，随后开始下降。本研究结果亦显示，当NaCl
为0.20 mol/L时，栅藻SP-01细胞中叶绿素和初生类胡
萝卜素含量均达最高，但随着NaCl浓度的增加，色素
含量呈现下降趋势，表明较适宜的盐浓度有利于栅藻
细胞的生长和色素的积累。过高的盐浓度会抑制藻细
胞的生长，甚至引起细胞死亡，这是由于微藻细胞内
过多盐离子的积累，破坏了细胞内活性氧产生与消耗
间的动态平衡，对细胞造成所谓的氧化胁迫（毛桂莲
等，2004），且此氧化胁迫会进一步引起细胞内各种成
分如蛋白、核酸的损伤，从而影响细胞内的各种代谢，
导致细胞生长受到抑制甚至死亡（Asada，1999）。
Pelah等（2004）曾报道，小球藻细胞中的次生类胡萝卜
素和初生类胡萝卜素是由同一个前体化合物代谢合
成的，在培养早期，随着次生胡萝卜素的增加，初生类
胡萝卜素的含量逐渐降低。本研究结果表明，随着盐
浓度的增大，栅藻细胞中的次生类胡萝卜素含量逐渐
增大，当NaCl浓度为0.60 mol/L时，次生类胡萝卜素含
量达最高，而初生类胡萝卜素最低，这可能是由于两
者之间存在竞争关系所引起。
华雪铭等（1998）研究发现，绿色巴夫藻在盐度为
20时，总脂肪酸含量最高，盐度高于或低于20时，脂肪
酸含量会随着盐度的升高或降低而减少。在本研究中
也出现相似结果，随着盐胁迫程度的增加，栅藻胞内
总脂肪酸含量呈现先上升后下降的变化趋势，总脂肪
酸含量在NaCl为0.05 mol/L时表现较高，在NaCl 0.10
mol/L时达到最高，占干重的26.58%。推测藻细胞内脂
总
脂
肪
酸
含
量
（
%）
T
o
t
a
l
f
a
t
t
y
a
c
i
d
NaCl（mol/L）
图 2 不同NaCl浓度对栅藻SP-01细胞总脂肪酸含量的影响
Fig.2 Effects of NaCl concentration on content of total fatty
acid in SP-01 cell
孙妮等：盐胁迫对栅藻SP-01抗氧化酶和代谢产物的影响 1577· ·
南 方 农 业 学 报 45卷
肪酸含量的变化，可能是一种维持细胞膜完整性的适
应机制。高盐浓度下，细胞膜的渗透压和流动性下降，
而低盐浓度下细胞吸水膨胀。此外，随着盐浓度的增
加总脂肪酸含量出现逐渐下降的趋势，与高盐胁迫阻
碍细胞的生长有一定关系，当NaCl为0.60 mol/L时严
重阻碍了细胞的生长。
4 结论
本研究结果表明，盐胁迫对栅藻细胞生理生化代
谢有显著影响，栅藻细胞中抗氧化酶SOD和CAT活性
及色素和脂肪酸变化表现相反；适宜的盐度有利于栅
藻细胞的生长和代谢物质的积累。
参考文献：
郭金耀，杨晓玲. 2009. 盐藻过氧化物酶的盐适应性及其与物
质积累的关系［J］. 海洋湖沼通报，31（1）：103-107.
Guo J Y，Yang X L. 2009. Relationship between adaptability of
pod to NaCl stress and substance metabolism on Dunaliella
salina［J］. Transactions of Oceanology and Limnology，31
（1）：103-107.
华雪铭，陈鹏，周洪淇，丁卓平，张登沥. 1998. 盐度对微藻的
生长、总脂肪酸含量以及脂肪酸组成的影响［J］. 上海水
产大学学报，7（S）：338-344.
Hua X M，Chen P，Zhou H Q，Ding Z P，Zhang D L.1998.
Effect of salinity on the growth，total lipid and fatty acid
composition od microagar.［J］. Journal of Shanghai Ocean
University，7（S）：338-344.
毛桂莲，许兴，徐兆桢. 2004. 植物耐盐生理生化研究进展［J］.
中国生态农业学报，12（1）：43-46.
Mao G L，Xu X，Xu Z Z. 2004. Advances in physiological and
biochemical research of salt tolerance in plant［J］. Chinese
Journal of Eco-Agriculture，12（1）：43-46.
杨蕾，于海峰，贺韵雅. 2012. 蓝藻对盐胁迫响应的研究进展
［J］. 山东轻工业学院学报，26（3）：10-14.
Yang L，Yu H F，He Y Y. 2012. Research progress on response
of Cyanobacterias to salt stress［J］. Journal of Shandong
Polytechnic Universtity，26（3）：10-14.
周亚维，焉婷婷，李朋富，刘志礼. 2010. 盐度胁迫下盐生隐杆
藻抗氧化防御系统的变化［J］. 海洋科学，34（9）：30-35.
Zhou Y W，Yan T T，Li P F，Liu Z L. 2010. Changes in antiox－
idative defense systems of Aphanothece halophytica in re－
sponse to salt stress［J］. Marine Sciences，34（9）：30-35.
Anza D，Ursula L M. 2010. H2O2 localization in the green alga
Micrasterias after salt and osmotic stress by TEM-coupled
electron energy loss spectroscopy［J］. Protoplasma，239（1-
4）：49-56.
Asada K. 1999. The water-water cycle in chloroplasts：scaven-
ging of active oxygens and dissipation of excess photons［J］.
Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Bi－
ology，50：601-639.
Cifuentes A S，Gonzalez M A，Inostroza I，Aguilera A. 2001.
Reappraisal of physiological attributes of nine strains of
Dunaliella （chlorophyceae）：growth and pigment content
across asalinity gradient［J］. Journal of Phycology，37（2）：
334-344.
El-Sayed S，Hyun-Chul K，Reda A S，Min-Kyu J，You-Kwan
O，Seong-Heon K，Byong-Hun J. 2013. Biomass，lipid con－
tent，and fatty acid composition of freshwater Chlamy－
domonas mexicana and Scenedesmus obliquus grown under
salt stress［J］. Bioprocess and Biosystems Engineering，36：
827-833.
Hernandez J A，Campillo A，Jimenez A，Alarcon J J，Sevilla F.
1999. Response of antioxidant systems and leaf water rela－
tions to NaCl stress in pea plants［J］. New Phytologist，141
（2）：241-251.
Imlay J A. 2003. Pathways of oxidative damage［J］. Annual Re－
view of Microbiology，57：395- 418.
Ip P-F，Wong K-H，Chen F. 2004. Enhanced production of as－
taxanthin by the green microalga Chlorella zofingiensis in
mixotrophic culture［J］. Process Biochemisty，39（11）：1761-
1766.
Jahnke L S，White A L. 2003. Long-term hyposaline and hyper－
saline stresses produce distinct antioxidant responses in the
marine alga Dunaliella tertiolecta［J］. Journal of Plant Physi－
ology，160（10）：1193-1202.
Kan G F，Shi C J，Wang X F，Xie Q J，Wang M，Wang X L，
Miao J L. 2012. Acclimatory responses to high-salt stress in
Chlamydomonas（Chlorophyta，Chlorophyceae）from Antarc－
tica［J］. Acta Oceanologica Sinica，31（1）：116-124.
Lu I F，Sung M S，Lee T M. 2006. Salinity stress and hydrogen
peroxide regulation of antioxidant defence system in Ulva
fasciata［J］. Marine Biology，150（1）：1-15.
Martínez-Roldán A J，Perales-Vela H V，Ca izares-Villanueva
R O，Torzillo G. 2014. Physiological response of Nan－
nochloropsis sp. to saline stress in laboratory batch cultures
［J］. Journal of Applied Phycology，26（5）：115-121.
Moulin P，Lemoine Y，Schoefs B. 2010. Modifications of the
carotenoid metabolism in plastids：a response to stress con－
ditions［M］//3rd Edition. Pessarakli M. Handbook of Plant
and Crop Stress. New York：Marcel Dekker Inc：407-433.
Noctor G，Foyer C H. 1998. Ascorbate and glutathione：keeping
active oxygen under control［J］. Annual Review of Plant
Physiology and Plant Molecular Biology，49（1）：249-279.
Pelah D，Sintov A，Cohen E. 2004. The effect of salt stress on
the production of canthaxanthin and astaxanthin by Chlorel－
la zofingiensis grown under limited light intensity［J］. World
Journal of Microbiology and Biotechnology，20（5）：483-
486.
Peng J，Yin K，Yuan J P，Cao G X，Xue M，Wu C F，Wang J H.
2012. Characterization of a newly isolated green microalga
Scenedesmus sp. as a potential source of biodiesel［J］. African
Journal of Biotechnology，11（94）：16083-16094.
Wang Y，Peng J. 2008. Growth-associated biosynthesis of astax－
anthin in heterotrophic Chlorella zofingiensis（Chlorophyta）
［J］. World Journal of Microbiology and Biotechnology，24
（9）：1915-1922.
Yang C W，Jianaer A，Li C Y，Shi D C，Wang D L. 2008. Com－
parison of the effects of salt -stress and alkali -stress on
photosynthesis and energy storage of an alkali -resistant
halophyte Chloris virgata［J］. Photosynthetica，46（2）：273-
278.
（责任编辑 韦莉萍）
1578· ·