全 文 :山西大学学报(自然科学版)34(2):332~336,2011
Journal of Shanxi University(Nat.Sci.Ed.)
文章编号:0253-2395(2011)02-0332-05
太行山南端野皂荚群落数量分析
尉伯瀚1,张峰1,2*
(1.山西大学 黄土高原研究所,山西 太原030006;2.山西大学 生命科学学院,山西 太原030006)
摘 要:在野外调查的基础上,应用TWINSPAN和DCA对太行山南端野皂荚植物群落进行了分类与排序研究.
结果表明:TWINSPAN将野皂荚植物群落划分为6个群丛,分别是野皂荚+荆条-中亚苔草+荩草群丛、野皂荚
+荆条+小叶鼠李-中亚苔草+荩草群丛、野皂荚+荆条+毛黄栌-冰草+中亚苔草群丛、野皂荚+荆条+小叶
鼠李-白羊草+冰草群丛、野皂荚+荆条+小叶鼠李-中亚苔草+荩草群丛和野皂荚+毛黄栌 - 中亚苔草群落.
样方和种的DCA排序结果表明,样方的DCA第一排序轴表明决定群落分布的是坡向,从阳坡过渡到半阳坡;种的
DCA第一排序轴主要反映了物种生活型的变化,即由中生植物为主过渡到以旱中生植物为主.样方和种的DCA
的第二排序轴生态学意义不明显,主要是研究区域尺度较小,群落异质性不明显所致.
关键词:野皂荚群落;太行山南端;TWINSPAN;DCA;分类和排序
中图分类号:Q948 文献标识码:A
0 引言
野皂荚(Gleditsia heterophylla)群落在山西主要分布于石灰岩山地,是山西石灰岩山地具有代表性的
指示植被类型之一[1].目前关于野皂荚生态学研究的报道较少[1-2],本文采用TWINSPAN 和 DCA对太行
山南端野皂荚植落进行数量分类和排序研究,分析了野皂荚群落类型、分布与结构的关系,探讨野皂荚群落
与环境因素的关系,以期为山西太行山石灰岩山地植被重建和野皂荚群落保护及其利用提供理论基础和科
学依据.
1 研究区概况
本文研究的野皂荚群落位于山西省东南部的太行山南端(晋城市泽州县境内),35°28′18″~35°28′39″
N,112°59′8″~112°58′59″E,海拔660~740m.气候类型属大陆性暖温带半湿润季风气候.年均气温11.5
℃,1月平均气温-2.7℃,7月平均气温24.1℃,≥10℃ 的年积温2 800℃,年平均降水量573.8mm,平
均无霜期201d.成土母质以石灰岩为主,主要土壤类型为山地褐壤、棕壤、褐土等[1-2].地带性植被类型是落
叶阔叶林.植被区划属于暖温带落叶阔叶林地带,暖温带南部落叶栎林亚地带[3].
野皂荚群落是落叶阔叶林反复破坏后,形成的次生植物群落.由于生境条件较差,加之多年来的人为干
扰(放牧、砍樵等),野皂荚群落成为太行山石灰岩山地广泛分布,且较为稳定的植物群落类型之一.
野皂荚群落结构较为简单,群落总盖度50%~90%.灌木层平均高度1.5m,盖度40%~80%.野皂荚
高度1.5~2.5m,盖度40%~70%;优势种包括荆条(Vitex negundo var.heterophylla)、小叶鼠李(Rham-
nus parvifolia)和毛黄栌(Cotinus coggygria var.Pubescens)等.草本层平均高度20cm,盖度20%~70%.
优势种有冰草(Agropyron cristatum)、中亚苔草(Carex stenophylloides)和白羊草(Bothriochloa ischae-
mum)等.地被层常见的有卷柏(Selaginella tamariscina),层间植物常见的有黄花铁线莲(Clematis intrica-
ta)[1-2].
* 收稿日期:2010-10-26;修回日期:2010-12-05
基金项目:山西省自然科学基金(2006011077);山西省回国留学人员科研项目(20100012)
作者简介:尉伯瀚(1986-),男,山西襄汾人,硕士研究生,主要从事数量生态学和植被生态学的研究.*通讯联系人:E-
mail:fzhang@sxu.edu.cn
DOI:10.13451/j.cnki.shanxi.univ(nat.sci.).2011.02.035
2 研究方法
2.1 取样
2006年8月在野外用样方法对野皂荚群落进行调查,共记录40个4m×4m样方,并在每个样方中各
取1个1m×1m的草本植物样方.记录指标有每种灌木的高度、丛数和盖度,每种草本植物的高度和盖度,
以及样方的海拔、经纬度、群落总盖度、灌木层和草本层的层盖度、坡度、坡向、土壤类型以及人类活动干扰等
环境因素.共记录灌木13种,草本植物45种.剔除频率小于5%的种后,得到40(样方)×32(种)的原始数据
矩阵.
2.2 数据处理
对灌木和草本植物分别计算重要值:
灌木重要值=(相对盖度+相对高度)/2
草本重要值=相对盖度
最后得到40(样方)×32(种)的重要值矩阵,用于野皂荚群落的数量分类.
2.3 数据分析
野皂荚植物群落的数量分类采用VERSPAN软件包中的TWINSPAN[4-10],排序采用CANOCO软件包
标准程序的DCA[9-10]完成.
3 结果与分析
3.1 TWINSPAN分类
采用TWINSPAN对野皂荚植物群落40个样方进行等级分类,经过5次划分,将40个样方分为14个
组.结合实际生态意义,采用第4次划分结果,按照《中国植被》的分类系统和命名原则[3]将太行山南端野皂
荚植物群落划分为6个群丛(图1),分别为:
图1 野皂荚群落的TWINSPAN分类结果
Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN chassification of 40quadrats of
Gleditsia heterophylla Communities on Taihang Mountains.Shanxi
Ⅰ 野皂荚+荆条-中亚苔草+荩草群丛(Ass.Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var.hetero-
phylla-Carex stenophylloides+Arthraxon hispidus)
包括样方1,2,3,4,5,6,7,10,13,14,分布于海拔620~670m基岩裸露的西北坡,坡度15°~20°.群落
总盖度70%~90%.灌木层盖度60%~90%.建群种野皂荚盖度50%,高1.3~2.0m;荆条盖度15%~
30%,高1.0~1.3m.伴生灌木有小叶鼠李、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)等.草本层盖度10%~
35%.优势种中亚苔草,高度15~30cm,盖度10%~25%,亚优势种荩草,高度30~60cm,盖度5%~15%.
伴生种有黄花铁线莲、画眉草(Eragrostis pilosa)、石刁柏(Asparagus officinalis)、铁杆蒿(Artemisia
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sacrorum)等,盖度皆小于5%.
Ⅱ 野皂荚+荆条+小叶鼠李-中亚苔草+荩草群丛(Ass.Gleditsia heterophylla+Vitex negundo
var.heterophylla+Rhamnus parvifolia-Carex stenophylloides+Arthraxon hispidus)
包括样方8,18,31,32,36,分布于海拔680~720m的西北坡,坡度15°.群落总盖度70%~90%.灌木层
盖度65%~90%.建群种野皂荚盖度55%,高1.5m~2.0m;荆条盖度15%~30%,高0.8~1.3m;小叶鼠
李盖度10%,高0.8~1.2m.伴生灌木有连翘(Forsythis suspense)、毛黄栌等.草本层盖度55%~70%.优
势种中亚苔草高度20cm,盖度30%;荩草高度40cm,盖度10%~35%.伴生种有祁洲漏芦(Stemmacantha
uniflorum)、委陵菜(Potentilla chinensis)、黄背草(Themeda japonica)、火绒草(Leontopodium leontopo-
dioides)、卷柏等,盖度均小于5%.
Ⅲ 野皂荚+荆条+毛黄栌-冰草+中亚苔草群丛(Ass.Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var.
heterophylla+Cotinus coggygria var.pubescens-Agropyron cristatum+Carex stenophylloides)
包括样方9,11,15,16,17,25,26,28,分布于海拔665~685m,分布于多基岩裸露的西北坡和土壤较肥
沃的东南坡,坡度15°.群落总盖度60%~90%.灌木层盖度50%~90%.建群种野皂荚盖度60%,高1.0~
1.7m;荆条盖度5%~30%,高0.8~1.6m;毛黄栌盖度15%~30%,高1.5~2.3m.伴生灌木有小叶鼠李
等.草本层盖度50%~90%.优势种冰草,高度30~40cm.盖度20%~60%;中亚苔草,高度15~30cm,盖
度10%~30%.伴生种荩草、远志(Polygala sibirica)、黄背草、白羊草、卷柏等,荩草等盖度均小于5%.
Ⅳ 野皂荚+荆条+小叶鼠李-白羊草+冰草群丛(Ass.Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var.
heterophylla+Rhamnus parvifolia-Bothriochloa ischaemum+Agropyron cristatum)
包括样方12,22,24,30,38,分布于海拔685~710m的土层较厚的西北坡和撂荒地旁,坡度15°.群落总
盖度80%~90%.灌木层盖度85%.建群种野皂荚盖度65%,高1.0~1.8m;荆条盖度15%~30%,高0.5
~0.8m;小叶鼠李盖度10%~30%,高0.8~1.0m.伴生灌木有毛黄栌、黄刺玫(Rosa xanthina).草本层盖
度35%~80%,优势种冰草高度20cm,盖度10%~30%;白羊草,高度15~30cm,盖度10%~15%.伴生种
有中亚苔草、远志、北柴胡(Bupleurum chinense)、白羊草、卷柏等,除卷柏盖度约10%外,其余均小于5%.
Ⅴ 野皂荚+荆条+小叶鼠李-中亚苔草+荩草群丛(Ass.Gleditsia heterophylla+Vitex negundo
var.heterophylla+Rhamnus parvifolia-Carex stenophylloides+Arthraxon hispidus)
包括样方19,20,21,23,29,33,34,40,分布于海拔690~720m的西北坡和东南坡,坡度15°.群落总盖
度60%~90%.灌木层盖度50%~90%.建群种野皂荚盖度50%,0.7~1.9m;荆条盖度10%~40%,高0.8
~1.5m;小叶鼠李盖度5%~20%,高0.7~1.5m.伴生灌木有达乌里胡枝子等.草本层盖度20%~70%.
优势种中亚苔草高度15~30cm,盖度10%~60%;荩草高度20~50cm,盖度5%~15%.伴生种冰草、远
志、北柴胡、鸦葱(Scorzonera austriaca)、白羊草、卷柏等,盖度均小于5%.
Ⅵ 野皂荚+毛黄栌-中亚苔草群落(Ass.Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var.heterophylla-
Carex stenophylloides)
包括样方25,35,37,39,分布于海拔700~720m的东南坡和撂荒地旁,坡度15°.群落总盖度50%~
90%.灌木层盖度50%~90%.建群种野皂荚盖度55%,1.2~1.7m;毛黄栌盖度10%~15%,高1.5~1.8
m.伴生灌木有达乌里胡枝子、小叶鼠李、本氏木蓝(Indigofera bungeana)等.草本层盖度10%~75%.优势
种中亚苔草,高度20~30cm,盖度5%~70%.伴生种铁杆蒿、卷柏盖度约5%;白羊草、委陵菜、硬质早熟禾
(Poa sphondylodes)等盖度皆小于5%.
3.2 DCA排序
3.2.1 样方的DCA排序
采用DCA对野皂荚群落40个样方进行排序,根据DCA结果作出样方的二维排序图(图2,P335).图2
较明显地反映了植物群丛之间以及群丛与环境之间的相互关系.第一轴基本上反映了植物群落坡向的变化
趋势:从左到右坡向的变化趋势为阳坡→半阳坡.第二轴的生态学意义不太明显,这可能与研究的取样范围
尺度较小、野皂荚群落分布区的生境异质性不明显有关.实际上,在太行山南端野皂荚的分布区,几乎所有的
土壤都是基于石灰岩发育而成[1],加之人类活动的干扰,生境类型和群落结构有较大的同质性,即多数生境
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都有石灰岩基岩裸露,土层较薄,群落结构简单,特别是草本层的组成和草本植物的分布斑块状尤为明显,皆
为集群分布[1].
图2 野皂荚群落样方的DCA二维排序
Fig.2 Two-dimensional DCA ordination diagram of 40quadrats of
Gleditsia heterophylla communities in Taihang Mountains,Shanxi
3.2.2 种的DCA排序
从野皂荚群落32个优势种的DCA二维排序图(图3)可以看出,每种植物都有自己的分布中心和分布
区域.第一排序轴从左到右,植物的生活型从以旱中生植物为主,逐渐过渡到以中生植物占优势;分布在左端
的代表性植物有卷柏、铁杆蒿、狗尾草等,这些植物对石灰岩山地干旱瘠薄的环境有较强的适应性,大多数分
布在较为干旱的阳坡.中间的代表性植物有野皂荚、黄栌、多花胡枝子等为野皂荚群落的建群种或优势种,分
布极为广泛.在第一轴的右端,代表性的植物有本氏木兰、中亚苔草、阴行草等,多为野皂荚群落草本层的优
势种或常见种.第二排序轴的生态学意义不明显,这可能主要是研究的野皂荚群落分布范围较小,生境异质
性较小的缘故.
图3 野皂荚群落物种的DCA二维排序
Fig.3 Two-dimensional DCA ordination diagram of 32species of
Gleditsia microphylla communities in Taihang Mountains.Shanxi
1.野皂荚2.荆条3.小叶鼠李4.毛黄栌5.黄刺玫6.达乌里胡枝子7.多花胡枝子8.胡枝子9.本氏木兰10.冰草11.中
亚苔草12.卷柏13.远志14.西伯利亚远志15.瓦松16.荩草17.牡蒿18.白羊草19.铁杆蒿20.祁州漏芦21.委陵菜22.狗尾
草23.北柴胡24.野韭菜25.山蒿26.茜草27.阴行草28.火绒草29.黄背草30.大丁草31.硬质早熟禾32.雅葱
1.Gleditsia heterophylla 2.Vitex negundo var.heterophylla 3.Rhamnus parvifolia 4.Cotinus coggygria var.pubescens 5.
Rosa xanthina 6.Lespedeza davurica 7.Lespedeza floribunda 8.Lespedeza bicolor 9.Indigofera bunceana 10.Agropyron
cristatum11.Carex stenophylloides 12.Selaginella tamariscina 13.Polygala tenuifolia 14.Polygala sibirica 15.Orostachys
fimbriatus 16.Arthraxon hispidus 17.Artemisia japonica 18.Bothriochloa ischaemum19.Artemisia sacrorum20.Stemma-
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cantha uniflorum 21.Potentilla chinensis 22.Setaria viridis 23.Bupleurum chinense 24.Allium ramosum 25.Artemisia
brachyloba 26.Rubia cordifolia27.Siphonostegia chinensis 28.Leontopodium leontopodioides 29.Themeda japonica30.Leib-
nitzia anandria 31.Poa sphondylodes 32.Scorzonera austriaca
致谢:参加野外调查工作的还有张桂萍、乔利鹏、高昆、李秋玲、韩虹、张贵平等,一并表示衷心的感谢!
参考文献:
[1] 张贵平,张桂萍,高昆,等.太行山南端野皂荚群落优势种群的分布格局[J].山地学报,2008,26(1):53-58.
[2] 连俊强,张桂萍,张贵平,等.太行山南端野皂荚群落物种多样性研究[J].山地学报,2008,26(5):620-626.
[3] 吴征镒.中国植被[M].北京:科学出版社,1980:816-818.
[4] 张金屯.数量生态学[M].北京:科学出版社,2004:217-219.
[5] 马子清,上官铁梁,滕崇德.山西植被[M].北京:中国科学技术出版社,2001:185-280.
[6] 江洪.川西北甘南云玲杉林的DCA排序、环境解释和地理分布的模型研究[J].植物生态学报,1994,18(3):209-218.
[7] 张先平,王孟本,余波,等.庞泉沟国家级自然保护区森林群落的数量分类和排序[J].生态学报,2006,26(3):754-761.
[8] 胡刚,梁士楚,张忠华,等.桂林岩溶石山青冈栎群落的数量分析[J].生态学杂志,2007,26(8):1177-1181.
[9] Hil M O.TWINSPN-a FORTRAN Program for Arranging Multivariate Data in Ordered Two-way Table by Classifica-
tion of the Individuals and Attributes[CP/DK].New York:Cornel U University,1979.
[10] Hil M O.Reciprocal Analysis,an Eigenvector Method of Ordination[J].Journal of Ecology,1973,61:237-249.
Quantitative Analysis of Gleditsia heterophylla Communities
in the Southern Tip of Taihang Mountains,Shanxi
WEI Bo-han1,ZHANG Feng1,2
(1.Institute of Loess Plateau,Shanxi University,Taiyuan030006,China;
2.School of Life Science,Shanxi University,Taiyuan030006,China)
Abstract:Based on the dataset,including 40quadrats,from the filed in the southern tip of Taihang
Mountains,Shanxi,the quantitative classification and ordination of Gleditsia heterophylla communities
were studied by using TWINSPAN and DCA,respectively.According to the results from TWINSPAN and
the principle and methodology of vegetation classification from“Vegetation of China”,the Gleditsia hetero-
phylla communities were classified into 6associations,including Ass.Gleditsia heterophylla+Vitex ne-
gundo var.heterophylla-Carex stenophylloides+Arthraxon hispidus,Ass.Gleditsia heterophylla+Vi-
tex negundo var.heterophylla + Rhamnus parvifolia-Carex stenophylloides + Arthraxon hispidus,
Ass.Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var.heterophylla+Cotinus coggygria var.pubescens-Agro-
pyron cristatum +Carex stenophylloides,Ass.Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var.heterophylla
+Rhamnus parvifolia-Bothriochloa ischaemum+Agropyron cristatum,Ass.Gleditsia heterophylla+
Vitex negundo var.heterophylla+Rhamnus parvifolia-Carex stenophylloides+Arthraxon hispidus and
Ass.Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var.heterophylla-Carex stenophylloides.Moreover,the re-
sults from ordination by DCA for the quadrats and species shown that the distribution of those communi-
ties was dependent upon the slop direction based on the analysis for the 1st axis of DCA for quadrats,that
was from sunshine slope to semi-sunshine slope.It indicated the differentiation of life-form of species in
those communities,that was from mesophytes to arid-mesophytes.In addition,the 2nd axis of DCA had not
significant ecological meaning,it was resulted from the scale was smaler as wel as the heterogeneity of
those community was not evident.
Key words:Gleditsia heterophylla community;Southern of Tip of Taihang Mountains;TWINSPAN;DCA;
classification and ordination
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