全 文 ：第 33 卷第 5 期
2013 年 5 月
环 境 科 学 学 报
Acta Scientiae Circumstantiae
Vol． 33，No． 5
May，2013
基金项目:国家自然科学基金(No． 20777021) ;教育部科学技术研究重点项目(No． 210253) ;福建省自然科学基金项目(No． 2010J01043，
D0610012)
Supported by the National Natural Science Foundation of China(No． 20777021) ，the Key Project of Chinese Ministry of Education(No． 210253)and the
Natural Science Foundation of Fujian Province (No． 2010J01043，D0610012)
作者简介:侯秀富(1986—) ，女，E-mail:houxiufu@ 163． com;* 通讯作者(责任作者)，E-mail:guopeiyong@ sina． com
Biography:HOU Xiufu (1986—) ，female，E-mail:houxiufu@ 163． com;* Corresponding author，E-mail:guopeiyong@ sina． com
侯秀富，郭沛涌，张华想，等． 2013．水体悬浮颗粒物对斜生栅藻生理生化及光合活性的影响［J］．环境科学学报，33(5) :1446-1457
Hou X F，Guo P Y，Zhang H X，et al． 2013． Effects of water suspended particulate matter on the physiological and photosynthetic activity of Scenedesmus
obliquus［J］． Acta Scientiae Circumstantiae，33(5) :1446-1457
水体悬浮颗粒物对斜生栅藻生理生化及光合活性的
影响
侯秀富1，2，郭沛涌1，2，* ，张华想1，路丁1，2
1． 华侨大学化工学院环境科学与工程系，厦门 361021
2． 华侨大学环境与资源技术研究所，厦门 361021
收稿日期:2012-07-23 修回日期:2012-10-12 录用日期:2012-10-19
摘要:通过研究不同浓度(30、40、50、60、70 mg·L －1)和不同粒径(0 ～ 75 μm、75 ～ 96 μm、96 ～ 150 μm、150 ～ 250 μm)水体悬浮颗粒物对斜生栅
藻(Scenedesmus obliquus)叶绿素 a含量、抗氧化系酶活性、脂质过氧化物丙二醛(MDA)含量、可溶性蛋白含量及光合参数变化的影响，探讨了水
体悬浮颗粒物对斜生栅藻生理生化及光合活性影响的机制．结果表明，预处理与未处理悬浮颗粒物在一定浓度范围内会促进藻类生长，超过各
自临界浓度(预处理为 40 mg·L －1、未处理为 50 mg·L －1)后，随着颗粒物浓度的增加会对藻类生长产生抑制现象．未经处理的相同浓度不同粒
径颗粒物对斜生栅藻都表现出抑制作用，0 ～ 75 μm粒径组颗粒物作用下藻体内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、MDA和可溶性蛋
白质含量等均显著区别于其他粒径组的作用(p ＜ 0． 05)．经过预处理的相同浓度不同粒径颗粒物中，96 ～ 150 μm粒径组对藻类的生长抑制较
其他粒径组明显，且小粒径组颗粒物对藻类体内 SOD、CAT、MDA和可溶性蛋白质含量等影响较大．受不同浓度悬浮颗粒物胁迫的斜生栅藻相
对电子传递速率随着时间延长在一定程度上降低，但这种抑制作用在藻细胞的耐受范围，藻细胞可以通过自身调节将电子传递速率恢复到正
常水平甚至更高以抵抗逆境环境．
关键词:水体悬浮颗粒物;斜生栅藻;抗氧化酶保护系统;光合活性
文章编号:0253-2468(2013)05-1446-12 中图分类号:X171 文献标识码:A
Effects of water suspended particulate matter on the physiological and
photosynthetic activity of Scenedesmus obliquus
HOU Xiufu1，2，GUO Peiyong1，2，* ，ZHANG Huaxiang1，LU Ding1，2
1． Department of Environmental Science and Engineering，College of Chemical Engineering，Huaqiao University，Xiamen 361021
2． Institute of Environmental and Resources Technology，Huaqiao University，Xiamen 361021
Received 23 July 2012; received in revised form 12 October 2012; accepted 19 October 2012
Abstract:In this study，we explored the effects of different concentrations (30，40，50，60，70 mg·L －1)and particle sizes (0 ～ 75 μm，75 ～ 96 μm，
96 ～ 150 μm，150 ～ 250 μm)of the suspended particulate matter on the chlorophyll a content，the antioxidant system activity，malondialdehyde (MDA)
content，soluble protein content，and the changes of photosynthetic activity of S． obliquus． The results revealed that treated or untreated suspended
particulate matter within a certain concentration range would promote the growth of algae． However，when they exceeded the critical concentrations (40
mg·L －1 for treated suspended particulate matter and 50 mg·L －1 for untreated suspended particulate matter) ，the growth of algae was inhibited with the
concentration increased． Untreated suspended particulate matter with the same concentration and different sizes showed that all size groups had inhibitory
effects on the growth of S． obliquus． Significant differences in physiological and biochemical effects，including the changes of the activities of superoxide
dismutase (SOD)and catalase (CAT) ，the content of MDA and soluble protein，were observed between the influences of 0 ～ 75 μm particle size group
and the other particle size groups． For treated suspended particulate matter with the same concentration and different sizes，96 ～ 150 μm particles had
DOI:10.13671/j.hjkxxb.2013.05.003
5 期 侯秀富等:水体悬浮颗粒物对斜生栅藻生理生化及光合活性的影响
more obvious inhibitory effects on the growth of S． obliquus． And the activities of SOD and CAT，the content of MDA and soluble protein of smaller size
groups had bigger change． With the induction of different concentrations of suspended particulate matter，the relative electron transport rate of S． obliquus
was reduced to a certain extent with time． However，this inhibition effect was in the range of tolerance of the algal cells． The algal cells could therefore
recover the electron transport rate to normal or even higher levels to resist adverse environment by self-regulation．
Keywords:water suspended particulate matter;Scenedesmus obliquus;antioxidant enzymes protection system;photosynthetic activity
1 引言(Introduction)
随着工农业的发展，全球水体富营养化不断加
剧(Zohary et al．，1998;Lungayia et al．，2001)． 藻
类水华大量爆发(Romero et al．，2002) ，已对水环
境安全造成巨大威胁，成为重要的环境问题之一
(Monzur et al．，2003)．关于水体富营养化及藻类水
华机制的研究，人们的研究角度和探讨思路多种多
样，以期能够有效减轻其造成的危害，但关于水体
中悬浮颗粒物对藻类生长的影响关注较少． 水体颗
粒物是一类特殊污染物，它们具有十分广阔的微界
面，其本身既可成为污染物，又可与微污染物相互
作用并成为其载体，从而在很大程度上决定着微污
染物在环境中的迁移转化和循环归宿(Tang et al．，
2000)．悬浮颗粒物对藻类影响效果可以从 3 方面加
以理解:①对进入水体的光线阻拦;②在水体中释
放或者吸附营养物质;③作为载体为着生藻类提供
更好的生长环境(Bilotta et al．，2008)． 龚玲等
(2006)研究发现，150 μm 粒径的悬浮泥沙对光线
的阻拦作用最强，并初步证实悬浮泥沙对藻类生长
的影响主要在于光强．另有一些研究表明(Van Duin
et al．，2001;孙小静等，2007;张运林等，2004) ，水
体中悬浮物浓度增加是影响水下光场和初级生产
力的主要因素． 悬浮颗粒物可以释放或吸附氮、磷
等营养盐到水体中(姜霞等，2011) ，或是作为从地
表到水体中的杀虫剂和除草剂等有毒化合物的载
体来间接影响浮游植物(Kronvang et al．，2003)．以
上研究大部分集中于颗粒物对藻密度、叶绿素 a 等
参数影响，而从颗粒物对藻类生理生化参数、光合
特性影响等角度深入探讨有关机理的研究却鲜有
报道． 因此，本文以淡水常见种斜生栅藻(S．
obliquus)为材料，探讨不同浓度和粒径水体悬浮颗
粒物对其生理生化及光合活性的影响，揭示颗粒物
其影响藻类生长的机理，以期为水体颗粒物对富营
养化的贡献及影响机理研究提供科学依据．
2 材料与方法(Materials and methods)
2． 1 实验材料
斜生栅藻(S． obliquus) (FACHB-416)购自中国
科学院武汉水生所淡水藻种库，采用 BG11 培养基
培养．水体悬浮颗粒物于 2010 年 12 月 17 日采自泉
州西湖，悬浮颗粒物理化参数见表 1．
表 1 悬浮颗粒物理化参数
Table 1 Physical and chemical parameters of the suspended particulate matter
细粒组分(粉砂 +粘土) 有机质 /(g·kg －1) CaCO3 /(mg·kg －1) 总磷 /(g·kg －1) 总氮 /(g·kg －1)
6． 2247% ±0． 4429% 93． 73 ± 10． 69 4． 957 ± 0． 008 0． 9775 ± 0． 0008 1． 0744 ± 0． 0042
2． 2 实验方法
2． 2． 1 颗粒物的处理 预处理颗粒物:为了使颗粒
物表面吸附的营养盐尽可能少地在水体中释放，将
颗粒物于马弗炉中在 550 ℃下加热 6 h，去除颗粒物
表面的有机质及水分，在水体中基本可忽略其释放
的营养盐影响．
未处理颗粒物:为了更好地模拟淡水水体自然
状态下的颗粒物对藻类的影响机制，本实验还模拟
了未处理自然状态下的颗粒物对藻类的影响实验．
用彼得逊采泥器采集西湖表层沉积物，立即放入保
鲜袋内保存． 然后沉积物样品自然风干，研磨过筛
(200 目)后存于封口塑料袋中，备用．
颗粒物储备液:提前 1 d 将未处理和预处理颗
粒物加入蒸馏水中，搅拌 24 h，将配置好的储备液立
即使用，保证颗粒物储备液尽量保持均匀分散状态．
2． 2． 2 斜生栅藻培养 实验前，将藻分别接种于装
有 100 mL BG11 培养基的 250 mL锥形瓶中，进行扩
大培养，培养条件为:温度 25 ℃，光照强度 3000 ～
4000 lx，光暗比 14 h ∶ 10 h，每天摇动 3 ～ 4 次，同时
随机调换锥形瓶放置位置，待达到指数生长期时
(藻密度约为 5 × 105 ～ 6 × 105 cells·mL －1)用于进一
步实验．实验时稀释颗粒物储备液到一系列的浓度
或粒径梯度的试验液，实验设计的水体悬浮颗粒物
胁迫浓度为 0、30、40、50、60、70 mg·L －1，胁迫粒径
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环 境 科 学 学 报 33 卷
为 0(CK)、0 ～ 75 μm、75 ～ 96 μm、96 ～ 150 μm、
150 ～ 250 μm．将上述稀释的一系列试验液按实验
设计的水体悬浮颗粒物浓度和粒径梯度分别添加
到装有已经达到指数生长期藻类的锥形瓶中． 每组
设 3 个平行，所有操作均在无菌条件下进行，以排除
微生物的干扰． 放于振荡培养箱中振荡培养(温度
25 ℃，光照强度 3000 lx，光暗比 14 h∶ 10 h，转速 150
r·min －1)．
2． 2． 3 叶绿素荧光参数的测定 叶绿素含量及其
荧光 参 数 采 用 浮 游 植 物 分 析 仪 (Phyto-PAM
Phytoplankton Analyzer，德国 Walz 公司)进行测定，
测定方法参考 GmbH 的方法并略有改动(GmbH，
2003)．本实验中快速光响应曲线(RLCs)采用 13 个
光化光，每个光化光照射时间为 20 s;以上参数每
48 h测定 1 次．采用 Origin 8． 0 拟合光响应曲线，曲
线拟合采用最小二乘法，拟合模型参考 Platt 等
(1980)的方法．光合速率计算公式为:P = Ps·(1 －
e － α·PAR/Ps)· e － β·PAR/Ps，其中，P 为光合速率(即
rETR)，即相对电子传递速率(μmol·m－2·s －1)，Ps为光
抑制时的最大潜在相对电子传递速率(μmol·m－2·s －1)，
PAR为光照强度(μmol·m －2·s － 1) ，α 是 P-I 曲线的
初始斜率，反映了光能利用的效率，β 是光抑制
参数．
2． 2． 4 粗酶液的提取 藻液经悬浮颗粒物处理 10
d后，离心收集藻细胞，并迅速放入冰浴中，加入冰
浴的 0． 05 mol·L －1磷酸缓冲液(pH =7． 8)并用超声
细胞破碎仪破碎(功率 500 W) ，处理 20 min 后，4
℃、12000 r·min －1下离心 10 min，上清液即为粗酶提
取液，低温保存待用．
2． 2． 5 生理生化参数的测定 过氧化氢酶(CAT)
的测定:CAT采用高锰酸钾滴定法测定(Rao et al．，
1997)．过氧化氢酶属于血红蛋白酶，含有铁，它能
催化过氧化氢分解为水和分子氧，可根据 H2O2的消
耗量或 O2的生成量测定该酶活力大小．在反应系统
中加入一定量(反应过量)的过氧化氢溶液，经酶促
反应后，用标准高锰酸钾溶液(在酸性条件下)滴定
多余的过氧化氢，即可求出消耗的 H2O2的量．
超氧化物歧化酶(SOD)的测定:SOD 活性的测
定采用氮蓝四唑(NBT)染色法(李合生等，2000) ，
并略有改动． 通过 SOD 抑制 NBT 在光下的还原作
用来确定酶活性大小． 在有氧化物质存在下，核黄
素可被光还原，被还原的核黄素在有氧条件下极易
再氧化而产生 O2，可将 NBT 还原为蓝色的甲腙，后
者在 560 nm处有最大吸收．
脂质过氧化物丙二醛(MDA)含量的测定:采用
硫代巴比妥酸法(TBA)测定藻细胞中 MDA 含量
(李合生等，2000) ，并略有改动．在酸性和高温度条
件下，MDA可以与 TBA 反应生成红棕色的三甲川
(3，5，5-三甲基恶唑 2，4-二酮) ，其最大吸收波长为
532 nm． MDA与 TBA 显色反应产物在 600 nm 波长
下无吸收，吸收系数为 0，于 532 nm 波长下的摩尔
吸收系数为 155．
可溶性蛋白质含量的测定:可溶性蛋白含量的
测定采用考马斯亮蓝 G-250 染色法(李合生等，
2000) ，并略有改动． 考马斯亮蓝 G-250 在游离态下
呈红色，当它与蛋白质的疏水区结合后变为青色，
前者最大光吸收在 465 nm，后者在 595 nm． 在一定
蛋白质浓度范围内(0 ～ 100 μg·mL －1) ，蛋白质-色
素结合物在 595 nm波长下的光吸收与蛋白质含量
成正比．
2． 3 数据处理
数据采用 SPSS18． 0 软件包进行统计分析，利用
Origin8． 0 进行做图． 对照组与处理组抗氧化酶活
性、丙二醛及可溶性蛋白含量采用单因素方差分
析，叶绿素含量采用重复测量方差分析． p ＜ 0． 05 表
示有显著性差异，p ＜ 0． 01 表示有极显著性差异．
3 结果(Results)
3． 1 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻叶绿素 a 含量的
影响
由图 1a 可见，相同粒径(0 ～ 75 μm)不同浓度
的未处理悬浮颗粒物的叶绿素 a含量整体呈现上升
趋势，在前 7 d 各浓度组与对照组没有显著性差异
(p ＞ 0． 05) ，从第 7 d 开始，60、70 mg·L －1浓度组呈
现骤然下降趋势，且显著低于对照组(p ＜ 0． 05) ，
30、40 和 50 mg·L －1浓度组高于对照组．由图 1b 可
见，相同粒径(0 ～ 75 μm)不同浓度预处理悬浮颗粒
物的叶绿素 a 含量随着时间延长逐渐上升，除 40
mg·L －1浓度组显著低于对照组(p ＜ 0． 05)外，其余
浓度组均高于对照组． 由图 1c 可见，相同浓度(50
mg·L －1)不同粒径的未处理悬浮颗粒物的叶绿素 a
含量中，对照组的生长曲线符合 Logistic 增长模型，
实验组的叶绿素含量均显著低于对照组，且各粒径
组间差异显著(p ＜ 0． 05) ，0 ～ 75 和 75 ～ 96 μm粒径
组的叶绿素 a含量较对照组明显受到抑制．由图 1d
可见，相同浓度(40 mg·L －1)不同粒径的预处理悬
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5 期 侯秀富等:水体悬浮颗粒物对斜生栅藻生理生化及光合活性的影响
浮颗粒物的叶绿素 a 含量中，实验组的叶绿素含量
除了 96 ～ 150 μm 粒径组略低于对照组外，其他浓
度组均显著高于对照组(p ＜ 0． 05) ，且 0 ～ 75μm 粒
径组颗粒物作用下斜生栅藻的叶绿素 a含量极显著
高于对照组，在第 9 d 时最高达到对照组的
1. 53 倍．
图 1 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻叶绿素 a含量的影响(a．不同浓度未处理悬浮颗粒物，b．不同浓度预处理悬浮颗粒物，c．不同粒径未处理
悬浮颗粒物粒径，d．不同粒径预处理悬浮颗粒)
Fig． 1 Effects of suspended particulate matters on the chlophyll a content of S． obliquus (a． the concentration of untreated suspended particulate
matter，b． the concentration of treated suspended particulate matter，c． the size of untreated suspended particulate matter，d． the size of
treated suspended particulate matter)
3． 2 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻 CAT活性的影响
CAT几乎存在于所有生物机体中，功能是催化
细胞内 H2O2分解为分子氧和水，从而使细胞免受其
毒害，并且 CAT 的活性大小与 H2O2的积累有着直
接的关联，它也是生物防御系统的关键酶之一
(Bocˇová et al．，2012)． 在相同粒径(0 ～ 75 μm)不
同浓度未处理悬浮颗粒物对单个斜生栅藻细胞
CAT酶活性的影响(图 2a)中，各浓度组与对照组相
比有差异性显著(p ＜ 0． 05) ，30、40、50 和 60 mg·L －1
浓度组 CAT 酶活性均受到抑制，70 mg·L －1浓度组
CAT活性极显著高于对照组(p ＜ 0． 01) ，是对照组
的 1． 71 倍．相同粒径(0 ～ 75 μm)不同浓度预处理
悬浮颗粒物对单个斜生栅藻细胞 CAT 酶活性的影
响(图 2b)中，各浓度组间差异显著(p ＜ 0． 05) ，除
40 mg·L －1浓度组显著低于对照组外，其余浓度组都
显著高于对照组(p ＜ 0． 05) ，在 60 mg·L －1浓度组中
达到最大值 2． 355 × 10 －9 mg·cell － 1·min －1，为对照
组的 4． 09 倍．而相同浓度(50 mg·L －1)不同粒径未
处理悬浮颗粒物对单个斜生栅藻细胞 CAT 酶活性
的影响(图 2c)中，随着粒径的减小，CAT 酶活性呈
逐步上升趋势，150 ～ 250 μm 粒径组与对照组相比
其活性受到抑制，96 ～ 150 μm粒径组与对照组差异
不显著(p ＞ 0． 05) ，而粒径较小的 0 ～ 75μm 和 75 ～
96 μm 粒径组的 CAT 酶活值则显著高于对照组
(p ＜ 0． 05)．相同浓度(40 mg·L －1)不同粒径预处理
悬浮颗粒物对单个斜生栅藻细胞 CAT酶活性的影响
如图 2d 所示，CAT酶活性随着粒径的减小呈现先上
升后下降的趋势． 0 ～ 75 μm粒径组的 CAT酶活值则
与对照组差异不显著(p ＞0． 05) ，在 96 ～150 μm粒径
组中取得最高值，为 0． 0614 ×10 －8 mg·cell －1·min －1 ．
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图 2 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻 CAT活性的影响(a．不同浓度未处理悬浮颗粒物，b．不同浓度预处理悬浮颗粒物，c．不同粒径未处理悬
浮颗粒物粒径，d．不同粒径预处理悬浮颗粒粒径)
Fig． 2 Effects of suspended particulate matters on the CAT activities of S． obliquus (a． the concentration of untreated suspended particulate matter，
b． the concentration of treated suspended particulate matter，c． the size of untreated suspended particulate matter，d． the size of treated
suspended particulate matter)
3． 3 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻 SOD活性的影响
SOD是广泛存在于植物细胞中的一种氧化酶，
它能有效地清除细胞中因逆境胁迫环境生长的活
性氧和超氧物阴离子自由基，从而防止其对细胞的
伤害，因此，这种酶也被称为保护酶(Albert et al．，
1986)．相同粒径(0 ～ 75 μm)不同浓度未处理悬浮
颗粒物对单个斜生栅藻细胞 SOD 酶活性的影响如
图 3a所示，30、50 和 60 mg·L －1浓度组藻的 SOD 酶
活性均受到显著抑制(p ＜ 0． 05) ，70 mg·L －1浓度组
SOD酶活性极显著高于对照组(p ＜ 0． 01) ，是对照
组的 2． 05 倍．在相同粒径(0 ～ 75 μm)不同浓度预
处理悬浮颗粒物对单个斜生栅藻细胞 SOD 酶活性
的影响中(图 2b) ，40 mg·L －1浓度组显著低于对照
组，30、50 和 70 mg·L －1浓度组都显著高于对照组(p
＜ 0． 05) ，在 50 mg·L －1时达到最大值，为 4． 007 ×
10 －8 U·cell － 1 ．图 3c中，随着粒径的减小，相同浓度
(50 mg·L －1)不同粒径未处理悬浮颗粒物对单个斜
生栅藻细胞 SOD 酶活性呈逐步上升趋势，75 ～ 96
μm、96 ～ 150 μm、150 ～ 250 μm 粒径组与对照组相
比其SOD酶活性受到抑制，0 ～ 75μm粒径组则高
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5 期 侯秀富等:水体悬浮颗粒物对斜生栅藻生理生化及光合活性的影响
图 3 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻 SOD活性的影响(a．不同浓度未处理悬浮颗粒物，b．不同浓度预处理悬浮颗粒物，c．不同粒径未处理
悬浮颗粒物，d．不同粒径预处理悬浮颗粒)
Fig． 3 Effects of suspended particulate matters on the SOD activities of S． obliquus (a． the concentration of untreated suspended particulate
matter，b． the concentration of treated suspended particulate matter，c． the size of untreated suspended particulate matter，d． the size of
treated suspended particulate matter)
于对照组，且差异极显著(p ＜0． 01)．图 3d中，相同浓
度(40 mg·L －1)不同粒径预处理悬浮颗粒物对单个斜
生栅藻细胞 SOD 酶活性均显著高于对照组(p ＜
0. 05) ，且随着粒径的减小呈现先上升后下降的趋势．
在 96 ～150 μm 粒径组颗粒物作用下的斜生栅藻的
SOD酶活性最高，为 2． 085 ×10 －8 U·cell －1 ．
3． 4 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻 MDA 含量的
影响
在相同粒径(0 ～ 75 μm)不同浓度未处理悬浮
颗粒物对单个斜生栅藻细胞 MDA 含量的影响中
(图 4a) ，30、40、50 和 60 mg·L －1浓度组 MDA 含量
均受到抑制，各浓度组间差异显著(p ＜ 0. 05) ，
图 4 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻MDA含量的影响(a．不同浓度未处理悬浮颗粒物，b．不同浓度预处理悬浮颗粒物，c．不同粒径未处理悬
浮颗粒物，d．不同粒径预处理悬浮颗粒)
Fig． 4 Effects of suspended particulate matters on the MDA content of S． obliquus (a． the concentration of untreated suspended particulate matter，b．
the concentration of treated suspended particulate matter，c． the size of untreated suspended particulate matter，d． the size of treated
suspended particulate matter)
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环 境 科 学 学 报 33 卷
70 mg·L －1浓度组极显著高于对照组(p ＜ 0． 01)．相
同粒径(0 ～ 75 μm)不同浓度预处理悬浮颗粒物对
单个斜生栅藻细胞 MDA 含量的影响如 4b 所示，30
mg·L －1浓度组显著低于对照组(p ＜ 0． 05) ，40
mg·L －1浓度组与对照组没有显著性差异(p ＞
0. 05) ，其余浓度组均显著高于对照组(p ＜ 0． 05) ，
60 mg·L －1浓度组 MDA 含量最高，为对照组的
17. 77 倍．图 4c中，在相同浓度(50 mg·L －1)不同粒
径未处理悬浮颗粒物对单个斜生栅藻细胞 MDA 含
量的影响中，150 ～ 250 μm 粒径组的 MDA 含量最
低，96 ～ 150 μm 和 0 ～ 75 μm 粒径组含量极显著高
于对照组(p ＜ 0． 01) ，0 ～ 75 μm 粒径组 MDA 含量
最高，为对照组的 2． 44 倍． 相同浓度(40 mg·L －1)
不同粒径预处理悬浮颗粒物对单个斜生栅藻细胞
MDA含量的影响如图 4d 所示，MDA 含量随着粒径
的减小呈现先下降后上升的趋势，96 ～ 150 和 150 ～
250 μm粒径组的 MDA 含量显著高于对照组(p ＜
0. 05) ，0 ～ 75 μm 粒径组与对照组无显著性差异
(p ＞ 0． 05) ，而 75 ～ 96 μm粒径组的 MDA含量显著
低于对照组(p ＜ 0． 05) ，在 75 ～ 96 μm 粒径组的
MDA含量仅为 0． 37 × 10 －8 nmol·cell － 1 ．
3． 5 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻可溶性蛋白含量
的影响
相同粒径(0 ～ 75 μm)不同浓度未处理悬浮颗
粒物对单个斜生栅藻细胞可溶性蛋白含量的影响
如图 5a所示，各浓度组与对照组差异性显著(p ＜
0. 05) ，30、40、50 和 60 mg·L －1浓度组可溶性蛋白含
量均受到抑制，70 mg·L －1浓度组极显著高于对照组
(p ＜ 0． 01) ，这与前面 3． 3 节和 3． 4 节相对应．相同
粒径(0 ～ 75 μm)不同浓度预处理悬浮颗粒物对单
个斜生栅藻细胞可溶性蛋白含量的影响如图 5b 所
示，各浓度组与对照组差异显著(p ＜ 0． 05) ，除 40
mg·L －1浓度组显著低于对照组外，其余浓度组都显
著高于对照组，60 mg·L －1浓度组可溶性蛋白含量最
高，为对照组的 3． 74 倍． 相同浓度不同粒径未处理
悬浮颗粒物对单个斜生栅藻细胞可溶性蛋白含量
的影响如图 5c所示，随着粒径的减小整体呈现逐步
上升的趋势．除 0 ～ 75 μm 粒径组可溶性蛋白含量
显著高于对照组外，其余均显著低于对照组
(p ＜0. 05)．相同浓度(40mg·L －1)不同粒径预处理悬
图 5 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻可溶性蛋白含量的影响(a．不同浓度未处理悬浮颗粒物，b．不同浓度预处理悬浮颗粒物，c．不同粒径未处
理悬浮颗粒物，d．不同粒径预处理悬浮颗粒)
Fig． 5 Effects of suspended particulate matters on the soluble protein content of S． obliquus (a． the concentration of untreated suspended particulate
matter，b． the concentration of treated suspended particulate matter，c． the size of untreated suspended particulate matter，d． the size of
treated suspended particulate matter)
2541
5 期 侯秀富等:水体悬浮颗粒物对斜生栅藻生理生化及光合活性的影响
浮颗粒物对单个斜生栅藻细胞可溶性蛋白含量的影
响如图 5d所示，可溶性蛋白含量随着粒径的减小呈
现下降的趋势，75 ～96 μm粒径组的可溶性蛋白含量
显著低于对照组(p ＜ 0． 05) ，150 ～ 250 μm 粒径组可
溶性蛋白含量达到最大值，为 4270． 35 × 10 －8
mg·cell －1 ．
3． 6 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻快速光响应曲线
的影响
相对光合电子传递速率(rETR)反映实际光强
下 PSII的表观电子传递效率(Bilger et al．，1990)．
光强-rETR 图显示了典型的 P-E 曲线，线型的升高
被稳定阶段所限制，光合途径受限．由图6可知，它
图 6 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻快速光响应曲线的影响(a，b．不同浓度未处理悬浮颗粒物，c，d．不同浓度预处理悬浮颗粒物，e，f．不同粒
径未处理悬浮颗粒物，g，h．不同粒径预处理悬浮颗粒物)
Fig． 6 Effects of suspended particulate matters on the Rapid light curves (RLCs)of S． obliquus (a，b． the concentration of untreated suspended
particulate matter，c，d． the concentration of treated suspended particulate matter，e，f． the size of untreated suspended particulate matter，g，
h． the size of treated suspended particulate matter)
3541
环 境 科 学 学 报 33 卷
们随光照强度的增加均呈上升趋势．相同粒径(0 ～
75 μm)不同浓度未处理悬浮颗粒物对斜生栅藻快
速光响应曲线的影响中(图 6a、6b) ，各浓度处理组
(30 ～ 70 mg·L －1)藻细胞 rETR 值与对照组差异显
著(p ＜ 0． 05) ，第 1 d(图 6a) ，所有的浓度组的 rETR
值均低于对照组，最大光强处各浓度组(30 ～ 70
mg·L －1)的 rETR 值分别为对照组的 0． 81、0． 90、
0. 91、0． 92、0． 93 倍;到了第 9 d(图 6b)各浓度组的
rETR数值相比于第 1 d 显著减小(p ＜ 0． 05)． 但在
1164 μmol·m －2·s － 1处各浓度组的 rETR值分别为对
照组的 1． 11、1． 11、0． 94、1． 06、1． 04 倍，相比于第 1
d 均表现出不同程度的恢复．相同粒径(0 ～ 75 μm)
不同浓度预处理悬浮颗粒物对斜生栅藻快速光响
应曲线的影响中(图 6c、6d) ，各浓度处理组(30 ～ 70
mg·L －1)藻细胞 rETR 值与对照组差异显著(p ＜
0. 05) ，在第 1 d(图 6c) ，最大光强处各浓度组(30 ～
70 mg·L －1)的 rETR值分别为对照组的 1． 10、1． 11、
1． 09、1． 09、1． 12 倍;到了第 9 d(图 6d)各浓度组
rETR值相比于第 1 d略有降低，最大光强处各浓度
组(30 ～ 70 mg·L －1)的 rETR 值分别为对照组的
1. 29、1. 16、1． 01、1． 11、1． 13 倍． 相同浓度(50
mg·L －1)不同粒径未处理悬浮颗粒物对斜生栅藻快
速光响应曲线的影响中(图 6e、6f) ，在第 1 d(图 6e)
各粒径组的 rETR 值没有显著差异性(p ＞ 0． 05) ，到
第 9 d(图 6f)除 96 ～150 μm粒径组与对照组无显著
差异(p ＞0． 05)外，其余各粒径组的 rETR 值均显著
低于对照组(p ＜0． 05)．相同浓度(40 mg·L －1)不同粒
径预处理悬浮颗粒物对斜生栅藻快速光响应曲线的
影响如图 6g和 6h所示，第 1 d(图 6g)各粒径组的的
rETR值均低于对照组，在 1164 μmol·m －2·s －1下，0 ～
75 μm粒径组与对照组无显著差异(p ＞ 0． 05) ，9 d
(图 6h)后各粒径组间差异性不显著(p ＞ 0． 05)．由
上述可见，悬浮颗粒物对斜生栅藻的 rETR 影响在
较弱光强(PAR ＜464 μmol·m －2·s － 1)下差异不显著
(p ＞ 0． 05) ，受不同浓度悬浮颗粒物胁迫的斜生栅
藻相对电子传递速率随着时间延长在一定程度上
降低，但这种抑制作用在藻细胞的耐受范围，藻细
胞可以通过自身调节将电子传递速率恢复到正常
水平甚至更高以抵抗逆境环境．
4 讨论(Discussion)
4． 1 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻叶绿素 a 含量的
影响
叶绿素是光合作用的主要色素，叶绿素的破坏
与降解会直接导致光合作用效率的降低(侯东颖
等，2012)．本实验中，相同粒径(0 ～ 75 μm)不同浓
度未处理悬浮颗粒物在前 7 d 叶绿素 a 含量无显著
差异，可能是因为试验组浓度较低，还未达到影响
叶绿素 a 合成的浓度阈值，但到第 7 d 后，60、70
mg·L －1浓度组叶绿素 a 含量呈现骤然下降趋势，且
显著低于对照组;30、40 和 50 mg·L －1浓度组高于对
照组，则可能是由于低浓度的悬浮颗粒物培养液中
可为藻类提供足够的生长空间，种间竞争转向营养
盐(营养盐即成为限制因子) ，悬浮颗粒物的生态效
应从消光作用(削弱光强作用)转变为营养盐释放
作用．这与其他一些室内模拟试验证实的高浓度悬
沙量对浮游植物生长具有抑制作用，而低浓度悬沙
可促进生长(徐兆礼等，1999;何文珊和陆健健，
2001)的结论是一致的． 而经过预处理的悬浮颗粒
物由于高温处理已经去除表面的水分、有机物和部
分营养盐，基本排除向培养基中释放营养盐的可
能，其对光强的影响应该是影响藻类生长的最重要
因素，40 mg·L －1浓度组始终低于对照组，而其他浓
度组则高于对照组，则可能是 40 mg·L －1浓度组是
预处理后的悬浮颗粒物对斜生栅藻影响最大的浓
度组，对其有抑制作用． 相同光照条件下，相同浓度
不同粒径的颗粒物对光线的阻挡效应不同(龚玲
等，2006)．相同浓度不同粒径的颗粒物因其密集程
度不同，在水中的分布情况也不同． 粒径越大，颗粒
数越少，分布密度越小，阻碍光线的能力也就越小，
藻类可以利用的光强就越大． 并且悬浮颗粒物的粒
径分布也影响其吸附能力，较细的颗粒往往有较大
的吸附能力，由于存在胶体性质(大的比表面积和
表面电荷) (Brady et al．，1999)．悬浮颗粒物的吸附
能力将决定颗粒物如何有效地作为地表污染物的
载体，悬浮颗粒物的电势也改变水体的化学性质
(Brady et al．，1999; Schindl et al．，2005; Stone
et al．，1994)．相同浓度(50 mg·L －1)不同粒径未处
理悬浮颗粒物对斜生栅藻叶绿素 a的影响也表现出
随着粒径的增大而增大趋势． 各粒径组的颗粒物均
对藻类生长产生一定的抑制作用，此时可判断，颗
粒物表面营养盐的释放及作为载体为藻类提供良
好的生存环境两方面的积极作用小于削弱光强、吸
附营养盐和消耗溶解氧等产生的消极作用． 与未处
理相比，预处理过的颗粒物由于其表面的水分、有
机物、营养盐等成分都已被去除掉，因此，它在对水
4541
5 期 侯秀富等:水体悬浮颗粒物对斜生栅藻生理生化及光合活性的影响
体营养盐的作用方面只能表现出吸附作用，而且，
颗粒物越小，比表面积越大，吸附营养盐的能力越
强，吸附到藻细胞表面将藻细胞带离真光层沉入水
底，从而导致斜生栅藻死亡的几率越大，对藻类产
生的抑制作用越大． 因此，斜生栅藻叶绿素测定曲
线虽然也表现出一定的粒径 －效应关系，但各实验
组对藻类生长产生的主要都是抑制作用，此时可判
断，颗粒物作为载体为藻类提供良好的生存环境积
极作用小于颗粒物削弱光强、吸附营养盐和消耗溶
解氧等产生的消极作用． 总体上，颗粒物作为一种
特殊的污染物，它在一定浓度范围内会促进藻类生
长，在超过了某一临界浓度后，随着浓度的继续增
加，会对藻类生长产生抑制现象．
4． 2 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻 SOD、CAT 的
影响
抗氧化酶系是机体内防御氧化损伤的重要酶
系，它们都是植物受胁迫后反映其自身清除活性氧
能力的一些重要指标，其活性的升高有助于清除生
物体内不断产生的自由基，维持代谢平衡，保护膜
结构，从而使植物体能在一定程度上忍耐、减缓或
抵抗逆境胁迫，对植物适应环境变化有极其重要的
生理意义，但酶的活性存在一个阈值，即酶对膜系
统的保护作用是有一定限度的． 本实验中，相同粒
径(0 ～ 75 μm)不同浓度的未处理悬浮颗粒物试验
组中 SOD基本随浓度的增加而升高，CAT先降低后
升高，说明斜生栅藻受悬浮颗粒物胁迫后，体内活
性氧升高，为了有效地消除活性氧，SOD 将 O －2·歧化
生产 H2O2和 O2，防止细胞膜系统过氧化作用的发
生．而 CAT可清除 H2O2，CAT 活性的升高，可能是
机体自我适应性的一种表现，升高的 CAT活性清除
过多的 H2O2，避免机体受氧化损伤．高浓度组与对
照组相比差异极显著，酶的活性增幅也较大，表现
出一定的剂量效应．相同粒径(0 ～ 75 μm)不同浓度
预处理悬浮颗粒物试验中各处理组 SOD、CAT 酶活
性呈现先降低后升高再降低的变化，在 40 mg·L －1
时二者活性均很低，说明此浓度对藻类的影响作用
最大，导致机体细胞长时间地维持较高的 O －2·，细胞
内的活性物质包括酶会受到损伤，毒性影响超出机
体的耐受能力． 高浓度组抗氧化酶体系受到损伤，
活性下降，是机体中毒反应的前兆． 相同浓度(50
mg·L －1)不同粒径未处理悬浮颗粒物对斜生栅藻的
影响中，抗氧化酶体系均随着粒径的减小呈上升趋
势，相同浓度(40 mg·L －1)不同粒径预处理悬浮颗
粒物试验中整体呈现先上升后下降的现象． 说明小
粒径悬浮颗粒物对斜生栅藻抗氧化酶系的影响较
大粒径影响更显著，但当小粒径影响的细胞内 ROS
浓度超出一定的阈值时，细胞不能及时将其清除，
导致细胞损伤不能被及时修复，引起酶活性降低
(Hejl et al．，2004)．
4． 3 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻 MDA 和可溶性
蛋白含量的影响
许多研究表明，有机物污染物可以引起生物体
内活性氧(ROS)的过度产生，对细胞产生氧化损伤
(Zhang et al．，2007;Elbaz et al．，2010)．丙二醛是
膜脂过氧化的产物，其含量能反映细胞膜结构损伤
程度(Panda et al．，2003)． 氧自由基的毒害会发生
膜脂过氧化作用，其产物丙二醛会严重损伤细胞膜
系统，因此，丙二醛含量反映了膜脂过氧化的程度．
细胞膜是颗粒物对藻类作用的初始位点，可以通过
改变膜渗透性，破坏细胞膜结构，使细胞发生质壁
分离等作用方式来杀死细胞，降低藻细胞的数量，
抑制藻类的生长． 当植物受到环境胁迫时，MDA 的
含量往往会增加，它的积累一方面可能是细胞结构
和功能遭受伤害时机体作出的反应，另一方面也是
植物在逆境下的适应性表现，可能具有清除活性氧
的作用，是一种防护效应． 当细胞内氧自由基浓度
超过一定范围，抗氧化体系酶不能及时清除过量的
氧自由基时则会导致抗氧化体系酶活性降低． 本实
验中，不同浓度悬浮颗粒物中，70 mg·L －1浓度组
MDA含量显著高于对照组，说明悬浮颗粒物使藻体
受到氧化胁迫，活性氧、自由基在体内大量积累，造
成了膜脂过氧化． 而相同浓度(50 mg·L －1)不同粒
径未处理悬浮颗粒物对藻类 MDA 含量的影响在
0 ～ 75μm小粒径组也有相似的规律，表明小粒径的
未处理悬浮颗粒物造成藻体膜脂过氧化． 可溶性蛋
白含量有下降趋势，可能是由于活性氧增加，氧化
蛋白质使其发生脱氢反应最终降解． 或者由于活性
氧对膜系统造成伤害，使液胞、溶酶体等细胞器的
包膜受损，蛋白水解酶释放，从而导致部分蛋白质
降解．而有的可溶性蛋白含量变化不是很明显，表
明悬浮颗粒物并不是靠阻碍蛋白质的合成成为影
响藻类生长的主要途径．
4． 4 水体悬浮颗粒物对斜生栅藻快速光响应曲线
的影响
快速光曲线是近年来新兴起的一种技术，它利
用调制荧光原理，通过测量相对电子传递速率
5541
环 境 科 学 学 报 33 卷
(rETR)随短期光合有效辐射(PAR)的变化，来阐明
样品的光合特征(Schreiber et al．，1997;White
et al．，1999)．这种方法在不同 PAR 梯度下的光适
应时间很短，测量过程对样品自然光合状态的干扰
小(White and Critchley，1999)． 在本实验中在较弱
光强下(＜ 464 μmol·m －2·s － 1)差别不是很大，当光
强 ＞ 1164 μmol·m －2·s － 1后，斜生栅藻电子传递链的
能力限制了光合作用，曲线达稳定状态，此时光响
应能力最大．这意味着PSⅡ反应中心部分关闭或失
活，过剩的能量只能通过非光化学淬灭形式耗散
(Wang et al．，2010)． 研究证实，rETR 与光合放氧
速率和 CO2固定速率在达到光饱和前具有良好的线
性关系 (Genty et al．，1989;Geel et al．，1997;
Gilbert et al．，2000;Figueroa et al．，2003)．悬浮颗
粒物胁迫对藻类光合作用的影响是多方面的，不仅
直接引发光合机构损伤，同时也影响光合电子传递
速率(ETR) (Klang-westin et al．，2003)． 伴随着光
强的继续升高，RLCs 的 rETR 曲线通常会下降． 对
于传统的 P-E曲线，这种下降与光抑制有关(Henley
et al．，1993) ，但对于 RLCs 曲线来说，这种下降与
PSII的动力学下调有关(Genty et al．，1989) ，而与
光抑制无关，因为这时没有足够导致光破坏产生的
时间．
总之，水体中悬浮颗粒物成分复杂，可能对微
藻的生长产生不同的影响:如削弱光强、吸附或释
放营养盐、消耗溶解氧、作为载体等． 本实验研究了
水体悬浮颗粒物对藻类生理生化及光合活性影响
机制，鉴于影响因子的多样性，有必要采用单一因
子对有关研究进行更深入的机理探讨．
5 结论(Conclusions)
1)未处理与预处理悬浮颗粒物都会在一定浓
度范围内促进藻类生长，超过了某一临界浓度后，
随着颗粒物浓度的继续增加对藻类生长产生抑制
现象．未处理颗粒物 50 mg·L －1浓度组和预处理颗
粒物 40 mg·L －1浓度组对斜生栅藻的生长抑制作用
最为明显．相同浓度不同粒径未经预处理颗粒物使
藻类生长的迟缓期延长，且各粒径组对斜生栅藻都
表现出对叶绿素 a 含量的抑制作用，小粒径颗粒物
比大粒径颗粒物对斜生栅藻生长的影响大． 相同浓
度不同粒径预处理颗粒物除 96 ～ 150 μm 粒径组叶
绿素 a受到抑制外，其余粒径组均表现为促进作用．
2)斜生栅藻受到不同浓度和粒径悬浮颗粒物
胁迫后，高浓度组与对照组相比差异极显著，酶的
活性增幅也较大，表现出一定的剂量效应． 小粒径
组(0 ～ 75 μm)颗粒物对藻类体内 SOD、CAT、MDA
和可溶性蛋白质含量等影响较大． 表明藻类受到悬
浮颗粒物胁迫后，会导致机体内 O －2·浓度的升高，并
且也会造成细胞膜脂过氧化，导致细胞损伤不能被
及时修复，为了清除过多的氧自由基，机体以提高
抗氧化体系酶活性的方式来保护其免受氧化损伤．
3)除相同浓度不同粒径预处理悬浮颗粒对藻
类的光合电子传递速率无显著差异外，其余悬浮颗
粒物对斜生栅藻 9 d 后的 rETR 值均有显著差异性
(p ＜ 0． 05)．悬浮颗粒物对斜生栅藻的 rETR 影响在
较弱光强(PAR ＜464 μmol·m －2·s － 1)下差异不显著
(p ＞ 0． 05)． 受不同浓度悬浮颗粒物胁迫的斜生栅
藻相对电子传递速率随着时间的延长在一定程度
上降低，但这种抑制作用在藻细胞的耐受范围，藻
细胞可以通过自身调节将电子传递速率恢复到正
常水平甚至更高以抵抗逆境环境．
责任作者简介:郭沛涌(1969—)，男，博士，教授，华侨大学
化工学院环境科学与工程系主任．主要研究方向为水体富营
养化的机理及控制、水生态系统中污染物及营养元素的环境
行为与效应、水环境生态修复技术等． E-mail:guopeiyong@
sina． com．
参考文献(References):
Albert H，Mfarkhart I H． 1986． Chilling injury:A review of possible
causes［J］． Hortscience，6:1309-1333
Bilger W， Bjrkman O． 1990． Role of the xanthophyll cycle in
photoprotection elucidated by measurements of light-induced
absorbance changes，fluorescence and photosynthesis in leaves of
Hedera canariensis［J］． Photosynthesis Research，25(3) :173-185
Bilotta G S， Brazier R E． 2008． Understanding the influence of
suspended solids on water quality and aquatic biota ［J］． Water
Research，42:2849-2861
Bocˇová B，Huttová J，Liptáková L，et al． 2012． Impact of short-term
cadmium treatment on catalase and ascorbate peroxidase activities in
barley root tips［J］． Biologia Plantarum，56 (4) :724-728
Brady N C，Weil R R，1999． The Nature and Properties of Soils［M］．
Prentice，NJ:Prentice-Hall
Elbaz A，Wei Y Y，Meng Q A，et al． 2010． Mercury-induced oxidative
stress and impact on antioxidant enzymes in Chlamydomonas
reinhardtii［J］． Ecotoxicology，19(7) :1285-1293
Figueroa F L，Conde-Alvarez R，Gómez I． 2003． Relations between
electron transport rates determined by pulse amplitude modulated
chlorophyll fluorescence and oxygen evolution in macroalgae under
6541
5 期 侯秀富等:水体悬浮颗粒物对斜生栅藻生理生化及光合活性的影响
different light conditions ［J］． Photosynthesis Research， 75:
259-275
Geel C，Versluis W，Snel J F H． 1997． Estimation of oxygen evolution
by marine phytoplankton from measurement of the efficiency of
photosystem Ⅱ electron flow［J］． Photosynthesis Research，51:61-
70
Genty B，Briantais J M，Baker N R． 1989． The relationship between the
quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of
chlorophyll fluorescence［J］． Biochim Biophys Acta，990:87-92
Gilbert M，Wilhelm C，Richter M． 2000． Bio-optical modeling of oxygen
evolution using in vivo fluorescence:comparision of measured and
calculated photosynthesis / irradiance (P-I ) curves in four
representative phytoplankton species ［J］． Journal Plant Physiol，
157:307-314
GmbH H W． 2003． Phytoplankton Analyzer PHYTO-PAM ［M］．
Effeltrich Germany． 33-107
龚玲，钟成华，邓春光． 2006． 水体中悬浮泥沙对藻类生长的影响
［J］． 农业环境科学学报，25(S2) :687-689
何文珊，陆健健． 2001． 高浓度悬沙对长江河口水域初级生产力的
影响［J］． 中国生态农业学报，9(4) :24-27
Hejl A M，Koster K L． 2004． Juglone disrupts root plasma membrane H
(+)-ATPase activity and impairs water uptake，root respiration，
and growth in soybean (Glycine max)and corn (Zea mays) ［J］．
Chemical Ecology，30(2) :453-471
Henley W J． 1993． Measurement and interp retation of photosynthesis
light-response curves in algae in the context of photoinhibition and
diel changes［J］． Journal Phycol，29:729-739
侯东颖，冯佳，谢树莲． 2012． 纳米二氧化钛胁迫对普生轮藻的毒
性效应［J］． 环境科学学报，32(6) :1481-1486
姜霞，王秋娟，王书航，等． 2011． 太湖沉积物氮磷吸附 /解吸特征分
析［J］． 环境科学，32(5) :1285-1291
Klang-westin E，Eriksson J． 2003． Potential of Salix as phytoextractor for
Cd on moderately contaminated soils［J］． Plant and Soil，249(1) :
127-137
李合生，孙群，赵世杰，等． 2000． 植物生理生化试验原理和技术
［M］． 北京:高等教育出版社
Lungayia H，Sitoki L，Kenyanya M． 2001． The nutrient enrichment of
Lake Victoria(Kenyan waters) ［J］． Hydrobiologia，458:75-82
Kronvang B，Laubel A，Larsen S E，et al． 2003． Pesticides and heavy
metals in Danish streambed sediment［J］． Hydrobiologia，494 (1 /
3) :93-101
Monzur A I，Takashi A，David A L． 2003． Modelling the effects of in
flow parameters on lake water quality［J］． Environmental Modeling
and Assessment，8(2) :63-70
Panda S K， Singha L B， Khan M H． 2003． Does aluminium
phytotoxicity induce oxidative stress in greengram (Vigna radiata) ?
［J］． Bulgaria Journal Plant Physiology，29(1 /2) :77-86
Platt T， Gallegos C L，Harrison W G． 1980． Photoinhibition of
photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton［J］．
Journal of Marine Research，38:687-701
Rao M V，Palivath G，Ormord D． 1997． Influence of salicylic acid on
H2O2 production，oxidative stress，and H2 O2-metabolizing enzymes
［J］． Plant Physiol，(115) :137-149
Romero J R，Kagalous I，Imberger J，et al． 2002． Seasonal water quality
of shallow and eutrophic Lake Pamvotis，Greece:implications for
restoration［J］． Hydrobiologia，474:97-105
Schindl G，Studnicka M，Eckelhart A，et al． 2005． Hydrological and
Instrumentation Apsects of Monitoring and Analysing Suspended
Sediment Transport Crossing International Borders［M］． Rennes:
IAHS Publication． 1-373
Schreiber U，Gademann R，Ralph P J，et al． 1997． Assessment of
photosynthetic performance of Prochloron in Lissoclinum patella in
hospite by chlorophyll fluorescence measurements［J］． Plant Cell
Physiol，38:945-951
Stone M，Droppo I G． 1994． In-channel surficial fine-grained sediment
laminae:Part II: Chemical characteristics and implications for
contaminant transport in fluvial systems ［J］． Hydrological
Processes，8:113-124
孙小静，秦伯强，朱广伟，等． 2007． 风浪对太湖水体中胶体态营养
盐和浮游植物的影响［J］． 环境科学，28(3) :506-511
汤鸿霄，钱易，文湘华，等． 2000． 水体颗粒物和难降解有机物的特
性与控制技术原理［M］． 北京:中国环境科学出版社． 1-130
Van Duin E H S，Blom G，Los F J，et al． 2001． Modeling underwater
light climate in relation to sedimentation，resuspension，water quality
and autotrophic growth［J］． Hydrobiologia，444:25-42
Wang L，Yang H Q，Fan W G，et al． 2010． Effect of CdCl2 treatment on
photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters in Malus
hupehensis leaves ［J］． Scientia Agricultura Sinica，43 (15) :
3176-3183
White A J，Critchley C． 1999． Rapid light curves:a new fluorescence
method to assess the state of the photosynthetic apparatus ［J］．
Photosynth Res，59:63-72
徐兆礼，王云龙，白雪梅，等． 1999． 长江口浮游动物生态研究［J］．
中国水产科学，6(5) :55-58
Zhang M，Kong F X，Xing P，et al． 2007． Effects of interspecific
interactions between Microcystis aeruginosa and Chlorella pyrenoidosa
on their growth and physiology ［J］． International Review of
Hydrobiology，92(3) :281-290
张运林，秦博强，陈伟民，等． 2004． 悬浮物浓度对水下光照和初级
生产力的影响［J］． 水科学进展，15(5) :615-620
Zohary T， Fishbein T， Kaplan B， et al． 1998． Phytoplankton-
metaphyton seasonal dynamics in a newly-created subtropical wetland
lake［J］． Wetlands Ecology and Management，6:133-142
7541