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太行山南端野皂荚群落优势种群的分布格局



全 文 :26卷第 1期 53~ 58页
2008年 1月             
山 地 学 报
JOURNALOFMOUNTAINSCIENCE            
Vol.26, No.1pp53 ~ 58
Jan., 2008
收稿日期(Receiveddate):2007-10-21;改回日期(Accepted):2008-01-02。
基金项目(Foundationitem):山西省自然科学基金(2006011077)和山西省留学基金(20060024)[ ThestudysupportedbytheNaturalScienceFoun-
dationofShanxi(2006011077)andShanxiProvincialScholarshipFoundation(20060024).]
作者简介(Biography):张贵平 ,男(1980-),硕士研究生 ,主要从事数量生态学和植被生态学的研究。 [ ZhangGuiping(1980-), male, master
candidate, mainlyengagedintheresearchofquantitativeecologyandvegetationecology.]
*通信联系人:E-mail:fzhang@sxu.edu.cnE-mail:zgp12312@sina.com电话:13934520517
文章编号: 1008-2786-(2008)1-53-06
太行山南端野皂荚群落优势种群的分布格局
张贵平 1 , 张桂萍 1, 2 ,高 昆 1 ,张 峰 1, 3*
(1.山西大学黄土高原研究所 ,山西太原  030006;2.长治学院生化系 ,山西 长治 046011;
3.山西大学生命科学与技术学院 ,山西太原  030006)
摘 要:根据野外调查的样方资料 , 应用方差 /均值法(扩散系数)及其 t检验 、聚集指数 、平均拥挤度 、Green指数 、
聚集强度 、Poisson分布和负二项分布的 χ2拟合检验等方法研究了山西太行山南端野皂荚群落优势种群的分布格
局。结果表明:野皂荚 、荆条 、冰草和中亚苔草等具有较强的竞争能力和较宽的生态位而呈聚集分布 , 小叶鼠李 、毛
黄栌 、黄刺梅和北柴胡等由于特殊的土壤条件 、相对较弱的竞争能力和较窄的生态位而呈随机分布。方差 /均值法
及其 t检验是一种较好的研究分布格局的方法 ,能很好地反映野皂荚群落中的优势种群的分布格局。
关键词:野皂荚群落;优势种群;分布格局;太行山
中图分类号:Q948      文献标识码:A
植物种群的分布格局是对种群在群落中所处的
空间格局特征的定量化描述 ,用以说明种群在空间
的配置状况或分布特点 ,也是空间水平上种群个体
彼此间相互关系的反映 [ 1] 。格局分析是随着非随
机的数量测定开始的 , Svedberg(1922)最早应用非
随机性的数量测定 。自从 Greig-Smith(1952)创造
了第一个植物种群格局规模分析方法研究植物种的
格局以来 , 格局分析理论与方法取得了很大进
展 [ 2-4] ,目前已成为生态学的研究热点之一。我国
从 20世纪 80年代以来对植物种群分布格局研究较
为活跃 [ 5-7] 。由于分布格局受物种本身的生物学特
性以及环境因子的综合影响 ,因而深入研究种群分
布格局 ,不仅可以了解群落内部物种的分布状况 ,而
且有助于掌握种间相互作用规律以及它们与环境的
相互关系[ 8] 。
野皂荚(Gleditsiaheterophyla)为大灌木或小乔
木 ,根系发达 ,萌蘖能力强 ,有较强的适应性 ,可保持
水土 、防风固沙 ,具有良好的生态效益 。野皂荚在我
国主要分布在山西 、河北 、山东 、河南等地的石灰岩
山地 ,是石灰岩山地具有代表性的指示植物之一 。
野皂荚的荚果富胰皂质 ,用以洗丝绸及贵重家具 ,不
损光泽。荚果及种子均供药用 。野皂荚群落为暖温
带落叶阔叶林破坏之后出现的次生植被类型之一 ,
在环境干旱 、土壤瘠薄富含钙质的地段是较为稳定
的植物群落[ 9, 10] 。目前关于野皂荚群落生态学研究
报道较少 ,我们用方差 /均值法及其 t检验 、聚集指
数 、平均拥挤度 、Green指数 、Poisson分布和负二项
分布的 χ2拟合检验等方法研究了太行山南端野皂
荚群落优势种群的分布格局 ,旨在揭示野皂荚群落
中优势种群分布格局的规律 ,探索各优势种群之间
的内在联系 ,为太行山石灰岩山地植被重建和野皂
荚群落保护和利用提供理论依据。
1 研究地区与研究方法
. 研究区概况
本文研究的野皂荚群落位于山西省东南部的太
行山南端(晋城市泽州县境内), 35°28′18″~ 35°
DOI :0.16089/j.cnki.1008-2786.2008.01.001
28′39″N, 112°59′08″~ 112°58′59″E,海拔 660 ~ 740
m。这里气候类型属大陆性暖温带半湿润季风气
候 。年均气温 11.5℃, 1月平均气温 -2.7℃ , 7月
平均气温 24.1℃ , ≥10 ℃的年积温 2 800℃,年平
均降水量 573.8 mm,平均无霜期 201 d;成土母质以
石灰岩为主 ,主要土壤类型为山地褐壤 、棕壤 、褐土
等 [ 11, 12] 。
野皂荚群落在太行山南端石灰岩山地的干旱阳
坡常有大面积分布[ 12] 。野皂荚群落结构比较简单 ,
总盖度为 50% ~ 90%。群落主要由灌木层和草本
层组成 。灌木层平均高度 1.5m,盖度 40% ~ 80%,
除建群种野皂荚外 ,优势种有荆条 (Vitexnegundo
var.heterophyla)、小叶鼠李 (Rhamnusparvifolia)、
毛黄栌(Cotinuscoggygriavar.Pubescens)和黄刺玫
(Rosaxanthina)等 。草本层平均高度 20 cm,盖度
20% ~ 70%。优势种有冰草 (Agropyroncristatum)、
中亚苔草 (Carexstenophyloides)和白羊草 (Bothrio-
chloaischaemum)等。地被层仅有卷柏 (Selaginela
tamariscina),层间植物有黄花铁线莲(Clematisintri-
cata)。
. 取样
2006-08用样方法对野皂荚群落进行调查 ,共
取 40个 4 m×4 m灌木样方 , 并在每个灌木样方中
各取 1个 1 m×1 m的草本样方。记录指标有每种
灌木的高度 、丛数和盖度 ,每种草本植物的高度和盖
度 ,以及样方的海拔 、经纬度 、群落总盖度 、灌木层和
草本层的层盖度 、坡度 、坡向 、土壤类型以及人类活
动的干扰情况 。 40个样方中共出现灌木 13种 ,草
本植物 45种 。剔除频率 <5%种后 ,得到 18个建群
种或优势种(表 1)来进行分布格局的测定。灌木用
多度(丛数),草本层用相对盖度表示数量性状 。
. 研究方法
按照分布格局的理论 ,如果物种服从 Poisson分
布(随机分布),那么就有:方差 =均值 ,即 σ2 =μ。
对任一种群而言 , (1)若 σ2 =μ,则认为它服从随机
分布;(2)若 σ2 >μ, 则认为它服从聚集分布;(3)σ2
<μ,则认为它服从均匀分布 。
本文用下述方法测定野皂荚群落优势种群的分
布格局:
1.扩散系数 [ 2, 8, 13]
DI=s2x (1)
式中 s是种群多度的方差 , x是种群多度的均值 。
用(1)的值 ,可对种群的分布格局做出初步判断 。
要检验种群分布格局偏离 Poisson分布的显著性 ,需
进行 t-检验 ,表达式为
t=(DI-1)/( 2n-1) (2)
式中 n为样方数 ,此处 n=40。
2.聚集指数 [ 6, 14]
CI=s2x-1 (3)
3.平均拥挤度[ 15]
m* =x+(s2x-1) (4)
4.Green指数[ 16]
GI=(s2 /x)-1n-1 (5)
5.聚集强度
PI=k (6)
式中 k为负二项分布的参数 。
6.Poisson分布和负二项分布的 χ2 拟合检
验[ 17] 。
在分布格局研究中 ,聚集分布往往用负二项分
布来描述 。为了准确了解种群的分布格局是服从
Poisson分布 ,还是服从负二项分布 ,常用 χ2检验来
检验它们的拟合程度。 Poisson分布和负二项分布
的 χ2拟合检验过程相同 ,首先求出个体的理论频
数 ,然后计算 χ2值
χ2 =∑qi=1(Oi-Ti)2 /Ti (7)
式中 Oi, Ti分别是种群的实际频数和理论频数 , q
是实际频数所分的组数。一般情况下 , q要小于实
际频数的最大值。因为在理论频数分布中 ,若从某
一 Ti<5,那么就要将它们与相邻的组合并 ,以确保
计算出的 χ2值无偏[ 7] 。
2 研究结果
应用扩散系数及 t检验 、聚集指数 、平均拥挤
度 、Green指数 、Poisson分布和负二项分布的 χ2的
拟合检验等方法测定野皂荚群落优势种群分布格局
的结果见表 1。
. 野皂荚及其他优势种群的分布格局
方差 /均值法及其 t检验是一种用于检验种群
分布格局是否偏离 Poisson分布的方法 ,其理论基础
是 Poison分布具有方差与均值相等的性质 [ 1, 6] 。
如果 t54 山 地 学 报 26卷
表 1 野皂荚群落优势种群分布格局的测定结果
Table1 ThepaternsofdominantpopulationsinGleditsiaheterophylacommunitiesinthesouthtipofTaihangMountain
种名
Species
扩散系数
(DI)
Virance/
mean
(DI)
t值
tvalue
聚集指数
(CI)
Clumpindex
(CI)
平均拥挤度
(m*)
Mean
crowding
(m*)
Green指
数(GI)
Green s
index
(GI)
聚集强度
(k)
Clump
intensity
Poisson分布的
χ2拟合检验
χ2 -testfor
fitingPoisson
distribution
负二项分布的
χ2拟合检验
χ2 -testfor
fitingnegative
binomialdistribution
分布格
局类型
Patern
type
野皂荚 Gleditsiaheterophyla 3.080 5 3.676 4** 2.080 5 13.480 5 0.053 3 5.479 4 p<0.05 P>0.05 Clumped
荆条 Vitexnegundovar.heterophyla 2.854 0 3.276 0** 1.854 0 8.304 0 0.047 5 3.582 0 p<0.05 p>0.05 Clumped
小叶鼠李 Rhamnusparvifolia 1.393 1 0.694 6 0.393 1 2.123 1 0.010 1 11.750 0 p>0.05 p<0.05 Random
毛黄栌 Cotinuscoggygria
var.pubescens 1.235 2 0.415 7 0.235 2 1.115 2 0.006 0 2.365 0 p>0.05 p>0.05 Random
黄刺玫 Rosaxanthina 1.828 6 1.464 1 0.828 6 1.108 6 0.021 2 0.552 0 p>0.05 p<0.05 Random
达乌里胡枝子 Lespedezadavurica 4.139 5 5.547 7** 3.139 5 5.289 5 0.080 5 0.526 0 p<0.05 p>0.05 Clumped
多花胡枝子 Lespedezafloribunda 4.122 2 5.517 2** 3.122 2 4.652 2 0.080 1 0.312 2 p<0.05 p>0.05 Clumped
冰草 Agropyroncristatum 6.763 6 10.184 5** 5.763 6 8.013 6 0.147 8 0.388 7 p<0.05 p>0.05 Clumped
中亚苔草 Carexstenophyloides 6.463 7 9.654 7** 5.463 7 11.413 7 0.140 1 0.369 9 p<0.05 p>0.05 Clumped
荩草 Arthraxonhispidus 2.412 9 2.496 6** 1.412 9 3.512 9 0.036 2 1.426 0 p<0.05 p>0.05 Clumped
白羊草 Bothriochloaischaemum 4.862 9 6.826 0** 3.862 9 5.562 9 0.099 0 0.687 0 p<0.05 p>0.05 Clumped
阴行草 Siphonostegiachinensis 5.913 8 8.683 0** 4.913 8 5.493 8 0.126 0 0.101 4 p<0.05 p>0.05 Clumped
委陵菜 Potentillachinensis 1.062 3 0.110 0 0.062 3 0.592 3 0.001 6 9.450 0 p>0.05 p<0.05 Random
北柴胡 Bupleurumchinense 1.075 0 0.132 5 0.075 0 0.645 0 0.001 9 14.050 0 p>0.05 p>0.05 Random
山蒿 Artemisiabrachyloba 1.384 0 0.678 6 0.384 0 0.634 0 0.009 8 1.000 0 p>0.05 p>0.05 Random
瓦松 Orostachysfimbriatus 1.325 9 0.575 9 0.325 9 0.595 9 0.008 4 0.552 0 p>0.05 p>0.05 Random
远志 Polygalatenuifolia 1.105 6 0.186 5 0.105 6 0.285 6 0.002 7 1.120 0 p>0.05 p>0.05 Random
黄背草 Themedajaponica 1.931 1 1.645 3 0.931 1 1.381 1 0.023 9 0.344 0 p>0.05 p<0.05 Random
注:** p>0.01.Notes:** p<0.01
机分布;反之 ,种群服从聚集分布 。从表 1可以看
出 ,在野皂荚群落中 ,野皂荚 、荆条 、达乌里胡枝子 、
多花胡枝子 、冰草 、中亚苔草 、荩草 、白羊草和阴行草
均服从聚集分布;而小叶鼠李 、毛黄栌 、黄刺梅 、瓦
松 、委陵菜 、北柴胡 、山蒿 、远志和黄背草服从随机分
布 。Poisson分布的 χ2拟合检验结果与方差 /均值法
及其 t检验结果完全一致。对负二项分布的 χ2拟
合检验结果与方差 /均值法及其 t检验结果进行比
较时可以看到:对于服从聚集分布的种群 ,二者的检
验结果一致;而对于服从随机分布的种群 ,有时会产
生矛盾 。如方差 /均值法及其 t检验毛黄栌 、委陵
菜 、山蒿 、瓦松 、远志呈随机分布 ,而负二项分布的
χ2拟合检验结果却呈聚集分布。
. 野皂荚及其他优势种群的聚集强度
聚集强度是度量一个种群空间格局的聚集程
度 ,它可用于比较同一种群在不同生境中聚集强度
的变化 ,或者比较不同种群在同一时间 、同类生境中
所呈现的聚集状况 [ 1] 。对表 1中各指数计算结果
进行比较可知 ,方差 /均值法的 t值与聚集指数(CI)
和 Green指数(GI)计算结果一致:聚集强度最大的
种群是冰草 、中亚苔草和阴行草 ,聚集强度最小的种
群是委陵菜 、北柴胡和远志。灌木层和草本层平均
拥挤度(m*)最大的分别是野皂荚和中亚苔草 ,这
反映了个体间非常拥挤 ,种内竞争激烈。聚集强度
(k)是负二项分布的重要参数 ,对负二项分布而言 ,
其方差 v=(m +m2)/k。随着 k增加 , v会逐渐下
降;当 k※∞,负二项分布 ※Poisson分布。一般认
为 ,当 k充分大时(k>8),种群便服从随机分布 [ 17] 。
但从表 1中可以看出 ,一些物种的 k值并不能满足
这一条件 。如毛黄栌 、黄刺玫 、山蒿 、瓦松 、远志和黄
背草的 k值小于 8,但综合方差 /均值法及其 t检验
和其他聚集指数的结果 ,这些种群应为随机分布 。
55第 1期                 张贵平 ,等:太行山南端野皂荚群落优势种群的分布格局
3 讨论
. 影响野皂荚群落种群分布格局的因素
种群分布格局是物种与环境长期以来相互适
应 、相互作用的结果 。分布格局的形成与物种的生
物学和生态学特性及物种间的相互作用密切相
关 [ 1] 。野皂荚具有根系发达 ,耐瘠薄 ,耐干旱 ,适应
性强的生物学特性 ,能很好的适应当地干旱 、瘠薄富
含钙质的土壤环境 ,并形成较为稳定的单优群落 ,而
且在与同一层的其他物种的竞争中占据绝对优势 ,
因此表现出聚集分布格局 。荆条根系发达 ,耐干旱 ,
耐瘠薄 ,对土壤要求不严 ,适应性强 ,具有较强的抗
逆性和较宽的生态位 ,具有较强的竞争能力 ,能很好
地适应环境 ,因此趋于聚集分布。多花胡枝子和达
乌里胡枝子均为耐干旱 ,萌生力强的物种 ,具有较强
的适应性和较宽的生态位;另外 ,它们位于灌木层的
第二亚层 ,高度在 30 ~ 80 cm左右 [ 9] ,一定程度上避
免了与其他优势种的剧烈竞争 ,易于形成聚集分布 。
白羊草 、冰草和中亚苔草为多年生丛生草本植物 ,其
中白羊草为山西暖温带落叶阔叶林破坏后的指示植
物之一 [ 18] ,主要通过分蘖不断产生新的个体 ,从而
扩大种群分布范围 ,增加种群密度 ,在草本层具有较
强的竞争能力 ,因此分布格局服从聚集分布 [ 1, 19] 。
荩草基部茎着地后 ,通过克隆的生长会产生新的个
体 。因此 ,在母体周围会有若干新个体集中在一起
生长 ,形成聚集分布。小叶鼠李 、黄栌和黄刺玫等均
为生长在向阳山坡上的中生灌木[ 19, 20] ,高度在 0.50
~ 3.00 m之间 ,由于对环境的特殊要求 ,特别是对
水分的要求比野皂荚要高 ,因此它们在所调查的样
方出现的数目较少 ,仅仅出现在局部土层较厚 ,土壤
相对湿度较好的地段。另外 ,野皂荚在群落中的盖
度较大 ,在大多数的样方中为 40% ~ 70%,也使得
黄栌和黄刺玫在与野皂荚的竞争中处于不利地位 ,
最终形成随机分布。
种群分布格局的形成与其所处的环境也有着密
切的联系。野皂荚群落中出现了较多的种群呈随机
分布 ,这是因为野皂荚群落生境的主导因子———土
壤分布的特殊性 。由于野皂荚群落分布于太行山石
灰岩山地发育而成的土壤 ,保水和保肥能力较差 ,水
土流失严重 ,大部分地表裸露着大量的石灰岩基岩 ,
土壤分布面积较小 ,仅局部存在且呈现斑块状镶嵌
分布。此外 ,某些样方处在多年摞荒地(撂荒 20 a
以上)的边缘 , 这部分群落的土壤条件相对较好 。
由于土壤分布的随机性 ,使得与环境密切相关的种
群分布也显镶嵌分布 ,这最终导致这些种群呈随机
分布的可能性大大增加 。委陵菜 、瓦松 、北柴胡 、山
蒿 、远志和黄背草均为中旱生或旱生植物 ,在一般的
生境中易形成聚集分布 ,而在野皂荚群落特殊的生
境中 ,由于土壤斑块的随机分布 ,使得这些物种形成
了随机分布。
. 种群分布格局测定方法分析
方差 /均值法由于建立在严格的数学检验基础
上。因此 ,结论较为明确 ,结果具有相对的客观性 。
通过比较 t值不仅可以确定种群是否服从随机分
布 ,而且可以确定种群的聚集程度 ,即 t值越大 ,表
明种群的聚集程度越高;反之则种群的聚集程度就
低。因此 ,方差 /均值法及其 t检验是一种较好的研
究野皂荚群落优势种群分布格局的方法。 Poisson
分布的 χ2拟合检验结果与方差 /均值法及其 t检验
结果具有较好的一致性。按照彭少麟等 [ 5]对鼎湖
山亚热带森林树种的种群分布格局的研究结果 ,应
用方差 /均值法的 t检验来判别样方调查实测数据
对 Poisson分布的偏离 ,确定种群分布类型是有效
的 ,但集群分布的树种用负二项式测定更好一些 。
因此 ,对于服从聚集分布的种群 ,应进行负二项分布
的 χ2拟合检验。 CI和 GI等均由扩散系数衍生而
成 ,因此 ,它们在本质上是相同的或具有较大的相似
性[ 6] 。 m*是个体的平均 ,而不是样方的平均 ,因此
不受零样方的影响 。因为零样方无法提供关于个体
的信息 ,所以在抽样过程中 ,有大量的零样方发生的
情况下 , m*的效果更好 ,它可以比较真实地反映出
种内竞争和生物因素的作用 ,在格局分析中能提供
更可靠的信息 [ 5] 。
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PaternsofDominantPopulationsofGleditsiaheterophylaCommunities
intheSouthofTaihangMountains
ZHANGGuiping1 , ZHANGGuiping1, 2 , GAOKun1 , ZHANGFeng1, 3
(1.InstituteofloessPlateau, ShanxiUniversity, Taiyuan030006, China;2.DepartmentofBiology&Chemistry,
ChangzhiColege, Changzhi046011, China;3.SchoolofLifeScienceandTechnology, ShanxiUniversity, Taiyuan030006, China)
Abstract:Basedonthedatasetinvestigatedfromthefield, thepaternsofdominantpopulationsofGleditsiahetero-
phylacommunitiesinthesouthtipofTaihangMountains, Shanxiwerestudiedbyusingv/m(dispersalindex)ratio
t-test, clumpintensity, meancrowding, intensityindex, Green sindex, intensityindex, χ2 -testforgoodness-of-fit
forPoissondistributionandnegativebinomialdistribution, respectively.TheresultsshowedthatG.heterophyla,
Vitexnegundovar.heterophyla, Lespedezadavurica, L.floribunda, Agropyroncristatum, Carexstenophyloides, Ar-
thraxonhispidus, BothriochloaischaemumandSiphonostegiachinensisinthosecommunitiesfolowedclumpeddistri-
57第 1期                 张贵平 ,等:太行山南端野皂荚群落优势种群的分布格局
butionbecausethosedominantshadmorestronglycompetitiveabilityandmoreextensivenichethantheothers.
However, Rhamnusparvifolia, Cotinuscoggygriavar.Pubescens, Rosaxanthina, BupleurumchinenseOrostachys
fimbriatus, Potentilachinensis, Artemisiabrachyloba, PolygalatenuifoliaandThemedajaponicafolowedrandom
distributionbecausetheydistributedinspecialsoiltypesbeingrandomdistributionandtheircompetitiveabilityfor
resourceswaslessthantheothers.Finaly, theresultsuggestedthattheapplicationofvariance/meanratioandits
t-testtogetherwasonekindoffairlygoodmethodtoanalyzepopulationpatern.
Keywords:Gleditsiaheterophylacommunities;dominantpopulation;patern;TaihangMountains
封面照片:军都山
军都山位于北京市北部 ,又称北山 ,属燕山山系 ,为镶嵌着若干山间盆地的一系列挤压单斜断块山 ,花岗
岩等岩浆岩和古老变质岩广布 ,发育有潮河 、白河等河流 。军都山南抵北京平原 ,北连蒙古高原 ,在地形上表
现为不连续的断块山脉 ,地势由南向北呈阶梯状增高。受地质构造控制 ,山体大致成两列北东东到南西西走
向的断续山岭 , 即暴雨顶 -佛爷顶 -海坨山 ,黑坨山 -凤坨梁 -燕羽山 -八达岭;此外 ,又因受到北东向 、北
西向和南北向构造的干扰 ,还发育有其他走向的山脉 ,如近南北向的云蒙山 ,北东向的四干顶山 ,北西向的鸡
冠砬山等。延庆县西北部的海坨山 ,为军都山的最高处 ,海拔 >2 000m的 8座山峰全部集中在这一带 ,最高
峰大海坨 ,海拔 2 241.0m,为北京第二高峰。若以海拔 100 m作为山区和平原的分界线 ,则军都山的最大相
对高度达 2 141.0 m。照片为军都山西北部海坨山秋色 。
(山 水)
58 山 地 学 报 26卷