全 文 ：·生物技术· 北方园艺２０１３（０１）：１０８～１１０
第一作者简介：邹晓菊（１９７３－），女，博士，副教授，研究方向为遗传
与进化。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｏｊｕ＿ｚｏｕ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１１６０２１６）；云南省应用基
础研究计划资助项目（２０１１ＦＺ１７９）；昆明学院校级科研立项资助
项目（ＹＪＬ１１０１８）。
收稿日期：２０１２－０９－１７
昆明长虫山地区多星韭紫花与
白花类型核型比较分析
邹 晓 菊１，黄 瑞 复２，刘 开 庆１，岑 晓 江１，翟 书 华１
（１．昆明学院，云南 昆明６５０２１４；２．云南大学，云南 昆明６５００３１）
　　摘　要：对昆明长虫山地区多星韭紫花和白花２种类型的核型特征进行了分析比较。结果表
明：紫花和白花类型均为四倍体。白花类型核型公式２ｎ＝４×＝２８＝８ｍ（２ｓａｔ）＋２０ｓｍ，最大染色体是
最小染色体的１．６４倍，着丝点端化值６３．６５％，核型类型属２Ａ型。紫花类型核型公式２ｎ＝４×＝
２８＝１０ｍ（２ｓａｔ）＋１６ｓｍ＋２ｓｔ，最大染色体是最小染色体的１．７３倍，着丝点端化值６４．３５％，核型类型
属２Ａ型。２种类型的核型比较分析表明，尽管核型类型都属２Ａ型，但紫花类型核型对称性与白花
类型相比较小，提示白花类型为该地区的原始类型，紫花类型为次生类型。在紫花类型中发现了一
定频率的结构变异类型，为紫花类型为次生类型的推测提供了细胞学证据。
关键词：多星韭；红花；白花；核型分析；昆明长虫山
中图分类号：Ｓ　６８２．１＋９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１３）０１－０１０８－０３
　　多星韭（Ａｌｉｕｍ　ｗａｌｉｃｈｉ　Ｋｕｎｔｈ）为葱属（ＡｌｉｕｍＬ．）
粗根组（Ｓｅｃｔ．Ｂｒｏｍａｔｏｒｒｈｉｚａ　Ｅｋｂｅｒｇ）多年生草本植物。
集中分布于云贵高原和东西马拉雅地区［１］。多星韭是
我国葱属植物染色体基数为７的仅有的２个种之一，它
是欧亚大陆葱属植物系统发育中后起的类型，通过染色
体结构变异和基数下降的演变过程起源于基数为８的
种［２－３］。细胞遗传学分析表明，多星韭种内倍性变化复
杂，其中二倍体和四倍体２种倍性比较普遍［４－９］，也有关
于三倍体、甚至是六倍体等倍性的报道［８－９］。多星韭的
生境类型多种多样，其中二倍体生境类型较为单一，四
倍体则生境类型复杂多样，分布范围广泛，并且不同生
境条件下的种群在形态、物候、核型等特征上存在差
异［４，８，１０］。综上，多星韭是欧亚大陆葱属植物中年轻的类
群，是一个种内倍性变化复杂，遗传变异大，生态适应幅
度广的物种。因此多星韭是研究植物多倍化的物种形
成方式、种群分化与生态适应等的良好材料。
同时，多星韭的形态变化较大，尤其是四倍体植株
花葶高大坚实，花序硕大美丽，花色多样，有白色、紫红
色、浅紫色（粉色）和暗红色等，花药颜色也很丰富，有乳
白色、黄色、淡蓝色、淡蓝紫色、淡紫色、紫红色和暗红色
等，具有极高的园艺观赏价值，可作为插花花材使用，具
有开发利用前景。因此，对于多星韭的核型分析和遗传
分化的研究，不仅具有理论研究价值，同时也可以为多
倍体育种、品种选育、引种栽培和管理等多星韭种质资
源的开发利用提供一定的理论基础和依据。因此，现对
昆明长虫山地区多星韭白花和紫花类型的核型特征进
行分析和比较，以期为研究多星韭的倍性变化及其地理
分布格局提供细胞学资料，同时也为了解和研究多星韭
不同花色的遗传学差异提供依据和基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为白花、紫花２种多星韭植株的种子，均
采自长虫山地区光照充足、较为干燥的砾石或草丛生境
中。采集地海拔２　２００ｍ左右。
１．２　试验方法
取采集到长虫山地区的白花、紫花２种多星韭植株
的种子各５０粒，室温水浸泡约２４ｈ，取出放到垫有纱布
或吸水纸的培养皿中，加入少量的水保湿，放入２４℃恒
温培养箱中，每天换水加水以保湿、防霉。待根尖萌发
出０．５～１．０ｃｍ时，截取根尖于小玻璃瓶中，用０．０５％秋
水仙素低温处理１８～２２ｈ，经蒸馏水冲洗后加入卡诺固
定液（无水乙醇∶冰醋酸＝３∶１）室温固定６～８ｈ，然后转
入７０％的乙醇溶液中，４℃保存备用。制片时，蒸馏水漂
洗根尖，解离液（９５％酒精∶浓盐酸＝１∶１）室温解离６～
８ｍｉｎ，蒸馏水洗净，４５％醋酸软化，然后用改良苯酚品红
液染色、压片［１１］。镜检观察，对染色体分散良好且着丝
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北方园艺２０１３（０１）：１０８～１１０ ·生物技术·
粒清晰的良好中期分裂相拍照，冲洗放大后得到染色体
清晰的照片，进行染色体的计数、测量及核型分析［１２］。
核型分析采用Ｌｅｖａｎ的核型标准和植物染色体标
准化的规定进行染色体核型分析和比较，核型不对称程
度采用着丝点端化值表示，着丝点端化值％（Ｔ．Ｃ．％）＝
（染色体长臂总长度／染色体总长度）１００％，百分数越
大［１３］，核型越不对称。核型类型划分参照Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［１４］的
分类标准。
２　结果与分析
昆明长虫山种群属草地生境类型，植株高大、挺拔。
根系深入杂草下层，叶片草质，叶色深绿。１０月盛花，１０
月底、１１月初种子成熟。白花和紫花２种类型各检查了
４０～５０粒种子根尖，都是四倍体。
２．１　白花类型的核型
白花类型检查了４０～５０个种子根尖，都是四倍体。
核型公式２ｎ＝４×＝２８＝８ｍ（２ｓａｔ）＋２０ｓｍ。最大染色体
是最小染色体的１．６４倍。着丝点端化值６３．６５％。核
型类型属２Ａ型。中期分裂相和核型图见图１，染色体参
数见表１。
图１　长虫山四倍体多星韭白花类型的
中期分裂相和核型图
２．２　紫花类型的核型
紫花类型检查了４０～５０个种子根尖，都是四倍体。
核型公式２ｎ＝４×＝２８＝１０ｍ（２ｓａｔ）＋１６ｓｍ＋２ｓｔ。最大
染色体是最小染色体的１．７３倍。着丝点端化值
６４．３５％。核型类型属２Ａ型。中期分裂相和核型图见
图２，染色体参数见表１。在紫花类型中发现了１粒结构
变异种子。它的２条随体染色体中，一条具２个居间随
体，另一条仅具１个（图３）。
从表１所列的染色体参数和表２的核型比较可以
看出，白花和紫花２种类型的核型差异为：紫花类型的
染色体相对长度范围为４．９０～８．５０，而白花类型的染色
　　表１　长虫山四倍体多星韭种群白花类型和
紫花类型的染色体参数
白花类型 紫花类型
序号
Ｎｏ
相对长度％
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ
（Ｌ．Ａ＋Ｓ．Ａ＝Ｔ）
臂比
Ａｒｍ　ｒａｔｉｏ
类型
Ｔｙｐｅ
序号
Ｎｏ
相对长度％
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ
（Ｌ．Ａ＋Ｓ．Ａ＝Ｔ）
臂比
Ａｒｍ　ｒａｔｉｏ
类型
Ｔｙｐｅ
１　 ５．４２＋２．９９＝８．４１　 １．８１ ｓｍ　 １　 ４．８３＋３．６７＝８．５０　 １．３２ ｍ＊
２　 ５．３０＋２．８６＝８．１６　 １．８５ ｓｍ　 ２　 ６．０４＋２．３２＝８．３６　 ２．６０ ｓｍ
３　 ４．５６＋３．４６＝８．０２　 １．３２ ｍ＊ ３　 ４．９９＋３．２５＝８．２４　 １．５４ ｍ
４　 ４．９６＋２．９９＝７．９５　 １．６５ ｍ ４　 ５．３４＋２．７８＝８．１２　 １．９２ ｓｍ
５　 ５．０５＋２．７７＝７．８２　 １．８３ ｓｍ　 ５　 ５．９２＋１．７４＝７．６６　 ３．４０ ｓｔ
６　 ４．１０＋３．６４＝７．７４　 １．１３ ｍ ６　 ４．１１＋３．５３＝７．６４　 １．１６ ｍ
７　 ５．４４＋１．９４＝７．３８　 ２．３１ ｓｍ　 ７　 ５．１１＋２．５３＝７．６４　 ２．０２ ｓｍ
８　 ４．３３＋２．６７＝７．００　 １．６４ ｍ ８　 ４．１８＋３．２５＝７．４３　 １．２９ ｍ
９　 ４．４９＋２．４２＝６．９１　 １．８６ ｓｍ　 ９　 ４．４１＋２．７９＝７．２０　 １．５８ ｍ
１０　４．５６＋２．３５＝６．９１　 １．９４ ｓｍ　 １０　 ４．１８＋２．３２＝６．５０　 １．８０ ｓｍ
１１　４．０３＋２．３１＝６．３４　 １．７５ ｓｍ　 １１　 ４．３９＋２．１１＝６．５０　 ２．０８ ｓｍ
１２　４．３８＋１．９６＝６．３４　 ２．２４ ｓｍ　 １２　 ３．９０＋２．０９＝５．９９　 １．８７ ｓｍ
１３　３．６９＋２．１４＝５．８３　 １．７２ ｓｍ　 １３　 ３．７１＋１．６２＝５．３３　 ２．２９ ｓｍ
１４　３．２７＋１．８４＝５．１１　 １．７８ ｓｍ　 １４　 ３．２５＋１．６５＝４．９０　 １．９７ ｓｍ
核型公式Ｋ（２ｎ）＝４×＝２８＝８ｍ（２ｓａｔ）＋２０ｓｍ　Ｋ（２ｎ）＝４×＝２８＝１０ｍ（２ｓａｔ）＋１６ｓｍ＋２ｓｔ
　　注：＊随体长度已计算在内。
图２　长虫山四倍体多星韭紫花类型的中期分裂相和核型图
图３　长虫山四倍体多星韭紫花类型结构变异个体中期分裂相
注：←示２个居间随体；示１个居间随体。
体相对长度范围相比较小，为５．１１～８．４１；紫花类型染
色体组分中有１对近端着丝粒染色体，而白花类型没
有；紫花类型的最小臂比值为１．１６，而白花类型的最小
臂比值相比较小，为１．１３；最长染色体与最短染色体的
比值、着丝点端化值（Ｔ．Ｃ％）也表现出紫花类型比白花
类型大。
　表２ 紫花和白花类型的核型比较
类型名称
Ｎａｍｅ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
核型公式 Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａ
ｍ　 ｓｍ　 ｓｔ
相对长度范围
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｒａｎｇｅ
隨体染色体
大小
最大染色体
类型
最小臂
比值
最长／最短
Ｌｏｎｇｅｓｔ／ｓｈｏｒｔｅｓｔ
Ｔ．Ｃ值
Ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｔ．Ｃ／％
核型类型
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｔｙｐｅ
长虫山白花 ８　 ２０　 ０　 ５．１１～８．４１　 ３ ｓｍ　 １．１３　 １．６４　 ６３．６５　 ２Ａ
长虫山紫花 １０　 １６　 ２　 ４．９０～８．５０　 １ ｍ １．１６　 １．７３　 ６４．３５　 ２Ａ
３　结论与讨论
该试验结果表明，白花和紫花２种类型的核型有共
性也有差异。２种类型均为四倍体，与其它四倍体多星
韭的核型类似都表现出二倍体化显著，都有１对具居间
随体的中部着丝粒染色体。核型类型都属２Ａ型。共性
是物种稳定存在的基础。显然，四倍体多星韭的随体染
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·生物技术· 北方园艺２０１３（０１）：１０８～１１０
色体是一个较稳定的特征。有学者曾提出［４］，随体染色
体的数目和形态一般具有种的特异性，它是区分不同种
的一个重要特征。对葱属植物而言，则更为重要。
核型不对称性主要反映在近端着丝粒染色体数目、
着丝点端化值（Ｔ．Ｃ％）和最大染色体与最小染色体比值
上：Ｔ．Ｃ％值越大，最大与最小染色体比值越大或近端着
丝粒染色体数目越多，核型越不对称［１２－１４］。某一物种或
种群的核型不对称程度，或者通过其中某１个或２个参
数反映，或者三者都能反映出来。该文研究的长虫山四
倍体紫花和白花２种类型的参数均反映出共同的趋势：
尽管核型类型都属２Ａ型，但紫花类型的核型对称性与
白花类型相比有所下降。此外，紫花类型的染色体相对长
度范围比白花类型大、最小臂比值比白花类型大等其它参
数，也同样反映出紫花类型对称性比白花类型小的趋势。
Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［１４］指出，核型进化趋势是由对称到不对称。因此，
可以认为，长虫山地区四倍体多星韭的白花类型为该地区
的原始类型，紫花类型则为次生类型。
该文发现的紫花类型中的结构变异提示了紫花类
型与白花类型核型差异产生的可能原因之一是结构变
异。结构变异作为新的遗传基础的来源之一不断发生
着，并在许多物种的遗传分化及进化过程中发挥着重要
作用。这些物种往往有一定的繁殖特点和生长习性与
之相适应，比如营养繁殖和多年生习性都有利于结构变
异的固定和传递［１４－１５］。与多星韭同属于粗根组的宽叶
韭，以及与多星韭同样是染色体基数为７的大花韭，都
是以各种结构变异作为主要进化动力的例子［２－３］。在长
虫山四倍体多星韭的紫花类型中，发现１粒种子具有明
显的结构变异（频率为２％），它的２条随体染色体中，１
条具２个明显的居间随体，另１条仅具１个。说明，紫花
类型中也发生着结构变异，结构变异可能是紫花类型与
白花类型核型差异的原因之一。多星韭主要靠种子繁
殖，有性生殖过程会淘汰大量结构变异，从而使其在种
群中频率较低。但是，多年生习性以及多倍性则一定程
度地弥补了这一不足，会有利于结构变异的固定和传
递，因而紫花类型中结构变异个体的发现，为紫花类型
为次生类型的推测提供了证据。
参考文献
［１］　汪发瓒，唐进．中国植物志编辑委员会．中国植物志［Ｍ］．１４卷．北
京：科学出版社，１９８０．
［２］　张跃进，张小燕，许介眉．葱属植物物种生物学研究［Ｊ］．武汉植物学
研究，１９９３（３）：１９３－１９８．
［３］　黄瑞复，党承林，虞鸿．染色体基数为７的两种葱属植物的核型研究
［Ｊ］．云南植物研究，１９９６（增刊ＶＩＩＩ）：１－９７．
［４］　王锦，党承林．多星韭（Ａｌｌｉｕｍ　ｗａｌｌｉｃｈｉ　Ｋｕｎｔｈ）生态遗传学研究进展
［Ｊ］．林业调查规划，２００６（２）：９４－９５．
［５］　杨爽，李海鹏，赵莉丽，等．云南多星韭不同群体的细胞核型研究［Ｊ］．
北方园艺，２００９（８）：７８－８０．
［６］　杨爽，王锦．云南多星韭细胞核型研究［Ｊ］．西南林学院学报，２００７
（５）：３８－４１．
［７］　赵莉丽，王锦．云南鸡足山地区多星韭核型研究［Ｊ］．山东林业科技，
２００８（３）：１－３．
［８］　邹晓菊．鸡足山地区不同多星韭种群的细胞学研究［Ｄ］．昆明：云南
大学，１９９７．
［９］　于海东．云南地区多星韭的细胞地理学学研究［Ｄ］．昆明：云南大
学，２００６．
［１０］廖周瑜，党承林．云南宾川县鸡足山地区多星韭种群分化的研究［Ｊ］．
云南植物研究，１９９８，２０（２）：１－３．
［１１］李懋学，张敩方．植物染色体研究技术［Ｍ］．哈尔滨：东北林业大学出
版社，１９９１．
［１２］李懋学，陈瑞阳．关于植物核型分析的标准化问题［Ｊ］．武汉植物学研
究，１９９５，３（４）：２９７－３０２．
［１３］谢晓阳，顾志健，武全安．豹子花属及其近缘属细胞学研究［Ｊ］．植物
分类学报，１９９２，３０（６）：４８７－４９７．
［１４］Ｓｔｅｂｂｉｎｓ　Ｇ　Ｌ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：
Ｅｄｗａｒｄ　Ａｒｎｏｌｄ，１９７１．
［１５］梅里尔 Ｍ　Ｊ．生态遗传学［Ｍ］．黄瑞复，译．北京：科学出版社，１９８６．
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　Ｔｗｏ　Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　Ａｌｉｕｍ　ｗａｌｉｃｈｉ　ｆｒｏｍ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｃｈａｎｇｃｈｏｎｇ　ｉｎ　Ｋｕｎｍｉｎｇ　Ａｒｅａ
ＺＯＵ　Ｘｉａｏ－ｊｕ１，ＨＵＡＮＧ　Ｒｕｉ－ｆｕ２，ＬＩＵ　Ｋａｉ－ｑｉｎｇ１，ＣＥＮ　Ｘｉａｏ－ｊｉａｎｇ１，ＺＨＡＩ　Ｓｈｕ－ｈｕａ１
（１．Ｋｕｎｍｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｕｎｎａｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２１４；２．Ｙｕｎｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｕｎｎａｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５００３１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ａｎｄ　ｐｕｒｐｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　Ａｌｉｕｍ　ｗａｌｉｃｈｉ　ｆｒｏｍ　Ｃｈａｎｇｃｈｏｎｇ　ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｗｅｒｅ
ｅｘａｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｂｏｔｈ　ｔｙｐｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｔｙｐｅｓ　ｗｅｒｅ　２Ａ．Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａ
ｏｆ　ｗｈｉｔｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｔｙｐｅ　ｗａｓ　２ｎ＝４×＝２８＝８ｍ（２ｓａｔ）＋２０ｓｍ，Ｔ．Ｃ．％ｗａｓ　６３．６５％；Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａ　ｏｆ　ｐｕｒｐｌｅ　ｔｙｐｅ
ｗａｓ　２ｎ＝４×＝２８＝１０ｍ（２ｓａｔ）＋１６ｓｍ＋２ｓｔ，Ｔ．Ｃ．％ ｗａｓ　６４．３５％．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ａｓｙｍｍｅｔｒｙ，ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈｅ　ｗｈｉｔｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｔｙｐｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ａｎｃｅｓｔｒａｌ　ｔｙｐｅ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ
ｐｕｒｐｌｅ　ｔｙｐｅ　ｗａｓ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｔｙｐｅ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ａｒｅａ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｏｎｅ　ｐｕｒｐｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｗｉｔｈ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｓｏｕｒｃｅ　ｉｎ　Ａｌｉｕｍ　ｗａｌｉｃｈｉ．
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