全 文 ：Vol. 33 No. 11
Nov. 2013
第 33卷 第 11期
2013年 11月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2013-04-25
基金项目：“948”引进国际先进林业科学技术项目“菲油果品种及栽培新技术引进”(2008-4-06)
作者简介：唐 丽（1966-），女，湖南祁阳人，教授，博士，主要从事森林培育及观赏园艺的教学与科研工作；
E-mail：lily0286rose@163.com
菲油果 Feijoa sellowiana，桃金娘科Myrtaceae菲
油果属 Feijoa常绿灌木或小乔木 [1]。低温危害是植
物栽培生产过程中常见的一种自然灾害，它不仅能
够给植物生长造成严重的伤害，严重时甚至会导致
植株的死亡，给生产带来严重的损失 [2]。到目前为止，
有关植物抗寒性的研究报道很多 [3-8]，但是大部分都
是关于蔬菜、果树等园艺资源和大棚农作物展开的。
菲油果是一种集绿化、食用、观赏于一体的
新兴园林树种，具有广泛的发展前景。目前，国
内对于菲油果的研究不多，大部分对菲油果的研
究建立在扦插、组织培养、药用价值及光合特性
等方面 [9-16]，目前尚未对菲油果的抗寒性进行深入
的研究。因此，本试验在人工低温胁迫条件下，
研究菲油果抗寒性指标，探索其抗寒机理，从而
人工低温胁迫条件下菲油果各项生理指标的变化
唐 丽，张 瑜，袁德义
（中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）
摘 要：为了探讨菲油果的抗寒特性，以引种的 Coolidge和Mammoth 2个菲油果新品种成熟叶为试验材料，在
人工低温胁迫条件下，对不同低温条件下叶片电导率、可溶性糖、游离脯氨酸 (Pro)、超氧化物歧化酶 (SOD)、
过氧化物酶 (POD)、丙二醛 (MDA)等几个生理指标的变化情况进行研究。结果表明：在一定的温度范围内，不
同品种的菲油果叶片的电导率均随着温度的降低而增大；可溶性糖含量和游离脯氨酸 (Pro)随着温度的降低而增
加，人工越冬过程中不同品种的菲油果的游离脯氨酸 (Pro)呈有规律的变化；细胞内的保护酶 (SOD、POD)都表
现为随着温度的降低，其活性增强；方差分析结果显示，不同品种的菲油果相对电导率、丙二醛 (MDA)、游离
脯氨酸 (Pro)、过氧化物酶 (POD)差异达到显著水平，不同温度间电导率、可溶性糖、丙二醛 (MDA)、游离脯氨
酸 (Pro)、过氧化物酶 (POD)、超氧化物歧化酶 (SOD)差异达到极显著水平，不同品种间的超氧化物歧化酶 (SOD)
差异不显著。
关键词：菲油果；人工低温胁迫；生理指标；抗寒性
中图分类号：S722.7 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2013)11-0008-06
Study on physiological indexes of Feijoa sellowiana in artifi cial low
temperature stress environment
TANG Li, ZHANG Yu, YUAN De-yi
(Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)
Abstract: In order to study the cold resistance characteristics of Feijoa sellowiana, the mature leaves of two F. sellowiana species
(introduced Coolidge and Mammoth in artificial low temperature stress environment) were selected as the test materials, the
physiological indexes such as electrical conductivity, soluble sugar and free proline (Pro), superoxide dismutase (SOD), peroxidase
(POD) and malondialdehyde (MDA) were investigated. The results show that in a certain temperature range, the electrical conductivities,
the content of soluble sugar and free proline (Pro) of different species of F. sellowiana increased with decreasing temperatures; In the
process of artifi cial over-wintering, the free proline (Pro) of different kinds of F. sellowiana showed regular changes, the activity of
protective enzymes (SOD, POD) inside the cells were enhancing with reducing temperatures. The variance analysis results show that the
variance differences of relative conductivity, malondialdehyde (MDA), free proline (Pro), peroxidase (POD) between different species
reached signifi cant levels, and the electrical conductivity, soluble sugar, malondialdehyde (MDA), free proline (Pro), peroxidase (POD)
and superoxide dismutase (SOD) indexes reached extremely signifi cant level between different temperatures. There was no signifi cant
difference between the superoxide dismutase (SOD) in different species.
Key words: Feijoa sellowiana; artifi cial low-temperature stress; physiological indexes; cold resistance
9第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
更好地掌握其抗寒的特点，以期为菲油果的引种、
选种、扩大栽培提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于 2010年 5月～ 2011年 10月在中南
林业科技大学植物园进行。该试验地的年平均气
温为 17.2～ 18.1 ℃，1月为全年平均温度最低月
份，其平均气温为 4.3～ 5.2 ℃，9月的平均气温
为 25.1～ 38.5 ℃，年积温为 5 457 ℃，全年无霜
期约 275 d，年均降水量 1 361.6 mm。
1.2 试验材料
菲油果树高 1.5 m左右，树体健壮，生长势一
致，开花结果正常。在菲油果植株上随机采取位
于中上部生长一致的叶片，采集后立即用湿纱布
包裹好，装入密封塑料袋中带回实验室。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计
于 2010年 5月～ 2010年 10月的每月下旬采
样，测定菲油果人工低温胁迫状况下的生理指标。
将叶片用蒸馏水冲洗 3次后，用吸水纸吸干水分。
将叶片分为 6组，置于密封塑料袋中进行低温处
理。放入低温的冰箱或人工气候室内，设置的温
度梯度为 5、0、-5、-10、-15、-20 ℃。首先降温
至 5℃预冷 12 h，然后从 0℃开始降温，降温速度
为 1℃ /h。并将低温处理后的样品置于 5℃的冰箱
内解冻 24 h后取出待用。
1.3.2 测定方法
电导率采用电导仪测定；可溶性糖采用蒽酮
比色法测定；超氧化物歧化酶 (SOD)活力采用氮
蓝四唑 (NBT)法测定；过氧化物酶采用愈创木酚
显色法 [17]测定；丙二醛 (MDA)参照邹琦方法测定；
脯氨酸采用张殿忠等的磺基水杨酸提取，酸性茚
三酮显色。上述试验均重复 3次。
1.3.3 试验仪器
主要有：北京华瑞博远 DDS-307精密型电导
仪、分光光度计、电炉、铝锅、20 mL刻度试管、
刻度吸管、记号笔、吸水纸适量。
1.3.4 统计分析
原始数据的合成、统计以及图表制作使用
Microsoft Excel、Word 2007软件处理；数据统计
分析采用 SPSS统计分析软件。
2 结果与分析
2.1 不同低温处理菲油果细胞膜质膜透性的变化
由图 1可知：人工低温胁迫下的 2个品种菲油
果叶片的相对电导率变化趋势均为上升的趋势。温
度在降到 0℃以下时，2个品种菲油果的相对电导
率变化均不明显，随着低温胁迫温度的降低，膜透
性逐渐增大，但是，膜受损的程度因品种而异。当
温度达到 -10 ℃时，2个品种菲油果的相对电导率
分别为 44.33%和 53.83%；当温度下降到 -15 ℃时，
相对电导率分别为 53.33%和 60.98%，之后随着温
度的降低，电导率变化不大，已经趋于平缓的状态。
根据相对电导率达到 50%时的温度作为半致死温
度的判定 [11-12]，在 -10℃时，Mammoth的相对电导
率为 53.83%，已经高于 50%，其半致死温度应该
在 -10℃左右；在 -15℃时，Coolidge的相对电导率
为 53.33%，同样高于 50%，其半致死温度应该在
-15℃左右。其研究表明 2个品种菲油果的膜透性已
经被完全破坏，并且膜透性的破坏是不可逆转的。
图 1 不同温度处理菲油果叶片电解质外渗率的影响
Fig.1 Effects of different low temperature treatments on
electrolyte leakage of F. sellowiana leaves
对不同品种的菲油果叶片中电解质的外渗进
行了方差分析，结果表明不同品种的菲油果叶片
中的电解质的外渗差异显著，已经达到了极显著
水平（见表 1）。
表 1 不同温度处理对菲油果叶片电解质外渗率影响的方
差分析†
Table 1 ANOVA on electrolyte leakage of F. sellowiana
leaves with low temperature treatments
变异来源 平方和 自由度 均方 F值 显著水平
品种间 80.497 2 1 80.497 20 9.918 6* 0.025 3
温度间 4 338.580 0 5 867.716 00 106.917 4** 0.000 0
误差 40.578 8 5 8.115 76
总变异 4 459.656 0 11
† *为0.05显著水平，**为0.01极显著水平。下同。
唐 丽，等：人工低温胁迫条件下菲油果各项生理指标的变化10 第 11期
图 2 不同温度处理菲油果叶片可溶性糖含量的变化
Fig. 2 Soluble sugar content changes of F. sellowiana
leaves with low temperature treatments
2.2 不同低温处理菲油果可溶性糖的变化
由图 2可看出，可溶性糖的变化趋势总体上呈
增加趋势，但是不同品种的菲油果变化幅度不相
同。Coolidge在 5～ -15 ℃之间，可溶性糖含量一
直呈现出上升的趋势，其中在 5～ -10℃时的变化
幅度不大，相对比较稳定。当温度达到 -10 ℃时，2
个品种的菲油果叶片中可溶性糖的含量分别为 15.56
和 16.62 mg·g-1。但是 Coolidge在 -10～ -15 ℃时，
所增加的幅度最大，此时可溶性糖的含量为 19.93
mg·g-1；Mammoth在 -5～ -10 ℃时，可溶性糖含
量上升的幅度最大，其含量为 16.51 mg·g-1。可溶
性糖含量上升幅度较大的原因可能是过低的温度
使细胞遭到破坏，导致可溶性糖大量的积累。
图 3 不同温度处理菲油果叶片可MDA含量的变化
Fig.3 MDA content changes of F. sellowiana leaves with
low temperature treatments
均在 -5 ℃时丙二醛（MDA）的含量有明显上升的
趋势，此时丙二醛（MDA）的含量分别为 5.45和
5.86 μmol·g-1；当温度达到 -15 ℃时，Coolidge中丙
二醛（MDA）含量又出现了一次大幅度的上升，此
时的丙二醛（MDA）含量为 10.07 μmol·g-1，之后便
随着温度的降低变化不大；Mammoth在温度达到
-10 ℃时，MDA含量出现了较大幅度的上升，此时
的含量为 8.97 μmol·g-1，在 -10 ℃之后，随着温度的
降低，其丙二醛（MDA）的含量变化不大。从菲油
果的 2个不同品种叶片中丙二醛（MDA）的含量来
看，Mammoth中丙二醛（MDA）的含量明显高于
Coolidge。原因可能是过低的温度所引起的膜质过
氧化，从而产生更多的丙二醛（MDA），大量的丙
二醛（MDA）积累已经对细胞造成了毒害。由此可见，
Coolidge的抗寒性要强于Mammoth的抗寒性。
对不同温度所处理的不同品种的菲油果叶片
中丙二醛（MDA）的含量进行了方差分析，结果
表明不同品种的菲油果叶片中丙二醛（MDA）含
量达到了显著水平，不同温度处理的叶片中丙二
醛（MDA）含量已经达到了极显著水平（见表 3）。
表 3 不同温度处理下菲油果叶片MDA含量的方差分析
Table 3 ANOVA on MDA content of F. sellowiana leaves
with different temperature treatments
变异来源 平方和 自由度 均方 F值 显著水平
品种间 2.355 3 1 2.355 3 7.066 2* 0.034 9
温度间 103.069 2 5 20.613 8 61.842 6** 0.000 1
误差 1.666 6 5 0.333 3
总变异 107.091 1 11
2.4 不同低温处理菲油果游离脯氨酸 (Pro)的变化
图 4所示，2个菲油果的品种中游离脯氨酸含
量大体上呈先上升后下降的趋势。2个品种菲油果
对不同温度所处理的不同品种的菲油果叶片
中可溶性糖的含量进行了方差分析，结果表明不
同品种的菲油果叶片中的可溶性糖含量呈显著差
异，不同温度处理间可溶性糖已达到了极显著水
平（见表 2）。
表 2 不同温度处理下菲油果叶片可溶性糖含量的方差分析
Table 2 ANOVA on soluble sugar contents of leaves F.
sellowiana with different temperature treatments
变异来源 平方和 自由度 均方 F值 显著水平
品种间 8.498 3 1 8.498 3 7.385 0* 0.041 8
温度间 98.825 2 5 19.765 0 17.175 7** 0.003 6
误差 5.753 7 5 1.150 7
总变异 113.077 2 11
2.3 不同低温处理菲油果丙二醛（MDA）的变化
如图 3所示，在人工模拟低温的环境下，菲
油果 2个品种叶片中的MDA含量随着温度的降低
呈现出先上升后下降的趋势， 2个品种的菲油果
11第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
图 4 不同温度处理菲油果叶片游离脯氨酸 (Pro)含量的变化
Fig.4 Proline content changes of F. sellowiana leaves with
low temperature treatments
图 5 不同温度处理菲油果叶片 SOD活性的变化
Fig.5 SOD activities changes of F. sellowiana leaves with
low temperature treatments
叶片中游离脯氨酸（Pro）的含量均在 5～ -5 ℃之
间基本处于稳定状态，变化不大，均在 -10 ℃时出
现幅度较大的上升趋势，此时 2个品种菲油果叶
片中游离脯氨酸（Pro）的含量分别为 9.82和 9.67
μg·g-1，相差不大；之后，Mammoth叶片中游离脯
氨酸（Pro）的变化不明显，而 Coolidge在 -15 ℃时
达到高峰，此时的游离脯氨酸（Pro）含量为 12.19
μg·g-1，在降温的后期变化不明显。
迅速上升，当温度达到 -10 ℃时其活性达到最大值，
此时的最大值为 7.81 mg·g-1，同期Mammoth叶片
中氧化物歧化酶（SOD）活性的上升幅度也达到
了最大值，之后其活性便迅速下降。说明了随着
温度的降低，刺激了氧化物歧化酶（SOD）的活
性，但是当低温温度达到一定的临界值时，植物
体内的氧化物歧化酶（SOD）便开始迅速地下降，
其清除活性氧和自由基的功能甚至会随之消失。
对不同温度所处理的不同品种的菲油果叶片游
离脯氨酸（Pro）的含量进行了方差分析，结果表
明不同品种的菲油果叶片中游离脯氨酸（Pro）的
含量达到了显著水平，不同温度处理的叶片游离脯
氨酸（Pro）含量已经达到了极显著水平（见表 4）。
表 4 不同温度处理下菲油果叶片游离脯氨酸含量的方差
分析
Table 4 ANOVA on proline content of F. sellowiana leaves
with different temperature treatments
变异来源 平方和 自由度 均方 F值 显著水平
品种间 6.588 2 1 6.588 2 8.366 1* 0.034 1
温度间 54.259 6 5 10.851 9 13.780 3** 0.005 9
误差 3.937 4 5 0.787 4
总变异 64.785 2 11
2.5 不同低温处理菲油果超氧化物歧化酶（SOD）
的变化
氧化物歧化酶（SOD）在 2个菲油果品种中
的变化趋势大体为先上升或下降的趋势（见图 5）。
Coolidge中氧化物歧化酶（SOD）的活性随着温度
的降低，活性随之升高，在 -15 ℃时达到最大值后
迅速降低，其最大值为 10.33 mg·g-1；Mammoth叶
片中氧化物歧化酶（SOD）活性相比 Coolidge对
低温较为敏感，在初次遭遇低温 0 ℃时，其活性
对不同温度所处理的不同品种的菲油果叶片
超氧化物歧化酶（SOD）的含量进行了方差分析，
结果表明不同品种的菲油果叶片中的超氧化物歧
化酶（SOD）差异不显著，不同温度处理的叶片
超氧化物歧化酶（SOD）含量差异极显著（见表 5）。
表 5 不同温度处理下菲油果叶片SOD活性方差分析
Table 5 ANOVA on SOD content of F. sellowiana leaves
with different temperature treatments
变异来源 平方和 自由度 均方 F值 显著水平
品种间 4.554 3 1 4.554 3 5.423 0 0.067 3
温度间 55.220 8 5 11.044 1 13.150 7** 0.006 6
误差 4.199 0 5 0.839 8
总变异 63.974 1 11
2.6 不同低温处理菲油果过氧化物酶（POD）的
变化
图 6所示：Coolidge的过氧化物酶（POD）
在 0～ -10 ℃时呈缓慢上升的趋势，-10～ -15 ℃
时迅速上升，并且此时的上升幅度达到最大值，
此时的最大值为 2.1 mg·g-1，之后，便随着温度的
降低而迅速的下降，其原因可能是由于温度过低，
使细胞内遭到破坏，导致过氧化物酶（POD）的
活性下降；Mammoth在初次遭遇低温时（0℃）
唐 丽，等：人工低温胁迫条件下菲油果各项生理指标的变化12 第 11期
经过低温锻炼后，已对温度不敏感，还没有做出
相应的反应。但是随着温度的降低，也出现了先
上升后下降的趋势，当温度达到阈值时，随着温
度的降低，可溶性糖的含量也随之降低，其原因
可能是过低的温度需要消耗大量的可溶性糖或者
是已经对植物的细胞造成了损害，植物体内已经
不能产生足够的可溶性糖来抵御低温寒冷。与杜
玉娉、左宝峰（雪松）、王连翠、田娟等人的研
究结果一致 [22-27]。
在人工低温处理的条件下，2个品种菲油果叶
片中的丙二醛（MDA）含量大体上呈先上升后下
降再上升的趋势，但是 2个品种菲油果叶片中的
丙二醛（MDA）含量所上升的幅度有所不同，是
由于 2个品种菲油果对温度的敏感程度不一样，
进而导致膜质过氧化的程度不同。期间 2个品种
中菲油果叶片中的丙二醛（MDA）含量有所下
降，是由于机体的自我调节和抵抗能力，出现了
MDA含量降低；之后随着温度的降低，丙二醛
（MDA）的含量一直上升，Coolidge上升的波动
不大，其原因可能是体内一些应激蛋白的调节作
用，使保护酶的活性趋于稳定或不再急剧下降，
从而MDA含量也就不再持续增加而呈现波动状
态，而Mammoth的丙二醛（MDA）含量一直上升，
表明膜质过氧化作用的加强。
菲油果叶片中的游离脯氨酸（Pro）的含量变
化大体上呈先上升后下降的趋势，其中 Coolidge
叶片中的游离脯氨酸（Pro）含量在期间也出现了
略微下降的情况，之后便出现了大幅度的上升现
象。其原因可能是随着温度的下降，由于氨基酸
的合成受抑制和游离脯氨酸的合成对低温的响应
机制不同而造成的。因此，游离脯氨酸（Pro）可
以作为鉴定不同品种菲油果抗寒性的指标之一。
与姜春秋、吴娜、宋丽华、宋永艳等人的研究结
果一致 [18-25]。
超氧化物歧化酶（SOD）活性的变化大体上
呈先上升后下降的趋势，其原因可能是由于自身
机体内达到了短暂的动态平衡状态，之后随着温
度的继续降低，其活性也随之增强；之后 2个品
种菲油果叶片中超氧化物歧化酶（SOD）活性都
有相对较大幅度的降低，是因为过低的温度最终
打破了菲油果体内的代谢平衡，使其酶的活性下
降，进而清除自由基的能力也随之减弱，与此同时，
膜系统的功能和结构也都遭到了破坏。
菲油果品种叶片中过氧化物酶（POD）的活
性均表现出先上升后下降的趋势，在低温胁迫的
初期，过氧化物酶（POD）的活性变化不大，但
图 6 不同温度处理菲油果叶片 POD活性变化
Fig.6 POD activities changes of F. sellowiana leaves with
low temperature treatments
便出现上升的趋势，其原因是对低温的一种防御
能力，直至温度降低至 -10 ℃时，达到其活性的最
大值，此时的最大值为 1.67 mg·g-1，在 -10℃之后
便一直呈下迅速地降趋势。由图 6可知，2个菲油
果品种不同低温处理后的叶片中氧化物酶（POD）
酶的活性 Coolidge明显高于Mammoth。
对不同温度所处理的不同品种的菲油果叶片
过氧化物酶（POD）的含量进行了方差分析，结
果表明不同品种的菲油果和不同温度处理的叶片
中过氧化物酶（POD）均差异显著（见表 6）。
表 6 不同温度处理下菲油果叶片POD活性的方差分析
Table 6 ANOVA on POD content of F. sellowiana leaves
with different temperature treatments
变异来源 平方和 自由度 均方 F值 显著水平
品种间 0.569 1 1 0.569 1 7.598 1* 0.040 0
温度间 2.405 5 5 0.481 1 6.422 9* 0.031 1
误差 0.374 5 5 0.074 9
总变异 3.349 1 11
3 结论与讨论
在人工低温越冬的低温条件下，所研究的 2个
品种菲油果叶片相对电导率、可溶性糖的含量、丙
二醛 (MDA)的含量、游离脯氨酸 (Pro)的含量、超
氧化物歧化酶 (SOD)的活性、过氧化物酶 (POD)
的活性等指标均呈现先上升后下降的趋势。其结果
与自然越冬低温条件及前人的研究结果一致 [20-21]。
人工低温胁迫的环境条件下，相对电导率的
变化趋势大体上呈现出随着温度的降低而上升的
趋势，说明人工低温胁迫对细胞膜的伤害是不可
逆转的。
当温度还是下降时，菲油果叶片中的可溶性
糖含量没有出现明显的上升趋势，其原因可能是
13第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
是随着温度的降低，其活性也随之增强，Coolidge
在 -15℃时、Mammoth在 -10℃时过氧化物酶（POD）
的活性均达到最大值，之后随着低温胁迫温度的
下降其活性便开始下降，原因是处于过低温度下，
细胞的结构受了到严重伤害，其完整性也受到破
坏，过氧化物酶（POD）清除活性氧自由基的能
力下降，导致有毒物质含量的大量积累，膜系统
结构和功能受到损伤。因此，可知 Coolidge 的抗
寒性要强于Mammoth的抗寒性。
人工低温处理不仅可以自由地控制试验的条
件，还可以排除自然温度变化的复杂性，重要的是
人工低温处理可以作为模拟温度骤降的适生环境，
并且是一个对自然低温温度的补充 [28]，用来反映
植物受到不同程度的低温胁迫时生理状态的反应。
这样的实验设计可以充分地弥补自然越冬过程中
温度降低的不足，可以更加深入地探索植物抵御
低温寒冷的适应性和反应状况。
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[本文编校：谢荣秀 ]