全 文 ：第38卷 第3期 水 生 生 物 学 报 Vol. 38, No.3
2 0 1 4 年 5 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA May, 2 0 1 4

收稿日期: 2013-04-12; 修订日期: 2014-01-21
基金项目: 西南大学博士基金(SWU110065); 国家自然科学基金(31170372)资助
作者简介: 杨宋琪(1988— ), 男, 甘肃陇南人; 硕士研究生; 主要从事藻类生态学研究。E-mail: yangzong866@126.com
通信作者: 吴忠兴(1975— ), 男, 教授; 主要从事藻类生理生态及分子系统性学研究。E-mail: wuzhx@swu.edu.cn

doi: 10.7541/2014.72
斜生栅藻在不同磷条件下氮生态幅的研究
杨宋琪 吴忠兴
(西南大学生命科学学院, 三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室, 重庆 400715)
摘要: 为获得斜生栅藻(Scendesmus obliquus)的氮生态幅, 研究根据中华人民共和国地表水环境质量标准磷
浓度界定, 利用谢尔福德(Shelford)耐受定律进行曲线拟合对斜生栅藻在低磷(0.02 mg/L)、中磷(0.2 mg/L)和
高磷(0.4 mg/L)三种不同磷浓度下氮的生态幅进行定量表达, 获得三种磷起始条件下斜生栅藻生长的最佳氮
浓度、氮适宜生长范围和氮耐受范围。研究表明, 在三种磷条件下斜生栅藻生长的最佳氮浓度分别为 1.02、
8.91和 18.05 mg/L, 对应的最大比生长速率分别为(0.142±0.006)、(0.314±0.002)和(0.346±0.007) /d, 氮适宜生
长范围分别为 (0.52—1.52)、 (4.48—13.34)和 (11.72—24.38) mg/L, 氮耐受限度分别为 (0.02—2.02)、
(0.05—17.77)和(5.39—30.71) mg/L。这表明富营养化水体可能引起斜生栅藻的大量生长、繁殖, 也暗示了斜
生栅藻能作为高氮水环境的一个良好指示生物。
关键词: 生态幅; 斜生栅藻; 最佳氮浓度; 氮适宜生长范围; 氮耐受范围
中图分类号: Q142 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2014)03-0510-06

由于自然界长期自然选择, 每个生物种都适应
于一定的环境 , 并有其特定的适应范围和耐受范
围。生物不仅受生态因子最低量的限制, 而且也受
生态因子最高量的限制[1]。当一个生态因子在数量
或质量上的不足或过多, 即当其接近或到达生物的
耐受限度时, 该生物将衰退或不能生存。生态学上
把生物对每一种生态因子耐受的上限和下限的变化
幅度称生态幅[2]。每种藻类对营养物质(如: 氮、磷
等)的摄取都存在一个耐受范围, 即存在一个营养最
低浓度和最高浓度, 在这之间的范围即为该藻类的
营养生态幅。
斜生栅藻(Scendesmus obliquus)是淡水中常见
的浮游藻类 , 极喜在营养丰富的静水中生长繁殖 ,
由于其对有机污染物具有较强的耐性 , 因而可作
为甲型中污带指示生物 [3, 4]。目前, 营养盐与斜生
栅藻之间的关系主要集中在以下两个方面 : 一方
面是不同形态及浓度的氮和磷对斜生栅藻生长繁
殖的影响 [5, 7]; 其次是不同氮磷浓度条件下斜生栅
藻与其他水华蓝藻营养盐竞争能力的比较[8—12]。此
外, 实验中设置的营养盐多局限于较高浓度, 与自
然水体中的营养盐浓度相差较大。对斜生栅藻生长
的营养盐生态幅也一般依据实验研究结果进行定
性分析与描述 , 而未对藻类的营养盐生态幅进行
定量分析。
本文研究目的是通过实验结果和 Shelford 耐受
性定律 [1], 建立斜生栅藻生长的氮生态幅模型 , 定
量划分斜生栅藻生长的氮生态幅, 为进一步研究的
富营养化水体藻类水华的发生机制和防治提供参考
依据。
1 材料与方法
1.1 藻种与培养条件
本实验所用的藻种斜生栅藻 Scendesmus
obliquus由中国科学院水生生物研究所提供。培养基
为HGZ培养基[13, 14], 培养温度为(25±1) , ℃ 光照强度
40 μE/(m·s), 光暗比 12︰12, 每天人工摇动 3—4次。
1.2 实验设计
整个实验以 HGZ培养基为基础, 配制成无氮、
3期 杨宋琪等: 斜生栅藻在不同磷条件下氮生态幅的研究 511

磷的培养基。根据中华人民共和国地表水环境质量
标准中磷浓度的界定, 以 K2HPO4·3H2O为磷源设置
起始磷浓度分别为低磷(Ⅰ类水质)0.02 mg/L、中磷
(Ⅲ类水质)0.2 mg/L和高磷(Ⅴ类水质)0.4 mg/L。然
后在不同磷浓度条件下以NaNO3为氮源分别配制不
同氮浓度梯度(表 1)。
1.3 实验方法
将实验藻种进行扩大培养至对数期, 然后将藻
种接入无氮磷的培养基中, 并在与实验设定的相同
环境下进行饥饿培养。实验时将驯化的藻液
(A750≈0.1)分别接到不同氮、磷梯度的 140 mL 培养
基中, 每个处理设三个平行, 各接 10 mL 藻样, 最
后保证总体积为 150 mL, 此时测得的 OD为初始值,
随后每隔 48h取样测藻液光密度 A750。
1.4 最大比生长率
根据公式(1)和公式(2)分别计算出藻类在不同
条件下的比生长速率和最大比生长速率。
µ=[(ln(x2/x1))/(t2–t1)] (1)
µmax=max(µ1, µ2, µ3,…, µθ, …, µn) (2)
式中, µ表示比生长速率, 某一时间间隔内藻类生长
速度; x1为某一时间间隔开始时藻类的现存量; x2为
某一时间间隔终结时藻类的现存量; (t2–t1)为某一段
时间间隔天数; µmax表示最大比生长速率。
1.5 藻类生长的氮耐受模型及生态幅的定量表达
藻类最大比生长速率和氮浓度之间的关系呈
Gauss Amp分布[15], 根据公式(1)、(2)和 Shelford耐
受性定律分别将不同磷起始浓度下斜生栅藻的最大
比生长速率和对应的氮浓度进行曲线拟合, 得到不
同磷起始浓度条件下斜生栅藻最大比生长速率和
氮浓度的函数关系曲线和响应模型参数(表 2)。其
方程为:
µmax=a+b×exp[–(N–Nopt)2/2θ2]
式中µmax 表示最大比生长率(/d); Nopt 表示藻类生长
的最适氮浓度; θ表示藻类对氮的耐受限度; a、b为
参数。因此, 解决斜生栅藻在不同磷起始条件下氮
生态幅的关键在于求出 Nopt和 θ值。
生态幅参数可分别进行如下表述[16]:
藻类氮适宜生长范围的上下限: [Nopt–θ, Nopt+θ] (3)
藻类氮耐受范围上下限: [Nopt–2θ, Nopt+2θ] (4)
其中, Nopt为藻类生长最佳氮浓度; θ 为该藻种的忍
耐度, 一个种的生态幅度变化于 4θ内[17]。
1.6 数据处理与分析
实验每个处理设三个重复。对不同条件培养下
的细胞密度值、比生长速率和最大比生长速率差异
采用单因素方差分析法(One-Way ANOVA analysis)
进行显著性分析, P<0.05为差异显著, P<0.01为差异
极显著。
2 结果与分析
2.1 斜生栅藻的生长特性
在低磷浓度条件下, N/P 为 80︰1 即氮浓度为
1.6 mg/L 时, 藻生物量达到最大值; 小于 1.6 mg/L
时, 藻生物量随氮浓度的增大而增大(P<0.05)。在中
磷浓度条件下, N/P为 40︰1即氮浓度为 8 mg/L时,

表 1 氮和磷的浓度梯度配制
Tab. 1 The gradient of the concentration of nitrogen (N) and phosphorous (P)
磷浓度
Concentration of phosphorous (mg/L)
氮浓度 Concentration of nitrogen (mg/L)
低磷浓度 0.02
Concentration of low phosphate 0.02
0.02 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8
中磷浓度 0.2
Concentration of medium phosphate 0.2
0.2 2 4 6 8 10 12 14 16 18
高磷浓度 0.4
Concentration of high phosphate 0.4
0.4 4 8 12 16 20 24 28 32 36

表 2 三种固定磷浓度起始条件下拟合的方程及相关系数
Tab. 2 Functions and correlation coefficient at three different initial phosphate concentrations
培养条件
Condition of culture
方程
Equation
相关系数 R2
Correlation coefficient R2
µmax (/d)
低磷 Low P µmax=0.02+0.01×exp[–(N–1.02)2/(2×0.52)] 0.81 0.142±0.006
中磷 Medium P µmax=0.14+0.17×exp[–(N–8.91)2/(2×4.432)] 0.96 0.314±0.002
高磷 High P µmax=0.15+0.18×exp[–(N–18.05)2/(2×6.332)] 0.92 0.346±0.007
512 水 生 生 物 学 报 38卷

藻生物量达到最大值; 小于 8 mg/L时, 藻生物量随
氮浓度的增大而显著增大(P<0.05); 大于 8 mg/L时,
藻生物量随着氮浓度的增大而减小。在高磷浓度条
件下, N/P为 90︰1即氮浓度 36 mg/L时, 藻生物量
达到最大值; 小于此浓度时藻生物量随氮浓度的增
大而显著增大(P<0.05)(图 1)。

图 1 三种固定磷起始条件下氮对斜生栅藻生物量的影响
Fig. 1 Effects of nitrogen on biomass of Scendesmus obliquus at
three different initial phosphate concentrations
a. 低磷; b. 中磷; c. 高磷
a. low phosphate; b. medium phosphate; c. high phosphate

2.2 斜生栅藻氮生态幅的定量描述
表 2为三种固定磷浓度起始条件下拟合的方程,
相关系数 R2依次为 0.81、0.96和 0.92。根据公式(3)
和(4)得藻类在低磷、中磷、高磷条件下藻类生长的
最佳氮浓度(图 2)依次为 1.02、8.91和 18.05 mg/L, 其
对应的最大比生长速率分别为 (0.142±0.006)、
(0.314±0.002)和(0.346±0.007)/d; 氮适宜生长浓度范
围分别为 : (0.52—1.52)、 (4.48—13.34)和 (11.72—
24.38) mg/L; 氮耐受限度分别为 : (0.02—2.02)、
(0.05—17.77)和(5.39—30.71) mg/L。

图 2 三种固定磷起始条件下斜生栅藻氮生态幅的定量表达
Fig. 2 The quantitative level of nitrogen of Scendesmus obliquus
at three different initial phosphate conditions
a. 低磷; b. 中磷; c. 高磷
a. low phosphate; b. medium phosphate; c. high phosphate
3期 杨宋琪等: 斜生栅藻在不同磷条件下氮生态幅的研究 513

3 讨论
氮、磷含量的增加往往导致水体富营养化并可
能伴随藻类的“疯长”, 因此被认为是藻类水华发生
最重要的物质基础[18, 19]。每种藻都有其特定的营养
盐浓度范围, 对藻类营养物质的生态幅进行定量分
析, 能清楚地反映出藻类快速增长的浓度区间, 有
助于了解藻类生长与营养之间的关系[20, 21]。研究表
明[22, 23], 在适宜的营养水平条件下, 藻类通常对营
养盐有较强的吸收能力, 其中当某一环境因子处于
最适区时 , 物种对其他因子的耐受限也将会增大 ,
因此, 富营养水体中, 一些耐污性的藻类能利用自
身特性发展并形成优势种[18]。对滇池、太湖等富营
养化湖泊研究已经发现栅藻的大量分布并占据一定
的优势[24—26]。本实验设定三种固定磷条件, 分别获
得了斜生栅藻在各自氮磷比条件下的比生长速率和
最大比生长速率, 通过对其最大比生长速率—氮浓
度曲线拟合所得结果显示在低磷、中磷、高磷条件
下斜生栅藻的最佳生长的氮浓度分别为 1.02、8.91
和 18.05 mg/L, 该结果支持了许海等[9]的研究, 即氮
浓度在(4—32) mg/L 时, 斜生栅藻最大比增长率达
到最大(0.41/d 左右), 为其最适氮浓度。杨扬等 [27]
研究了家用洗涤剂磷对斜生栅藻生长的影响, 发现
在一定范围内磷含量的增加会引起藻类现存量的显
著增加。本研究也获得了相似的结果, 即在最适氮
浓度条件下, 藻细胞密度和最大比生长速率随着磷
浓度的增加而显著增加(P<0.05), 表明水体中磷含
量变化直接影响着斜生栅藻的生长和繁殖。根据
Redfield ratio, N/P为 16:1(重量比约 7︰1)时[28]藻类
生长最佳。然而, 本研究发现斜生栅藻在 50︰1 左
右的氮—磷比条件表现出最大比生长速率。许海等[11]
对斜生栅藻的生长研究也发现了在 0.2 mg/L磷条件
下斜生栅藻最适N/P为 64︰1, 这暗示了斜生栅藻适宜
高氮、磷环境条件。先前的研究表明氮为(2—4) mg/L、
磷为 0.2 mg/L的营养水平较适于铜绿微囊藻的生长,
而栅藻则适宜更高的氮、磷营养水平(氮 8 mg/L、磷
为 0.5 mg/L)[7, 9, 10, 29]。因此, 结合本文的研究结果,
可以推测在高氮、磷条件下斜生栅藻可能表现出比
微囊藻更大的竞争优势。
生物和生态因子间的相互关系是错综复杂的 ,
了解藻类生长与环境因子之间的关系, 可以使其在
一定范围内作为良好的指示生物来反映环境的某些
特征[30]。陈艳拢等[31]对东海原甲藻温度生态幅进行
定量表达, 探究赤潮暴发的机理; 文世勇等[16]研究
表明, 塔玛亚历山大藻在不同磷起始条件下氮的生
态幅也不相同; 龙天渝等[21]对嘉陵江重庆主城段藻
类限制因子的生态幅进行研究, 为探索富营养化发
生的机理与条件提供了理论依据。本研究所得斜生
栅藻在三种磷起始条件下氮适宜生长范围分别为
(0.52—1.52)、(4.48—13.34)和(11.72—24.38 )mg/L;
氮耐受限度分别为 (0.02—2.02)、 (0.05—17.77)和
(5.39—30.71) mg/L, 说明了在富营养、重富营养型
水体的湖泊、水库等均有可能引起斜生栅藻的大量
繁殖和生长 , 也暗示了斜生栅藻能作为高营养盐
(N、P)环境的一个良好指示生物。
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STUDY ON ECOLOGICAL AMPLITUDE OF NITROGEN OF SCENDESMUS
OBLIQUUS AT DIFFERENT INITIAL PHOSPHATE CONCENTRATIONS
YANG Song-Qi and WU Zhong-Xing
(Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), Chongqing Key Laboratory
of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region, School of Life Science, Southwest University,
Chongqing 400715, China)
Abstract: The present study was conducted to calculate the ecological amplitude of nitrate and to obtain the optimum
nitrate concentrations, optimum growth, and tolerance range of nitrate concentrations during the growth of Scendesmus
obliquus. Three fixed initial phosphate concentrations [0.02 mg/L (low-P), 0.2 mg/L (medium-P) and 0.4 mg/L (high-P)]
were carried out based on the surface water environmental quality standard of the People’s Republic of China. A nitrate
tolerance model of the algal growth was established based on the Shelford’s law of tolerance. The results showed that
the optimum nitrate concentrations in low-P, medium-P, and high-P cultures were 1.02, 8.91 and 18.05 mg/L, respec-
tively; the optimum growth range of nitrate concentrations were (0.142±0.006), (0.314±0.002) and 0.346±0.007/d, re-
spectively; the tolerance range of nitrate concentrations were (0.02—2.02), (0.05—17.77) and 5.39—30.71 mg/L, re-
spectively. These results suggest that water pollution may promote the growth and production of Scendesmus obliquus,
and Scendesmus obliquus may be a good indicator for the high nitrogen water environment.

Key words: Ecological amplitude; Scendesmus obliquus; Optimum nitrate concentrations; Optimum growth range of
nitrate concentrations; Tolerance range of nitrate concentrations