全 文 ：中国农学通报 2013,29(7):20-25
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
菲 油 果 (Feijoa sellowiana Berg)，桃 金 娘 科
(Myrtaceae)、菲油果属(Feijoa)常绿灌木或小乔木 [1]。
菲油果具有较好的观赏价值，是一种集食用、观赏、绿
化三位于一体的新型树种类。低温危害是植物栽培生
产过程中常见的一种自然灾害，它不仅能够给植物生
基金项目：“948”引进国际先进林业科学技术项目“菲油果品种及栽培新技术引进”(2008-4-06)。
第一作者简介：唐丽，女，1966年出生，湖南祁阳人，副教授，博士，主要从事森林培育及观赏园艺的教学与科研工作。E-mail：lily0286rose@163.com。
收稿日期：2012-11-06，修回日期：2013-02-17。
菲油果自然越冬条件下的生理指标变化的研究
唐 丽，张 瑜，袁德义
（中南林业科技大学，长沙 410004）
摘 要：为了探讨菲油果的抗寒特性，以引种的Coolidge和Mammoth 2个菲油果新品种成熟叶为试验材
料，在自然越冬低温环境条件下，对不同低温条件下叶片电导率、可溶性糖、游离脯氨酸(Pro)、超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)等几个生理指标的变化情况进行研究。结果表明：在一
定的温度范围内，不同品种的菲油果叶片的电导率均随着温度的降低而增大；可溶性糖含量和游离脯氨
酸(Pro)随着温度的降低而增加。自然越冬过程中不同品种的菲油果的游离脯氨酸(Pro)呈有规律的变
化；细胞内的保护酶(SOD、POD)都表现为随着温度的降低，其活性增强。方差分析结果显示，不同品种
的菲油果相对电导率、丙二醛(MDA)、游离脯氨酸(Pro)、过氧化物酶(POD)差异达到显著水平，不同温度
间电导率、可溶性糖、丙二醛(MDA)、游离脯氨酸(Pro)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)差异达
到极显著水平；不同品种间的超氧化物歧化酶(SOD)差异不显著。
关键词：菲油果；自然越冬；生理指标；抗寒性
中图分类号：S722.7 文献标志码：A 论文编号：2012-3620
The Study of Physiological Indexes of Feijoa sellowiana Berg in
Over-winter Low-temperature Environment
Tang Li, Zhang Yu, Yuan Deyi
(Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004)
Abstract: In order to study the cold resistance characteristics of Feijoa sellowiana Berg, the author used the
mature leaves of Feijoa sellowiana Berg, Coolidge and Mammoth in over-winter low temperature environment
as test materials, by researching on several physiological indexes: the electrical conductivity, soluble sugar and
free proline (Pro), superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and malondialdehyde (MDA). The results
showed that: in a certain temperature range, the electrical conductivities, the content of soluble sugar and free
proline (Pro) of different species of Feijoa sellowiana Berg were increasing with temperatures decreasing. In the
over-winter process, the free proline (Pro) of different kinds of Feijoa sellowiana Berg had a regular change.
The activity of protective enzymes (SOD, POD) inside the cells were enhancing with temperatures reduced.
Variance analysis results showed that: variance differences of relative conductivity, malondialdehyde (MDA),
free proline (Pro), peroxidase (POD) between different species reached significant level. And the electrical
conductivity, soluble sugar, malondialdehyde (MDA), free proline (Pro), peroxidase (POD) and superoxide
dismutase (SOD) indexes reached extremely significant level between different temperatures. There was no
significant difference between the superoxide dismutase (SOD) in different species.
Key words: Feijoa sellowiana Berg; natural low-temperature; physiological indexes; cold resistance
唐 丽等：菲油果自然越冬条件下的生理指标变化的研究
长造成严重的伤害，甚至严重时会导致植株的死亡，给
生产带来严重的损失[2]。到目前为止，有关植物抗寒
性的研究报道很多[3]，但是大部分都是有关于蔬菜、果
树等园艺资源和大棚农作物展开的。
菲油果是一种集绿化、食用、观赏于一体的新兴园
林树种，具有广泛地发展前景。目前，国内对于菲油果
的研究不多，大部分对菲油果的研究建立在扦插、组织
培养、药用价值及光合特性等方面，目前尚未对菲油果
的抗寒性进行深入的研究[4-9]。因此，本试验在自然低
温条件下，研究菲油果抗寒性指标，探索其抗寒机理，
从而更好地掌握其抗寒的特点，以期为菲油果的引种、
选种、扩大栽培提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于2010年9月—2011年2月在中南林业科技
大学植物园进行。试验地位于中南林业科技大学植物
园，该试验地的年平均气温为17.2~18.1℃，1月为全年
平均温度最低月份，其平均气温为4.3~5.2℃，9月的平
均气温为 25.1~38.5℃，年积温为 5457℃，全年无霜期
约275天，年均降水量1361.6 mm。
1.2 试验材料
以引种成功的Coolidge和Mammoth 2个菲油果
新品种成熟叶为试验材料。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计 2010年9月—2011年2月每月下旬采
样测定菲油果自然越冬状况下的生理指标。每次采集
的材料位于菲油果中上部的当年侧生枝的第4~6片完
好的叶片，约 60片。叶片采摘后，立即用潮湿的纱布
包裹，装入密封的塑料袋中，带回实验室。叶片洗净
后，立即测定其电导率，其余放置冰箱5℃保存，用于其
他生理指标的测定。
1.3.2 测定方法 电导率采用电导仪测定；采用蒽酮比
色法测定可溶性糖，氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物
歧化酶(SOD)活力，过氧化物酶采用愈创木酚显色
法[10]；丙二醛(MDA)参照邹琦方法测定；脯氨酸采用张
殿忠等的磺基水杨酸提取，酸性茚三酮显色。上述试
验均重复3次。
1.3.3 试验仪器 北京华瑞博远DDS-307精密型电导
仪，分光光度计、电炉、铝锅、20 mL刻度试管、刻度吸
管、记号笔、吸水纸适量。
1.3.4 统计分析 原始数据的合成、统计以及图表制作
使用Microsoft Excel、Word 2007软件处理；数据统计
分析采用SPSS统计分析软件来完成。
2 结果与分析
2.1 自然降温过程中菲油果细胞膜质膜透性的变化
由图 1可知，在自然越冬的过程中，2个品种菲油
果叶片中电解质外渗情况均呈现先上升后下降的趋
势。在 9、10月 2个品种菲油果的相对电导率相差不
多，在11月经过1次降温后，2个品种菲油果叶片的电
解质外渗都有大幅度的增多，相对电导率分别为
22.64%和 28.49%.其中，Mammoth的相对电导率为
Coolidge的1.27倍；随着冬季低温的来袭，电解质的外
渗也随之增多，电导率增大。由于 1月是全年温度最
低时段，2个品种菲油果叶片的电导率在1月达到最大
值，同时，电导率的上升幅度也达到最大，分别为
38.82%和 42.90%，Mammoth 的电导率仍然高于
Coolidge的相对电导率，为Coolidge的1.23倍。随着2
月温度有所回升，其电解质的外渗也有所减少，电导率
也表现出较大幅度的下降。由图 1还可知，Coolidge
比Mammoth受到的膜伤害小，根据自然越冬过程中2
个品种菲油果叶片中电解质的外渗的情况初步判断，
Coolidge的抗寒性要强于Mammoth。
自然降温过程中，对不同品种的菲油果叶片中电
解质的外渗率进行方差分析（见表 1），结果表明不同
品种的菲油果叶片中的电解质的外渗差异显著；越冬
过程不同阶段过程中，2个品种的菲油果叶片中的电
13.15
28.49
37.38
30.0429.73
22.64
15.44
38.82
21.46
15.6711.96
42.90
0.005.00
10.0015.00
20.0025.00
30.0035.00
40.0045.00
9 10 11 12 1 2
月份
相
对
电
导
率
/%
CoolidgeMammoth
图1 自然降温过程中对菲油果叶片电解质外渗率的影响
变异来源
品种间
温度间
误差
总变异
平方和
53.5664
1125.984
40.3519
1219.902
自由度
1
5
5
11
均方
53.5664
225.1968
8.0703
F值
6.6374*
27.9040**
显著水平
0.0486
0.0011
表1 自然降温过程中对菲油果叶片电解质外渗率方差分析
注：*为0.05显著水平，**为0.01极显著水平。下同。
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解质的外渗程度已经达到了极显著水平。
2.2 自然降温过程中菲油果可溶性糖的变化
由图2可知，2个品种菲油果在自然越冬过程中可
溶性糖的变化都呈先上升后下降的趋势，9、10月份气
温较高，2个品种菲油果叶片中可溶性糖的含量均不
高，经过11月份出现1次降温，2个品种菲油果叶片内
的可溶性糖的含量出现了较大幅度的上升，起到抵御
寒 冷 的 作 用 ，此 时 可 溶 性 糖 的 含 量 分 别 为
8.31 mg/(g·FW)和6.65 mg/(g·FW)；1月份是全年中的
最低气温的时间，可溶性糖的含量达到最大值，此时2
个品种菲油果叶片中可溶性糖的含量分别为
13.98 mg/(g·FW)和16.56 mg/(g·FW)。之后，随着2月
份温度的回升，2个品种的菲油果中的可溶性糖的含
量出现了下降的趋势。在整个自然越冬的过程中，2
个品种的菲油果叶片中的可溶性糖的平均水平分别为
9.90 mg/(g·FW)和 7.93 mg/(g·FW)。自然越冬过程
中，Coolidge叶片中可溶性糖的含量与Mammoth中可
溶性糖的含量差异不大。
自然降温过程中，对不同品种的菲油果叶片中可
溶性糖的含量进行方差分析（见表 2），结果表明不同
品种的菲油果叶片中的可溶性糖含量差异不显著；越
冬过程不同阶段过程中，2个品种的菲油果叶片中的
可溶性糖含量已经达到了极显著水平。
2.3 自然降温过程中菲油果丙二醛(MDA)的变化
自然越冬的过程中，2个品种的菲油果叶片中丙二
醛(MDA)的含量均呈现出先上升后下降的而趋势。在
9、10月份2个品种的菲油果叶片中丙二醛(MDA)的含量
相差的不大，11月相对于9、10月份有较大的上升幅度，
其含量分别为3.24 μmol/(g·FW)和4.20 μmol/(g·FW)，
原因可能是在11月份出现过1次降温过程，加剧了其
膜质过氧化作用，所导致丙二醛(MDA)含量的升高，此
时Mammoth中丙二醛 (MDA)的含量为 Coolidge的
1.29倍；1月份是全年中温度最低的月份，同时丙二醛
(MDA)的含量达也达到了自然越冬过程中的最大值，
其含量分别为6.35 μmol/(g·FW)和8.16 μmol/(g·FW)，
Mammoth中丙二醛(MDA)的含量是同期Coolidge的
1.27倍。随着2月份气温的回升，1个品种菲油果叶片
中丙二醛(MDA)的含量也有所下降。由图可知，在自
然越冬的整个过程中，2个品种的菲油果叶片中丙二
醛(MDA)的平均含量有一定的差距，Mammoth的丙二
醛(MDA)含量始终高于Coolidge。
自然降温过程中，对不同品种的菲油果叶片中丙
二醛(MDA)的含量进行方差分析（见表 3），其中越冬
过程的结果表明不同品种的菲油果叶片中的丙二醛
(MDA)含量差异显著；越冬过程不同阶段过程中，2个
品种的菲油果叶片中的丙二醛(MDA)已经达到了极显
著水平。
2.4 自然降温过程中菲油果游离脯氨酸(Pro)的变化
由图4可知，2个品种菲油果自然越冬期间叶片中
3.30
5.65
8.31 9.67
16.56
13.98
9.907.938.656.65
3.352.33
0.002.00
4.006.00
8.0010.00
12.0014.00
16.0018.00
9 10 11 12 1 2
月份
可
溶
性
糖
/[mg
/(g旻W
)]
CoolidgeMammoth
图2 自然降温过程中菲油果叶片可溶性糖含量变化
变异来源
品种间
温度间
误差
总变异
平方和
2.4612
189.161
7.7757
199.398
自由度
1
5
5
11
均方
2.4612
37.8322
1.5551
F值
1.5826
20.3269**
显著水平
0.2639
0.0041
表2 自然降温过程中菲油果叶片可溶性糖含量方差分析
1.27
3.974.20
8.16
5.33
1.84
3.24
6.35
4.02
2.061.72
4.37
0.001.00
2.003.00
4.005.00
6.007.00
8.009.00
9 10 11 12 1 2
月份
MDA
含
量
变
化
/[
mo
l/(g旻W
)]
CoolidgeMammoth
图3 自然降温过程中菲油果叶片MDA含量变化
变异来源
品种间
温度间
误差
总变异
平方和
2.1319
43.2064
0.8645
46.201
自由度
1
5
5
11
均方
2.1319
8.6412
0.1729
F值
12.3294*
49.9729**
显著水平
0.0170
0.0002
表3 自然降温过程中菲油果叶片MDA含量方差分析
可
溶
性
糖
/[
m
g/
(g
·FW
)]
M
D
A
含
量
变
化
/[
μm
ol
/(
g·F
W
)]
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唐 丽等：菲油果自然越冬条件下的生理指标变化的研究
游离脯氨酸(Pro)的含量出现先上升后下降的趋势，2
个菲油果品种在 9、10月份的游离脯氨酸(Pro)的含量
上升幅度相对较为缓慢，含量变化不大。由于11月份
出现的1次降温，2个品种的菲油果叶片中游离脯氨酸
(Pro)的含量出现了较大幅度的上升，其含量分别为
6.79 mg/g和 6.27 mg/g，此时 Coolidge的游离脯氨酸
(Pro)含量是同期Mammoth的1.07倍；而在1月份达到
了全年的最低气温，因此，在 12—1月期间，游离脯氨
酸(Pro)的含量也出现了大幅度的上升现象，也达到了
整个自然越冬过程中的最大值，分别为 10.39、
9.08 mg/g，Coolidge为同期Mammoth游离脯氨酸(Pro)
含量的 1.13倍。由图 4可知，在自然越冬的整个过程
中，Coolidge叶片中游离脯氨酸(Pro)的含量始终要高
于Mammoth。
自然降温过程中，对不同品种的菲油果叶片中游
离脯氨酸(Pro)的含量进行方差分析（见表 4），其中越
冬过程的结果表明不同品种的菲油果叶片中的游离脯
氨酸(Pro)含量差异显著；越冬过程不同阶段的不同温
度时期，2个品种的菲油果叶片中的游离脯氨酸(Pro)
已经达到了极显著水平。
2.5 自然降温过程中菲油果超氧化物歧化酶(SOD)的
变化
由图 5可知，在自然越冬的过程中随着温度的变
化，2个品种的菲油果叶片中超氧化物歧化酶(SOD)的
活性均先上升后下降的趋势；9、10月份，2个品种的菲
油果叶片中超氧化物歧化酶(SOD)的活性无明显的变
化。由于 11月份的 1次降温，在此过程中Coolidge和
Mammoth中超氧化物歧化酶(SOD)的活性出现了升高
趋势，其原因是超氧化物歧化酶(SOD)对低温敏感，其
含量分别为 4.08 mg/(g·FW)和 3.68 mg/(g·FW)，此时
Coolidge超氧化物歧化酶(SOD)的活性为Mammoth的
1.1倍；随着气温的逐渐下降，在 12、1月 2个品种菲油
果叶片中的超氧化物歧化酶(SOD)都出现了较大幅度
的上升，且在 1月份达到了最高值，其含量分别为
7.48 mg/(g·FW)和7.68 mg/(g·FW)，其原因是1月是全
年中气温最低的时间段。由图 5还可知，自然越冬过
程中，2个品种菲油果叶片中超氧化物歧化酶(SOD)的
活性的相差不明显。
自然降温过程中，对不同品种的菲油果叶片中超
氧化物歧化酶(SOD)的含量进行方差分析（见表5），其
中越冬过程的结果表明，不同品种的菲油果叶片中的
超氧化物歧化酶(SOD)含量差异不显著；越冬过程不
同阶段过程中，2个品种的菲油果叶片中的超氧化物
歧化酶(SOD)已经达到了极显著水平。
2.6 自然降温过程中菲油果过氧化物酶(POD)的变化
由图 6可知，2个品种菲油果叶片中过氧化物酶
(POD)的活性大体上呈先上升后下降的趋势。在9、10
月 2个品种的菲油果的过氧化物酶(POD)的活性变化
3.59 4.68
6.79
10.39
7.148.12
2.81 3.66
6.27 7.71
9.08 7.41
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
10.00
12.00
9 10 11 12 1 2
月份
游
离
脯
氨
酸
含
量
/(mg
/g)
CoolidgeMammoth
图4 自然降温过程中菲油果叶片游离脯氨酸(Pro)含量变化
变异来源
品种间
温度间
误差
总变异
平方和
0.9477
58.9424
0.5785
60.4686
自由度
1
5
5
11
均方
0.9477
11.7884
0.1157
F值
8.1914*
101.8865**
显著水平
0.0353
0.0000
表4 自然降温过程中菲油果叶片游离脯氨酸(Pro)
含量方差分析
2.96 4.08
7.48
9.01
2.68
6.93
2.57 3.06 3.68
7.68 8.36
6.20
0.001.00
2.003.00
4.005.00
6.007.00
8.009.00
10.00
9 10 11 12 1 2
月份
SOD
活
性
变
化
/[mg
/(g旻W
)]
CoolidgeMammoth
图5 自然降温过程中菲油果叶片SOD活性变化
变异来源
品种间
温度间
误差
总变异
平方和
0.1952
64.3864
0.3070
64.7886
自由度
1
5
5
11
均方
0.1952
12.8772
0.0614
F值
3.1787
11.798**
显著水平
0.1346
0.0092
表5 自然降温过程中菲油果叶片SOD活性方差分析
S
O
D
活
性
变
化
/[
m
g/
(g
·FW
)]
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不大，其中Coolidge在 11月份的 1次降温时期，过氧
化物酶(POD)的活性出现了明显的上升趋势，此时
的含量为 1.04 mg/(g·FW)，其原因可能是 Coolidge
对温度的敏感性，起到了抵御寒冷的作用，
Mammoth叶片中过氧化物酶(POD)的活性依然没有
出现较大的浮动，其含量为 0.72 mg/(g·FW)，此时
Coolidge叶片中过氧化物酶 (POD)的活性为同期
Mammoth的 1.38倍；由于 1月是全年平均气温最低
的时间，2个品种的菲油果叶片中过氧化物酶(POD)
的 活 性 均 达 到 了 最 高 ，其 含 量 分 别 为
1.67 mg/(g·FW)和 1.49 mg/(g·FW)，相比之下，
Coolidge叶片中过氧化物酶 (POD)的活性为同期
Mammoth的 1.12倍；说明在遭遇低温来袭时，是通
过调节过氧化物酶 (POD)的活性来适应环境的改
变，从而进行不同程度的抗寒抵御，当过氧化物酶
(POD)活性增大，减少了膜质过氧化的作用，进而保
护了膜质不受破坏，对机体起到了保护的作用。
自然降温过程中，对不同品种的菲油果叶片中过
氧化物酶(POD)的含量进行方差分析（见表6），其中越
冬过程的结果表明，不同品种的菲油果叶片中的过氧
化物酶(POD)含量差异显著；越冬过程不同阶段过程
中，2个品种的菲油果叶片中的过氧化物酶(POD)已经
达到了极显著水平。
3 结论
在自然越冬的低温条件下，所研究的 2个品种菲
油果叶片相对电导率、可溶性糖的含量、丙二醛(MDA)
的含量、游离脯氨酸(Pro)的含量、超氧化物歧化酶
(SOD)的活性、过氧化物酶(POD)的活性等指标均呈现
先上升后下降的趋势。自然越冬过程中，电导率可以
作为鉴定其抗寒性的单一指标；且保护性酶、可溶性
糖、膜脂过氧化和质膜透性与抗寒性密切相关。其结
果与前人的研究结果一致[11-16]。
4 讨论
本研究由于条件的限制，只选择了低温锻炼过程
中表现较好的2个菲油果品种进行抗寒性的比较。因
此，在以后的研究中，可以选择更大范围的试验田，尤
其是一些北方地区的试验田，可以更好地反映出菲油
果的抗寒性；还可以选择更多的菲油果品种。
有关植物的抗寒性研究的生理指标很多，本研究
主要从 6个生理指标进行了研究讨论，并进行分析。
目前，植物激素的调节作用也越来越广泛的受到了学
者的重视。有些学者的研究表明植物抗寒过程中不仅
与总的脱落酸有关，还与游离脱落酸(F-ABA)和结合
脱落酸(C-ABA)相互消长有关[17]。
本试验只对菲油果的一般性的生理指标进行了研
究，对于菲油果的其他品种到底可以耐多少度的低温，
仍然需要对其抗寒性进行更深入的研究。在今后的研
究探索中，应对菲油果的激素和核酸等进行深入研究，
并在实验室内开展模拟的自然低温环境以及低温处理
时间的长短等不同的因素对植物抗寒性的影响，努力
寻找更加准确的测定植物抗寒性的方法，并努力探索
提高菲油果抗寒性的方法。
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0.58 0.75
1.04 1.21
1.67
1.37
0.44 0.56
0.72
1.06
1.49 1.45
0.000.20
0.400.60
0.801.00
1.201.40
1.601.80
9 10 11 12 1 2
月份
POD
活
性
变
化
/[mg
/(g旻W
)]
CoolidgeMammoth
图6 自然降温过程中菲油果叶片POD活性变化
P
O
D
活
性
变
化
/[
m
g/
(g
·FW
)]
变异来源
品种间
温度间
误差
总变异
平方和
0.0568
1.7827
0.0307
1.8702
自由度
1
5
5
11
均方
0.0568
0.3565
0.0061
F值
9.2604*
58.0611**
显著水平
0.0286
0.0001
表6 自然降温过程中菲油果叶片POD活性方差分析
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