全 文 ：第 25卷　第 6期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 25　 No. 6
　 2005年 12月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Dec. 2005　

[文章编号 ] 1000- 2502( 2005) 06- 0056- 04
马占相思抗旱性生理指标的选择研究
张卫华 1 ,张方秋 1, 2 ,张守攻 3 ,徐大平 1 ,黄烈健 1 ,陈祖旭 1
( 1.中国林科院热带林业研究所 ,广东 广州 510520; 2.广东省林业科学研究院 ,广东广州 510515; 3.中国林科院林业研究所 ,北京 100091)
[摘　要 ]　为了研究影响马占相思抗旱能力的主导因素 ,对马占相思在渗透胁迫过程中的相对电导率、相对含水量等 9个生理指标
进行了测定 ,并利用 SAS软件对这些指标进行了主成分分析 .分析表明: 维持膜的稳定性的水分生理指标—— 相对电导率、相对含水
量、自然饱和亏是马占相思抗旱性测定的主要指标 ,其次是代表渗透调节因子的可溶性糖和游离脯氨酸这两个指标 .
[关键词 ]　林学 ;马占相思 ;抗旱性 ;生理指标 ;主成分
[中图分类号 ]　 S718. 43; S722. 3+ 6　　　　 [文献标识码 ]　 A
Selection of Physiological Indexes of Drought-resistance to Acacia mangium
ZHANG Wei-hua
1
, ZHANG Fang-qiu
2
, ZHANG Shou-gong
3
,
XU Da-ping1 , HU ANG Lie-jian1 , CHEN Zu-xu1
( 1. Research Ins ti tu te of Tropical Forest ry of CAF, Guangzh ou 510520, Guangd ong, China;
2. Guangdong Research Ins titute of Forest ry, Guangzh ou 510515, Guangd ong, China;
3. Research Inst itute of Forest ry, CAF, Bei jing 100091, China)
Abstract: In ord er to s tudy th e d ominant facto rs that affect the drough t-resis tance of Acacia mangium , th e author h as determined on
nine ph ysiological ind exes such as relative elect rical conductivi ty rate ( REC ) and relativ e water con tent ( RWC ) , and analyzed th e
principal const ituent of th em wi th sof tware SAS. Th e result of sof tware SAS analysis indicates that R EC, RWC and RWD , w ater factors
to protect the s tabili t y of m emb rane, are main selections to determine th e abili t y of d rough t-resi stance, and ano ther analysi s of
principal consti tuen t mainly ref lects the compreh en sive action of ad justment to d rought-res is tance.
Key words: f ores t ry; Acacia mangium; drough t-resis tance; ph ysiological indexes; principal component
马占相思 Acacia mangium Willd.原产澳大利亚昆士兰沿海、巴布亚新几内亚西南部及印度尼西亚东部 ,
为高大乔木 ,其速生、固氮、适应性强 .自 1979年我国从澳大利亚引种以来 ,马占相思现已成为我国热带及亚热
带地区的重要栽培树种 ,覆盖范围包括海南、广东、广西、福建、云南 5省、自治区 .植物的生长发育受到许多环
境因子的影响 ,其中水分状况是重要的影响因子之一 .由于干旱胁迫所造成的农作物和林木的减产超过其他环
境胁迫所造成的减产的总和 .因此 ,林木抗旱性研究从上世纪中期开始得到普遍重视 ,科研人员进行了大量的
研究 ,但以北方树种居多 ,南京林业大学 [1, 2 ]对诸多南方主要造林树种进行了抗旱性研究 ,西南林学院 [3, 4 ]也对
相思的部分树种进行了抗旱性评估 ,这些为旱区造林 ,适地适树提供了理论依据和指导 .
植物的水分生理和生理生化指标是判别植物抗旱性强弱的重要依据 .由于植物的抗旱性是由遗传因子和
环境共同控制的一个复杂的数量性状 ,单纯地用一个抗旱指标是很难说明问题的 ,只有采用多指标的综合评
价 ,才能比较客观地反映植物的耐旱性 .因此 ,本试验对马占相思的抗旱性进行了 9个水分生理和生理生化指
标的测定 ,并进行了主成分分析 ,从中选取出了马占相思抗旱性测定的适应性指标 ,以期为马占相思抗旱品种
[收稿日期 ] 2005-05-09
[基金项目 ] “ 948”引进国际创新项目“相思定向育种与新品系示范” ( 2001- C2) .
[作者简介 ] 张卫华 ( 1977- ) ,女 ,河北定兴人 ,中国林业科学研究院在读博士生 .
[通讯作者 ]张方秋 , 研究员 ,现任广东省林科院院长 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2005. 06. 012
的进一步选育 ,从整体上揭示抗旱性提供理论依据 .
1　材料和方法
1. 1　试验材料
马占相思 Acacia mangium Willd.一年生种子播种苗由广东省龙洞林场提供 ,苗高为 30～ 50 cm.
1. 2　试验方法
1. 2. 1　水分胁迫处理
随机选取 50株生长一致的健壮苗木 ,进行 3种水分胁迫处理 ,不同处理下每株测定 9个指标 ,同一指标重
复 3次 .先在 1 /2 Hoag land营养液中过渡 2 d,然后用 1 /2 Hoag land营养液配制 3种渗透势 ( 0 M Pa ( CK) ,
- 0. 5 M Pa, - 2. 0 M Pa)的聚乙二醇 ( PEG-6000)溶液 .把苗木洗净后放入不同渗透势的 PEG溶液中 ,分别进
行中度胁迫、严重胁迫水分胁迫处理 ,胁迫处理时间为 24 h ,以不加 PEG的 1 /2 Hoagland营养液 (即 0 M Pa )中
的苗木作为对照 .以上处理均在室温下进行 ,室内温度为 26℃左右 ,相对湿度为 75% ～ 85%之间 .
1. 2. 2　测定指标
( 1)相对电导率 ( REC )测定　取幼苗第二片展开叶 (自上而下数 ) ,将叶片先用自来水轻轻冲洗除去表面的
污物 ,再用去离子水冲洗 ,用滤纸轻轻吸干叶片表面的水分 ,避开主叶脉 ,用打孔器打取 3个直径为 0. 8 cm的圆
片 ,用去离子水冲洗 3次 ,放入内有 20 mL重蒸馏水的三角瓶中 ,室温放置 15 h后用电导仪 ( DDS-307型 )在室
温下测定溶液的的电导率 ( R ) ,再盖上瓶盖 ,在富华 420型三用水箱中沸水浴 30 min,把组织全部杀死 ,冷却至
室温后在同样的条件下测定各瓶溶液的电导率 ( R1 ) ,以叶片杀死前的电导率占杀死后的电导率的百分数来表
示膜的相对透性及相对电导率 .相对电导率= R /R1× 100% .
( 2)相对含水量 (CRW )和相对水分亏缺 (DRW )的测定　称鲜叶质量后用蒸馏水浸泡 24 h,然后称饱和鲜质
量 ,最后在 105℃下烘 8 h后 (达到恒质量 )称干质量 ,根据公式计算: CRW= (鲜叶质量 -干质量 ) /(饱和鲜叶质
量 -干质量 )× 100% ,DRW= ( 1- CRW )% .
( 3)采用 TBA法测定　丙二醛 ( MDA)的质量分数 WMDA [ 5] .
( 4)采用考马斯亮兰 G-250染色法测定可溶性蛋白质 ( Spro )的质量分数W Spro [ 6] .
表 1　生理指标测定结果
Table 1　 The results of physiological indexes
样本号 X 1 X 2 X 3 X 4 X 5 X 6 X 7 X 8 X 9
REC CRW DRW W MDA W Spro W SOD W POD W Ssug W Fpro
1 18. 402 93. 763 6. 237 0. 005 8. 458 0. 149 0. 132 40. 690 11. 131
2 21. 513 86. 086 13. 914 0. 005 8. 208 0. 125 0. 173 27. 357 11. 581
3 42. 942 98. 819 1. 181 0. 006 11. 000 0. 123 0. 047 30. 036 1. 528
4 25. 228 82. 920 17. 080 0. 004 6. 708 0. 135 0. 077 35. 333 4. 134
5 14. 833 91. 603 8. 397 0. 006 18. 688 0. 169 0. 074 30. 929 20. 020
6 21. 361 88. 620 11. 380 0. 005 4. 208 0. 125 0. 147 45. 333 8. 545
7 14. 857 97. 990 2. 010 0. 005 20. 250 0. 212 0. 100 38. 786 1. 746
8 11. 900 99. 591 0. 409 0. 005 13. 000 0. 164 0. 110 34. 143 1. 488
9 38. 509 79. 224 20. 776 0. 005 8. 667 0. 116 0. 181 37. 476 3. 581
10 47. 338 63. 518 36. 482 0. 006 21. 500 0. 191 0. 065 28. 786 3. 730
… … … … … … … … …
… … … … … … … … …
… … … … … … … … …
45 37. 287 74. 668 25. 332 0. 004 9. 708 0. 088 0. 101 32. 357 10. 628
46 9. 462 86. 676 13. 324 0. 004 13. 375 0. 102 0. 016 36. 286 4. 921
47 6. 385 91. 822 8. 178 * 4. 625 0. 126 0. 022 48. 786 2. 183
48 45. 481 71. 429 28. 571 0. 004 6. 083 0. 118 0. 090 35. 571 16. 647
49 14. 450 85. 486 14. 514 0. 004 14. 542 0. 115 0. 068 32. 952 13. 214
50 23. 002 87. 763 12. 237 0. 004 13. 958 0. 117 0. 213 33. 071 13. 790
( 5) 采用 NBT光化学还原法
测定超氧化物歧化酶 ( SOD)活性
W SOD
[7 ] .
( 6) 采用愈创木酚法测定过氧
化物歧化酶 ( PO D)活性W POD [7 ] .
( 7) 采用测定蒽酮比色法可溶
性糖 ( Ssug )的质量分数W Ssug [8 ] .
( 8) 采用磺基水杨酸法测定游
离 脯 氨酸 ( Fpro )的 质 量分 数
W Fpro
[ 9] .
2　试验结果
试验结果见表 1,对马占相思在
不同水分胁迫处理下其叶片的 REC
(% )、CRW (% )、 DRW (% )、WMDA (μg
· g- 1 )、W Spro ( mg· g- 1 )、W SOD ( u·
g
- 1
)、 W POD ( u · g- 1 )、 W Ssug
( mg· g- 1 )、W Fpro (μg· g- 1 )共 9个
57第 6期 张卫华等:马占相思抗旱性生理指标的选择研究
生理指标进行了测定 ,每个生理指标有 50个样本 ,测定结果为 0 M Pa( CK)、中度胁迫 ( - 0. 5 M Pa)、严重胁迫
( - 2. 0 M Pa ) 3次处理的平均值 (见表 1) .
3　分析与讨论
为了研究影响马占相思抗旱性的主导因素 ,本试验利用多元统计分析中的主成分分析方法进行综合分析 .
主成分分析是从样本相关矩阵出发 ,计算性状相关矩阵特征根和特征向量及每个主成分的贡献率和方差贡献
率 ,将多个指标划归为少数几个相互独立的综合指标 ,每个综合指标代表一个分量 ,以累积方差贡献率达 85%
以上为条件 ,确定主成分个数 [10 ] .
3. 1　测定指标的主成分分析
表 2　主成分的特征值和贡献率
Table 2　 The eigenvalves and proport ions of principal constituent
主成分指标 1 2 3 4 5
特征值 427. 196 3 65. 876 59 44. 905 97 25. 981 19 18. 928 72
贡献率 /% 73. 29 11. 3 7. 7 4. 46 3. 25
累积贡献率 /% 73. 29 84. 59 92. 29 96. 75 100
　　对相关矩阵进行主成分分析得到主成
分的特征值和贡献率以及累积贡献率 (见
表 2) ,马占相思抗旱性的前 4个主成分的
贡献率分别为 73. 29%、 11. 30%、 7. 70%、
4. 46% ,累积贡献率达到 96. 75% .前 3个
主成分代表了全部性状 92. 29%的综合信
息 ,第 4个主成分在样本性状分析中仅起 4. 46%的作用 .因此 ,取前 3个主成分作为马占相思抗旱性分析的重要
成主分 .
表 3中列出了各主成分的特征向量值 .以 Y1、 Y 2、 Y 3分别代表第 1、 2、 3主成分 ,X 1～ X 9分别表示 9个生理指
标即因子 ,以各特征向量 (各因子的得分 )为系数 ,组成 3个主成分的方程 ,见式 1、式 2和式 3.
表 3　主成分的特征向量
Table 3　 The eigenvectors of principal constituent ( pc)
pc1 pc2 pc3 pc4 pc5 pc6 pc7 pc8 pc9
REC 0. 687 982 0. 701 681 0. 174 576 0. 037 429 0. 049 476 - 0. 000 085 - 0. 000 05 - 0. 000 012 - 0. 000 000
CRW - 0. 476 364 0. 495 655 - 0. 143 77 0. 039 445 0. 071 955 - 0. 000 768 - 0. 000 43 - 0. 001 53 0. 707 105
D RW 0. 476 364 - 0. 495 66 0. 143 768 - 0. 039 44 - 0. 071 96 0. 000 674 0. 000 184 - 0. 001 5 0. 707 105
WMDA - 0. 000 016 0. 000 026 0. 000 027 - 2. 4E-05 0. 000 026 0. 001 131 0. 005 17 0. 999 984 0. 002 143
W Spro - 0. 057 109 - 0. 035 62 0. 281 376 - 0. 590 66 0. 753 262 0. 002 307 - 0. 002 25 - 0. 000 032 0. 000 001
W SOD - 0. 000 415 0. 000 129 0. 001 152 - 0. 001 67 0. 001 774 - 0. 199 128 0. 979 958 - 0. 004 841 0. 000 147
W POD - 0. 000 024 0. 000 935 - 0. 002 73 - 3. 6E-05 - 0. 001 37 0. 979 967 0. 199 125 - 0. 002 138 0. 000 095
W Ssug - 0. 208 538 - 0. 031 55 0. 795 214 0. 555 398 0. 121 153 0. 002 394 0. 000 192 - 0. 000 018 0. 000 000
W Fpro 0. 161 513 - 0. 118 46 - 0. 465 44 0. 581 494 0. 636 482 - 0. 000 349 0. 000 396 0. 000 014 0. 000 001
　　Y1= 0. 687 982X 1- 0. 476 363X 2+ 0. 473 640X 3 - 0. 000 016X 4- 0. 057 109X 5- 0. 000 415X 6
- 0. 000 024X7 - 0. 208 538X 8+ 0. 161 513X 9 . ( 1)
　　Y2= 0. 701 681X 1+ 0. 495 655X 2- 0. 495 655X 3+ 0. 000 026X 4- 0. 035 618X 5+ 0. 000 129X 6
+ 0. 000 935X7 - 0. 031 548X 8- 0. 118 455X 9 . ( 2)
　　Y3= 0. 174 576X 1- 0. 1437 690X 2+ 0. 143 768X 3+ 0. 000 027X 4+ 0. 281 376X 5+ 0. 001 152X 6
- 0. 002 733X7+ 0. 795 214X 8- 0. 465 443X 9 . ( 3)
马占相思抗旱性的第 1主成分与相对电导率、相对含水量以及自然水分亏缺 3个因子紧密相关 ,其中相对
电导率的载荷量最大 ,为 0. 687 982.第 2主成分绝对值较大的是相对电导率、相对含水量以及自然水分亏缺 ,明
显高于其他因子 .与第 3主成分密切相关的是可溶糖含量以及游离脯氨酸含量两个因子 .其中 ,电导率是与膜
透性有关的因子 ,参与维持膜的稳定性 ;相对含水量和自然水分亏缺是水分生理指标 ;可溶糖含量以及游离脯
氨酸含量与渗透调节有关 .因此 ,可以认为第 1、 2主成分是“维持膜稳定”性质的综合因子 ,可以认为第 3主成分
是“渗透调节”因子 .第 1主成分和第 2主成分反映的综合因子相同 ,第 3主成分因子仅仅具有 4. 46%的作用 ,故
维持膜稳定性的水分生理指标是测定马占相思抗旱性的主要选择指标 .
58 中　南　林　学　院　学　报 第 25卷
4　结　论
原生质膜透性对逆境反应较为敏感 ,在许多逆境条件下均观察到膜透性增大 .逆境条件下的膜透性反应了
膜的稳定性 .测定在水分胁迫下的电解质渗出率的变化程度 ,通过判别植物组织受伤害程度 ,来鉴别其抗旱性
的研究已有很多报道 [11, 12 ] .相对含水量和自然水分亏缺可以反映体内生理生化的活跃程度 ,在干旱条件下相
对含水量高的植物其生理功能旺盛 ,对干旱的适应能力强 [ 13] .抗旱性强的植物可维持较高的组织含水量 ,水分
亏缺少 ,细胞膜伤害率低 ,因此维持细胞膜的稳定性对细胞进行生命活动有直接的影响 .细胞膜可溶性物质的
积累可以适应干旱胁迫的发生 [14, 15 ] .许多植物在遇到环境胁迫造成细胞脱水时 ,会积累渗透调节物质 ,如脯氨
酸、糖类、醇类、甜菜碱等小分子物质可以降低胁迫的危害程度 .干旱可以刺激细胞内脯氨酸的增加 [ 14, 16, 17] .原
因是干旱胁迫使 ProDH氧化降解 P5C的过程受到抑制 ,使反应向有利于合成脯氨酸的方向进行 ,导致了脯氨
酸的增加 [18 ] .脯氨酸的积累 ,有利于膨压的维持 ,还可以稳定膜结构 ,减少低温、干旱、氧化等造成的伤害 [14 ] .因
此 ,许多人把脯氨酸的积累能力看作是植物抗旱性选择的基础 [19, 20, 21 ] ,也有研究表明 ,某些对干旱敏感的植物
在遇到干旱时 ,脯氨酸也大量积累 ,说明脯氨酸作为干旱胁迫发生时的标志性指标更为合适 .
本实验对一年生马占相思幼苗进行了 9个水分生理及生理生化指标的测定 ,主成分中各因子的载荷大小
说明 ,在干旱胁迫下 ,抗旱性强的植物可维持较高的组织含水量 ,水分亏缺少 ,细胞膜伤害率低 .可溶糖和游离
脯氨酸干物质的积累可提高细胞渗透浓度 ,增加细胞的抗脱水能力 ,从而提高抗旱性 .因此 ,植物的抗旱性途径
主要是生理性抗旱 ,同时 ,相对电导率、自然含水量、水分亏缺、可溶糖以及游离脯氨酸可作为马占相思抗旱性
评价的有效依据 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　陈　颖 ,沈惠娟 . 3个南方造林树种幼苗抗旱性比较 [ J] .江苏林业科技 , 1997, 24( 4): 11- 14.
[2 ]　谢寅峰 ,沈惠娟 .南方 7个造林树种幼苗抗旱生理指标的比较 [ J ].南京林业大学学报 , 1999, 23( 4): 13- 16.
[3 ]　高　洁 ,叶洪刚 ,杨荣喜 .攀枝花干热河谷 14个树种的耐旱性研究 [ J ].西南林学院学报 , 1996, 16( 3): 13- 139.
[4 ]　高　洁 ,刘成康 ,张尚云 .元谋干热河谷主要造林植物的耐旱性评估 [ J ].西南林学院学报 , 1997, 17( 2): 19- 23.
[5 ]　白宝璋 .植物生理学测试技术 [M ] .北京:中国科学技术出版社 , 1993.
[6 ]　李如亮 .生物化学实验 [M ].武汉:武汉大学出版社 , 1998.
[7 ]　朱广廉 ,钟海文 ,张爱琴 .植物生理学实验 [M ] .北京:北京大学出版社 , 1990.
[8 ]　陈少良 .杨树种间耐旱性差异的生理生化基础研究 [D] .北京:北京林业大学研究生部 , 1997, 50- 51.
[9 ]　张殿忠 ,王沛洪 ,赵会贤 .测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方法 [ J ].植物生理学通讯 , 1990, ( 4): 6- 65.
[10 ]　黄少伟 ,谢维辉 .实用 SAS编程与林业试验数据分析 [M ].广州:华南理工大学出版社 , 2001.
[11 ]　艾尼莫明 .几种植物细胞膜的差别透性及其抗旱性的关系 [ J].干旱区研究 , 1994, 11( 1): 57- 61.
[12 ]　曹铁森 .水分胁迫对梨幼树叶水势的影响 [ J] .西北农业大学学报 , 1992, 20( 1): 91- 93.
[13 ]　苏福才 ,钱国珍 ,李巧玲 .欧李抗旱性主成分分析 [ J] .内蒙古农牧学院学报 , 1996, 17( 3): 62- 66.
[14 ]　 Rru ria H, Arie N. Ph ysiological response of plants to s oil s alinity and w ater deficit s [ J ]. Plant Science, 1998, 137: 43- 51.
[15 ]　 Smirn of f N. Plant ri sis tance to envi ronmen tal st ress [ J ]. Opinion in Bio-tech nology, 1998, 9( 2): 214- 219.
[16 ]　 Sean C Cli ff ord, Stefan K Arndt , Janet E Co rlett , et al. The role of s olut accumulation osmotic adjus tmen t and changes in cel l w all
elas tici ty in d rough t tolerance in Ziz iphus mauri tiana ( Lamk) [ J] . J. of Exp. Bot. , 1998, 49( 323): 967- 977.
[17 ]　 Samaras Y, Bressan R A, Csonka L N, et al. Proline accumulation d uring d rough t and salini ty [ A] . In: Smirnof f N, ed. Envi ronmen t and
plant m etab oli sm f lexibili ty and accumulation [C ] . Ox fo rd: BIOS, 161- 188.
[18 ]　许祥明 ,叶和春 ,李国凤 .脯氨酸代谢与植物抗渗透胁迫的研究进展 [ J ].植物学通报 , 2000, 536- 542.
[19 ]　 Stajner D, M imica-Dukic N, Gasic O. Adaptabi lit y to drough t in sugar beet cult ivars [ J] . Biologia Plantarum, 1995, 37: 107- 112.
[20 ]　 Van Heerden P D R, De Vil liers O T. Evaluation of prolin e accumulat ion as an indicator of drough t-tolerance in spring w heat cul tivars [ J] .
South African Journal of Plant and Soil, 1996, 13: 17- 21.
[21 ]　李志辉 .耐寒性桉树早期选择 [ J] .中南林学院学报 , 2000, 20( 3): 86- 89.
[本文编校:邱德勇 ]
59第 6期 张卫华等:马占相思抗旱性生理指标的选择研究