全 文 ：第 29 卷 第 4 期 福建师范大学学报 (自然科学版) Vol. 29，No. 4
(2013 年 7 月) Journal of Fujian Normal University (Natural Science Edition) Jul. 2013
文章编号:1000-5277(2013)04-0114-06
不同浓度铁离子对栅藻生理生化特性和生长的影响
周新虹，占凌云，黄建军，王明兹，李 敏，陈必链
(福建师范大学工业微生物教育部工程研究中心，生命科学学院，
福建省现代发酵技术工程研究中心，福建 福州 350117)
摘要:研究了不同浓度铁离子对栅藻生长和藻细胞抗氧化系统的影响． 分析测定了培养基初始 Fe3 +分
别为 0，1. 2 × 10 －3，1. 2 × 10 －4，1. 2 × 10 －5，1. 2 × 10 －6，1. 2 × 10 －7 mol·L －1时栅藻的细胞密度、生物量、
蛋白质含量、总脂产量及脂肪酸组成，并研究了不同浓度铁离子对栅藻细胞的抗氧化系统的影响． 实验结
果表明，当培养基中初始铁离子浓度为 1. 2 × 10 －4 mol·L －1时最适合栅藻生长和蛋白质合成，蛋白质含量
达到最大为 97. 33 μg·mL －1;当初始 Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －5 mol·L －1时，栅藻细胞总脂占干质量最高达
38. 60% ;C18∶ 2和 C18∶ 3占总脂肪酸的比例随 Fe
3 +浓度增加而降低． 当 Fe3 +浓度达到 1. 2 × 10 －3 mol·L －1时，
栅藻的生长受到抑制． 与对照组 (培养基不添加铁离子)相比，不同浓度铁离子使栅藻总抗氧化能力增
加，超氧化物歧化酶 (SOD)活性和谷胱甘肽过氧化物酶 (GSH-Px)活性有不同程度的提高，羟自由基能
力受到不同程度的抑制．
关键词:栅藻;三价铁离子;抗氧化系统;生长
中图分类号:P735 文献标志码:A
收稿日期:2012-03-27
基金项目:福建省发展与改革委员会资助项目 (闽发改高技 ［2011］ 1598) ;福建省环境保护厅资助项目 (FJHK200912)
通信作者:陈必链 (1963 － ) ，男，教授，博士，主要研究方向为微藻生物技术和微生物酶学． chenbil@ fjnu. edu. cn
Effect of Ferric Concentration on the Growth and Physiological
Biochemical Characteristics of Scenedesmus sp.
ZHOU Xin-hong，ZHAN Ling-yun，HUANG Jian-jun，
WANG Ming-zi，LI Min，CHEN Bi-lian
(Engineering Ｒesearch Center of Industrial Microbiology of Ministry of Education，
College of Life Sciences，Fujian Normal University，Center of Fujian Modern Fermentation
Technology and Engineering，Fuzhou 350117，China)
Abstract:The effects of Fe3 + on the growth and physiology of Scenedesmus sp. were investiga-
ted． Fe3 + was added at the concentration of 0，1. 2 × 10 －3，1. 2 × 10 －4，1. 2 × 10 －5，1. 2 × 10 －6
and 1. 2 × 10 －7 mol·L －1 ． The results showed that the presence of low concentration of Fe3 + en-
hanced the growth of Scenedesmus sp. ，the inhibition was found at a high Fe3 + concentration of
1. 2 × 10 －3 mol·L －1 ． When the concentration of Fe3 + reached 1. 2 × 10 －4 mol·L －1，it was most
available for Scenedesmus sp. s growth and the synthesis of protein which highest content was up to
97. 33 μg·mL －1 ． The total lipid content accounted for the highest percentages of cell dry weight，
was up to 38. 6%，in the medium with 1. 2 × 10 －5 mol·L －1 Fe3 + ． The ratio of C18∶ 2 and C18∶ 3 to
total lipid increases as Fe3 + contents decrease． With different concentrations of Fe3 + added，the ac-
tivities of antioxidase in Scenedesmus sp. were higher than those in the control group．
Key words:Scenedesmus sp. ;Fe3 +;antioxidase system;growth
栅藻是属于绿藻门的一种微藻，具有繁殖迅速、适应性强、可大量培养等特点． 由于其具有较强
的耐污性，被用作处理污水的首选微藻之一［1 － 2］． 同时还由于其特殊的细胞壁结构、较高的重金属富
集能力等特点，被应用于水体重金属修复［3］． 与其他能源微藻相比，栅藻具有含油量较高、适应性
第 4 期 周新虹等:不同浓度铁离子对栅藻生理生化特性和生长的影响
好、CO2 利用率高以及中、短链脂肪酸含量较高等优势，因而被众多研究者选为能源微藻的研究对
象，是一种潜在的生产生物柴油藻类［4］． Ho等［5 － 6］指出栅藻具有较高的固定 CO2 的能力，在栅藻的
生长过程中，不断通入一定浓度的 CO2 不仅能促进栅藻的生长，提高油脂产率，还能缓解 CO2 排放
所带来的环境压力．
高浓度重金属离子对微藻生长具有毒害作用，其中包括重金属对藻细胞膜透性、水分代谢、光合
作用、呼吸作用、营养物质代谢等生理生化过程． 重金属离子的毒性作用会引发微藻细胞的抗氧化应
激防御［7］，抗氧化系统可分成抗氧化保护酶类与抗氧化剂两类，抗氧化保护酶类主要为超氧化物歧
化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT)、过氧化物酶 (POD)、抗坏血酸过氧化物酶 (APX)和谷胱甘肽
还原酶 (GＲ)等;抗氧化剂类包括还原型谷胱甘肽 (GSH)、抗坏血酸 (AsA)和 α生育酚 (VitE)．
邵世光等［8］研究了不同 Cr6 +、Pd2 +、Cd2 +处理浓度对条斑紫菜超氧化物歧化酶、过氧化物酶、总抗
氧化力等保护酶系统的效应作用，表明超氧化物歧化酶、过氧化物酶、总抗氧化能力可以作为条斑紫
菜受环境重金属污染胁迫的生理生化指标． 通过探究重金属离子对微藻抗氧化应激防御系统的影响，
有利于了解重金属离子胁迫的防御机制．
铁是参与微藻叶绿素合成、电子传递、氮固定、光合作用及呼吸作用等代谢过程中最重要的元素
之一［9 － 10］． 有报道指出，铁离子的含量和存在方式不仅会影响藻类的生长状况，而且可能会影响到
藻类的脂肪酸代谢． 蒋汉明等人研究 Fe3 +对三角褐指藻生长和脂肪酸组成的影响［11］，刘志媛等人报
道加铁使小球藻的油脂含量提高 7 倍［12］． 但是目前很少有文献报道 Fe3 +对微藻脂肪酸合成过程的作
用机制． 本论文研究不同初始浓度 Fe3 +对栅藻生长、蛋白质含量、脂质含量及抗氧化酶系统的影响，
以期获得栅藻产油脂最适的 Fe3 +浓度．
1 材料与方法
1. 1 藻种与培养
栅藻 Scenedesmus sp. 为本实验室保存藻种．
培养基成分为 (mg·L －1) :NaNO3 75，NaH2PO4·2H2O 5，Na2EDTA·2H2O 4. 36，ZnSO4·
7H2O 0. 022，MnCl2·4H2O 0. 18，CuSO4·5H2O 0. 009 8，Na2MoO4·2H2O 0. 006 3，CoCl2·6H2O
0. 001． 以 EDTA-Fe的形式向培养基中添加 Fe3 +，使得培养基中 Fe3 +浓度为 0，1. 2 × 10 －3，1. 2 ×
10 －4，1. 2 × 10 －5，1. 2 × 10 －6，1. 2 × 10 －7 mol·L －1 ． 121 ℃灭菌 20 min．
将培养至对数生长期的栅藻 (藻种培养基中初始 Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －5 mol·L －1)混合均匀后
取 36 mL于离心管中离心 8 000 r·min －1 20 min (4 ℃) ，将下层藻泥分别移入装有 180 mL不同 Fe3 +
浓度的培养液的 500 mL三角瓶中，于 25 ℃、50 μmol·m －2·s － 1的条件下进行摇瓶培养． 每个实验
设置 3 个重复样，每 3 天定时取样 1 次，测定吸光度及抗氧化酶活性． 培养至 12 d 后，将剩余的藻
液离心，冻干备用．
1. 2 藻细胞的生长测定
用紫外可见分光光度计测定栅藻活体在波长为 684 nm处的光密度值．
1. 3 蛋白质含量测定
标准曲线制作方法参照［13］，得到标准曲线方程为:y = 164. 239 45x + 5. 702 44，x ∈ (0，100
μg) ，Ｒ2 = 0. 984 96．
取 10 mL藻液 10 000 r·min －1 (4 ℃)离心 20 min，弃上清液加 20 mL PBS (pH7. 2)缓冲液，
－ 20 ℃反复冻融，超声波破碎细胞，10 000 r·min －1 (4 ℃)离心 10 min，取适量上清液，采用考马
斯亮蓝 G-250 染色法测得其在 595 nm 处的吸光度，根据标准曲线计算样品蛋白质含量 (μg·
mL －1)．
1. 4 粗油脂的提取及成分分析
参考 Bligh和 Dyer的方法［14］，取 50 ～ 100 mg冻干后的藻粉放置在 10 mL具 Telfnon螺口瓶盖的小
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福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2013 年
玻璃瓶中，加入 4 mol·L －1盐酸 3 mL，振荡混匀，室温下放置 30 min 后，沸水浴 5 min， － 20 ℃速
冷，加入 2 mL V(氯仿)∶V(甲醇)= 1 ∶1 ，充分振荡 30 min，3 000 r·min －1离心 10 min，取氯仿层，
加入等体积 0. 1%氯化钠溶液，混匀，3 000 r·min －1离心 5 min，用已知质量的试管收集氯仿层，挥
发除去氯仿层，称重，得到油脂产量． 油脂得率 = m(油脂)/m(干藻体)× 100% ．
样品的甲酯化:在油脂残留物中加入适量正己烷，充分振荡，然后加入体积分数 10% HCl-甲醇
溶液 1. 5 mL，60 ℃酯化 3 h，冷却后加 2 mL正己烷，静置分层取上层有机相进行气相色谱分析．
采用 5973N-6890 (Agilent，USA)GC-MS 分析油脂组成，数据用 MSD (Agilent，USA)化学工
作站分析． 各脂肪酸相对含量的确定采用面积归一化方法计算．
1. 5 抗氧化功能测定
取适量冻干藻粉，按照南京建成生物工程研究所试剂盒操作说明测定栅藻的超氧化物歧化酶活
性、谷胱甘肽过氧化物活性、总抗氧化能力、抑制羟自由基活性、抗超氧阴离子自由基能力． 由于
Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －3 mol·L －1时栅藻生长受到严重抑制，生物量极少，故本实验未对 1. 2 × 10 －3
mol·L －1组进行测定．
2 结果与讨论
2. 1 不同浓度铁离子对栅藻生长的影响
不同浓度 Fe3 +对栅藻生长的影响见表 1． 由表 1 可见，在一定浓度范围内，Fe3 +促进栅藻的生
长，最适生长的 Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －4 mol·L －1，随着 Fe3 +浓度减小，栅藻的生长逐渐变慢;高浓
度 Fe3 +会抑制栅藻的生长，当 Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －3 mol·L －1时，栅藻的生长受到抑制． 上述 Fe3 +
浓度对栅藻细胞耐受性的影响与刘静［15］的研究铁对四尾栅藻生长的研究结果一致．
表 1 不同浓度 Fe3 +对栅藻生长 (光密度值)的影响
Tab. 1 Effect of Fe3 + concentrations on the growth (Abs)of Scenedesmus sp.
t培养 /d
c(Fe3+)/ (mol·L－1)
0 1. 2 × 10 －7 1. 2 × 10 －6 1. 2 × 10 －5 1. 2 × 10 －4 1. 2 × 10 －3
0 0. 146 ± 0. 009 0. 125 ± 0. 002 0. 115 ± 0. 003 0. 128 ± 0. 008 0. 134 ± 0. 004 0. 156 ± 0. 060
3 0. 533 ± 0. 044 0. 462 ± 0. 025 0. 438 ± 0. 026 0. 493 ± 0. 036 0. 508 ± 0. 042 0. 188 ± 0. 090
6 0. 723 ± 0. 033 0. 909 ± 0. 042 0. 871 ± 0. 039 0. 957 ± 0. 040 0. 934 ± 0. 029 0. 232 ± 0. 015
9 1. 021 ± 0. 018 1. 112 ± 0. 044 1. 139 ± 0. 031 1. 131 ± 0. 017 1. 180 ± 0. 029 0. 261 ± 0. 012
12 1. 070 ± 0. 017 1. 316 ± 0. 035 1. 373 ± 0. 028 1. 448 ± 0. 023 1. 579 ± 0. 026 0. 307 ± 0. 005
图 1 不同浓度 Fe3 +对栅藻
蛋白质含量的影响
Fig. 1 Effect of Fe 3 + concentrations on the
protein content of Scenedesmus sp.
2. 2 不同浓度 Fe3 +对栅藻蛋白质含量的影响
浮游植物能够对细胞游离铁的水平进行调节，细胞内游
离铁的浓度会因为从外部吸收同化而上升，也会由于合成含
铁蛋白而下降，贮铁蛋白的合成与降解能够缓冲胞内游离铁
的浓度剧烈变化［9］． 从图 1 可以看出，当 Fe3 + 浓度达到
1. 2 × 10 －3 mol·L －1时，由于栅藻的生长受到严重的抑制，
藻细胞的蛋白质含量极少． 当 Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －4 mol·
L －1时，栅藻细胞合成蛋白质量达到最大为 97. 33 μg·mL －1 ．
随着 Fe3 +浓度的减少，栅藻细胞的蛋白质合成量也减少． 以
上结果表明 Fe3 +是栅藻生长的潜在限制因子，太高或太低浓
度的 Fe3 +可能会对栅藻细胞生物合成及代谢相关的一些酶的
活性产生影响． 这些结果在 Cai等［16］的研究中也有报道．
2. 3 不同浓度 Fe3 +对栅藻脂肪酸含量的影响
用不同浓度 Fe3 +处理栅藻后栅藻油脂含量见表 2． 在一定范围内，Fe3 +促进栅藻细胞合成脂质，
当 Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －5 mol·L －1时，栅藻的油脂含量及油脂产量达到最大，分别为 38. 6%及 32. 65
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第 4 期 周新虹等:不同浓度铁离子对栅藻生理生化特性和生长的影响
mg·L －1 ． Fe3 +浓度达到 1. 2 × 10 －3 mol·L －1时，栅藻生长受到抑制，油脂的合成量也减少． 这与 Liu
等［17］的铁促进小球藻的生长及油脂积累的研究结果有一定偏差，在 Liu的研究中发现添加 1. 2 × 10 －5
mol·L －1的 FeCl3 会促进小球藻油脂的积累，加铁后的小球藻会出现两个油脂积累的高峰，最大时可
达到其他处理的 7 倍，而且由于有铁的添加，小球藻油脂积累的时间也有所延长． 本实验中高浓度
Fe3 +处理栅藻并不能促进其油脂的大量积累．
表 2 Fe3 +浓度对栅藻油脂含量及油脂产率的影响
Tab. 2 Effects of Fe3 + concentrations on the lipid content and lipid productivity of Scenedesmus sp.
c(Fe3+)/(mol·L－1) 干质量 /(g·L－1) 油脂含量 /% 油脂日产量 /(mg·L－1)
1. 2 × 10 －3 30. 209 ± 0. 027 19. 30 ± 0. 50 3. 36
1. 2 × 10 －4 1. 107 ± 0. 033 35. 10 ± 0. 53 32. 38
1. 2 × 10 －5 1. 015 ± 0. 010 38. 60 ± 0. 47 32. 65
1. 2 × 10 －6 0. 962 ± 0. 027 34. 55 ± 0. 53 27. 70
1. 2 × 10 －7 0. 921 ± 0. 043 31. 20 ± 0. 52 23. 95
0 0. 748 ± 0. 045 29. 68 ± 0. 63 18. 50
2. 4 不同浓度 Fe3 +对栅藻脂肪酸组成的影响
栅藻脂肪酸组成随 Fe3 +浓度的变化见表 3． 由表 3 可见，C18∶ 2和 C18∶ 3占总脂肪酸的比例随 Fe
3 +
浓度增加而降低，这一结果与蒋汉明等［18］在研究等鞭金藻生长和脂肪酸组成随 Fe3 +浓度变化中的发
现十分相似． C16∶ 2和 C16∶ 3占总脂肪酸的比例几乎不受 Fe
3 +浓度的影响，但是当 Fe3 +浓度达到 1. 2 ×
10 －3mol·L －1时，C16∶ 2和 C16∶ 3占总脂肪酸的比例下降，几乎检测不到这两种脂肪酸的存在． 不饱和脂
肪酸占总脂肪酸比例与 Fe3 +浓度大小成负相关，这可能是由于 Fe3 +不能被微藻直接利用，必须经过
细胞膜上氧化还原酶的作用将其还原成 Fe2 +才能作为植物体中合成脱饱和酶的辅因子． Fe3 +缺乏使
得栅藻可利用的 Fe2 +减少，因而影响了栅藻不饱和脂肪酸的合成．
表 3 Fe3 +浓度对栅藻脂肪酸组成的影响
Tab. 3 Effect of Fe3 + concentrations on the fatty acid composition of Scenedesmus sp. %
脂肪酸
c(Fe3+)/(mol·L－1)
0 1. 2 × 10 －7 1. 2 × 10 －6 1. 2 × 10 －5 1. 2 × 10 －4 1. 2 × 10 －3
C16∶ 0 24. 27 25. 41 23. 57 22. 87 23. 53 38. 36
C16∶ 2(n － 7) 6. 05 4. 70 5. 09 5. 36 6. 48 0
C16∶ 3(n － 9) 1. 92 2. 08 2. 18 2. 12 2. 71 0
C18∶ 1(n － 9) 30. 51 28. 25 30. 94 32. 63 24. 69 32. 69
C18∶ 2(n － 9) 15. 75 15. 97 14. 62 13. 83 14. 81 5. 55
C18∶ 3(n － 6) 2. 09 2. 08 1. 91 2. 07 1. 80 0
C18∶ 3(n － 9) 14. 40 15. 37 14. 23 13. 58 18. 43 4. 98
饱和脂肪酸 24. 27 25. 41 23. 57 22. 87 23. 53 38. 36
不饱和脂肪酸 70. 72 68. 45 68. 97 69. 59 68. 92 43. 22
2. 5 不同浓度 Fe3 +对栅藻抗氧化系统的影响
超氧化物歧化酶对机体的氧化与抗氧化平衡起着至关重要的作用，SOD 能清除超氧阴离子自由
基，保护细胞免受损伤． 当重金属胁迫导致活性氧形成增加时，SOD 的合成升高． 在低浓度重金属
胁迫下，植物体内所具有的活性氧清除酶系统和具抗性特征的生理活动被诱导而加快，SOD 在此诱
导下，其活性逐渐增加，用以清除重金属胁迫导致植物体内所产生过多的超氧阴离子自由基
(O2·
－) ，但是当重金属浓度继续增加时，植物体中 O2·
－的增加超过了正常的歧化能力极限而对组
织细胞多种功能膜及酶系统产生破坏，以至 SOD 活性急剧或缓慢下降［19］． 由图 2 (A)可知，在细
胞培养初期 (第 3 天) ，Fe3 +对栅藻 SOD活性影响不大． 在细胞培养到第 6 天时，SOD活性较第 3 天
有显著升高，且随 Fe3 +浓度的升高而增大，当 Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －6 mol·L －1时达到最高值为 56. 88
U·mL －1，当 Fe3 +浓度高于 1. 2 × 10 －5 mol·L －1时，SOD 活性开始出现下降． 这一结果与陈思嘉
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福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2013 年
等［20］研究硒胁迫对钝顶螺旋藻抗氧化酶系统的影响一致．
谷胱甘肽过氧化物酶 (GSH-Px)是机体内广泛存在的一种重要的过氧化物分解酶． 它特异的催
化还原性谷胱甘肽对氢过氧化物的还原反应，一般认为它在细胞内能清除有害的过氧化物代谢产物，
阻断脂质过氧化连锁反应，从而保护细胞膜的结构及功能不受过氧化物的干扰及损害． 由图 2 (B)
可以得知，Fe3 +的存在可以激活栅藻细胞内的谷胱甘肽过氧化物酶活性，谷胱甘肽过氧化物酶活力随
着铁离子浓度的增加而提高，其中 Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －5 mol·L －1时谷胱甘肽过氧化物酶活力达最
大，第 3 天为 136. 98 U，第 6 天为 184. 72 U，第 9 天为 192. 80 U;当 Fe3 +浓度增加到 1. 2 × 10 －4
mol·L －1时，栅藻受毒害作用，破坏了栅藻细胞的防御，谷胱甘肽过氧化物酶活性受到抑制． 这与
Sabatini ［21］等报道的 GSH-Px活性与栅藻及小球藻受铜胁迫强度呈正相关的结果相似，Sabatini还提到
藻细胞受铜胁迫时间越长，GSH-Px活性越高，这在本研究 (图 2 (C) )中也能体现．
羟自由基是一种氧化能力很强的自由基，其性质很活泼，氧化各种有机物和无机物速率极快，是
造成组织脂质过氧化、核酸断裂、蛋白质和多糖分解、衰老等的主要因素． 由图 2 (C)可知，在细
胞培养第 3 天时，由于 Fe3 +的存在，栅藻抑制羟自由基能力有了明显的上升． 当培养到第 9 天时，
除 Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －5 mol·L －1外，其他实验组抑制羟自由基能力都比第 6 天有所增高． 当 Fe3 +浓
度为 1. 2 × 10 －4 mol·L －1时，栅藻细胞具有很强抑制羟自由基能力，在此浓度下抗羟自由基能力第 3
天为 125. 69 U·mg －1，第 6 天为 159. 94 U·mg －1，第 9 天为 167. 73 U·mg －1，说明栅藻生长受到胁
迫，这与 Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －4 mol·L －1时栅藻生长出现停滞相吻合．
图 2 不同浓度 Fe3 +对栅藻抗氧化酶系统的影响
Fig. 2 Effect of Fe3 + concentrations on the antioxidase system of Scenedesmus sp.
机体内总抗氧化能力可以反映机体清除氧自由基的能力，机体中的防御系统氧化能力与健康存在
着密切的联系，也从侧面反应了栅藻的生长情况． 由图 2 (D)可知，在栅藻生长的初期 (前 3 天) ，
随着 Fe3 +浓度的增加藻的总抗氧化能力也提高，当 Fe3 +浓度高达 1. 2 × 10 －4 mol·L －1时，栅藻的总
抗氧化能力开始下降． 培养到第 6 天时，栅藻的总抗氧化能力比第 3 天有明显下降趋势． 培养到第 9
天时，栅藻的总抗氧化能力再次有较大幅度的上升，其变化周期趋势与对照组相同． 当 Fe3 +浓度为
1. 2 × 10 －5 mol·L －1时，总抗氧化能力第 3 天为 67. 43 U·mL －1，第 6 天为 142. 88 U·mL －1，第 9 天
为 55. 06 U·mL －1，栅藻机体有较强的抗氧化能力，说明它能够消除过多的氧化自由基，从而保护机
体免受氧自由基的损伤．
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第 4 期 周新虹等:不同浓度铁离子对栅藻生理生化特性和生长的影响
3 结论
一定浓度的 Fe3 +能促进栅藻的生长，促进栅藻细胞蛋白质的合成，其中，当培养基中 Fe3 +浓度
为 1. 2 × 10 －4 mol·L －1时，最适合栅藻生长和蛋白质合成，Fe3 +浓度达到 1. 2 × 10 －3 mol·L －1时，会
对栅藻生长产生毒害作用． 当 Fe3 +浓度为 1. 2 × 10 －5 mol·L －1时，栅藻细胞获得最大油脂含量及最高
油脂产率． C18∶ 2和 C18∶ 3占总脂肪酸的比例随着 Fe
3 +浓度的减少而增大． 不同浓度 Fe3 +使栅藻总抗氧
化能力增加、超氧化物歧化酶活性和谷胱甘肽过氧化物酶活性有不同程度的提高，羟自由基能力受到
不同程度的抑制．
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(责任编辑:余 望)
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