全 文 ：第 42 卷第 7 期 中南大学学报(自然科学版) Vol.42 No.7
2011 年 7 月 Journal of Central South University (Science and Technology) July 2011

锰胁迫下商陆生理响应的 FTIR 分析

薛生国，王钧，刘恒，雷杰，刘丰豪

(中南大学 冶金科学与工程学院，湖南 长沙，410083)

摘要：以新发现的锰耐性植物商陆为实验材料，研究在不同 Mn2+浓度下(0.005，0.2，0.5，1.0，2.0，5.0 和 10.0 mmol/L)
商陆不同组织器官的傅里叶红外光谱(FTIR)图谱变化。研究结果表明：茎组织在 3 420 和 2 926 cm−1处峰高先上
升后下降，反映糖类和氨基酸等有机物在低 Mn2+条件下往往作为渗透性调节物质出现, 其含量升高；但随着 Mn2+
浓度的升高, 其合成和运输受限, 有机物含量逐渐下降；根组织在 2 926 cm−1处峰先减弱后增强, 说明商陆分泌的
有机酸不断螯合 Mn2+, 造成羧酸 O—H 减少；随着 Mn2+浓度的升高, 其羧酸螯合力变弱；叶组织在 1 640 cm−1 处
的显著吸收峰可能与商陆叶中氨基酸、多肽和蛋白质类物质含量升高有关，或与根部输送的羧酸盐过多有关，且
与根部此处峰值的下降趋势相吻合；商陆根、茎、叶在 1 060 cm−1处和最高浓度下峰值的变化主要表现在膜脂过
氧化，这可能与商陆的锰耐性有关。
关键词：傅里叶变换红外光谱；商陆； Mn2+胁迫；化学组分；耐性
中图分类号：O657.3 文献标志码：A 文章编号：1672−7207(2011)07−1852−06

Physiological response of Phytolacca acinosa to
manganese stress by FTIR spectroscopy

XUE Sheng-guo, WANG Jun, LIU Heng, LEI Jie, LIU Feng-hao

(School of Metallurgical Science and Engineering, Central South University, Changsha 410083, China)

Abstract: A technique based on Fourier transform infrared (FTIR) spectrometry was used to explore the physiological
changes in chemical composition of Phytolacca acinosa in a wide range of Mn2+ concentration (0.005, 0.2, 0.5, 1.0, 2.0,
5.0, 10.0 mmol/L). The results show that the absorption bands at 3 420 and 2 926 cm−1 of stem tissues increase firstly and
then decrease, indicating the exudation and transporting situation of organic substances which serves as organic osmotic
contents to enhance manganese tolerance during low treatments. Meanwhile, the bands at 2 926 cm−1(roots) and 1 640
cm−1(leaves) have different tendencies in accordance with Mn2+ treatments, which shows that the capability to chelate Mn
decreases under higher manganese concentration. In addition, the changes of the bands at 1 060 cm−1 differ from each
other, suggesting that under the conditions of Mn2+ concentration, the ex-oxidation of membrane lipid increases. It is
practical to apply FTIR to compare the chemical differences of the tolerate plants during metal treatments.
Key words: FTIR; Phytolacca acinosa roxb.; manganese stress; chemical composition; tolerance


重金属具有不可降解性和持久性，通过食物链积
累在动植物体内，对生物和人体健康构成严重威胁。
随着人们环保意识的增强，锰在冶金、陶瓷、玻璃、
电池、防腐材料、汽油防爆剂和农药等方面广泛使用

收稿日期：2010−10−15；修回日期：2010−12−28
基金项目：国家公益性(环保)行业科研项目(200909065，201109056)；国家自然科学基金资助项目(40771181)；中国博士后科学基金资助项目
(20080430565)；中国博士后科学基金特别资助项目(200801119)
通信作者：薛生国(1970−)，男，河南焦作人，博士，副教授，从事污染环境修复与金属矿山废弃地生态恢复技术研究；电话：13787148441；E-mail:
sgxue70@yahoo.com.cn
第 7 期 薛生国，等：锰胁迫下商陆生理响应的 FTIR 分析 1853
以及对锰矿开采引起的土壤、地表水和地下水的 Mn2+
污染日益得到关注[1−3]。具有超富集特性的耐性植物清
除土壤和水体环境中的金属和类金属污染−植物修复
技术(Phytoremediation)具有潜在的高效、廉价及其环
境友好性，通过种植收割这类植物可有效地治理环境
中的重金属污染[4]。植物对重金属的耐性可通过金属
排斥(Metal exclusion)和金属积累(Metal accumulation)
这 2 条途径进行。金属排斥是指重金属被植物吸收后
又排出体外，或者重金属在植物体内的运输受到阻碍；
金属积累是指重金属在植物体内以不具有生物活性的
解毒形态存在[5]。超积累植物是一种极端的金属积累
型植物，因其超寻常的重金属积累能力而被广泛应用
于污染环境修复研究[6−10]。研究不同 Mn2+处理条件下
商陆不同组织器官化学组成上的差异将有助于揭示其
Mn2+耐性机理。红外光谱中反映的是植物中混合成分
的叠加，各种化学成分只要质和量相对稳定，样品的
处理方法按统一要求进行，则其红外光谱是相对稳定
的。任立民等[11]利用傅里叶变换红外光谱(FTIR)研究
垂序商陆对锰毒生理响应。在此，本文作者利用 FTIR
对商陆不同组织器官的化学组成进行研究，以期为
Mn2+污染环境修复和 Mn2+耐性机理研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验方法
将商陆种子播于湿沙，萌芽后依次在 0.25
Hoagland 营养液和 0.50 Hoagland 营养液预培养 15 d，
选择生长一致的商陆幼苗移至外壁不透光的塑料容
器。Mn2+浓度设定为 7 种，分别为 0.005，0.2，0.5，
1.0，2.0，5.0 和 10.0 mmol/L。Mn 以 MnCl2的形式加
入，每个实验重复 3 次。每 4 d 换 1 次营养液，保持
连续通气。植物在 35 d 后收获，用去离子水洗净，称
质量，分别取根、茎、叶 3 部分于 105 ℃杀青 30 min，
然后于 75 ℃烘箱中干燥 48 h，用不锈钢粉碎机粉碎，
过 75 μm 筛。
1.2 傅里叶红外光谱分析
按照所给定的测试条件(光谱范围 为 500~4 000
cm−1，分辨率为 4 cm−1，扫描累加次数为 32 次)，采
用美国 Nicolet 公司制造的 Nexus 670 型傅里叶变换红
外光谱仪对商陆根、茎和叶的粉末样品进行测定。应
用 OMNI 采样器直接测定红外光谱，并采用 OMNIVE.
S.P 5.1 同步智能软件对图谱进行分析。

2 结果与讨论

2.1 根的 FTIR 分析
不同 Mn2+浓度下商陆根系的傅里叶红外光谱见
图 1，商陆根系的特征峰见图 2。从图 1可见：3 420 cm−1
处附近的峰是分子间氢键 O—H 自由羟基的伸缩振动
峰，主要来自于纤维素、半纤维素、多糖等碳水化合
物[12]；随着 Mn2+浓度的升高，吸收峰移向低频 3 390
cm−1，同时峰形变窄。从图 2 可见：在 Mn2+浓度低于
1.0 mmol/L 时，随着 Mn2+浓度的升高，吸光度先上升
后下降，说明低浓度 Mn2+促进了商陆根部碳水化合物
的分泌；同时，随着 Mn2+浓度的升高，根外表皮细胞
壁的羟基吸附结合 Mn2+形成稳定的化合物，使细胞表
面的氢键减少；当 Mn2+浓度大于 2.0 mmol/L 时，峰
值再次出现上升的变化趋势，说明高浓度 Mn2+可能破
坏了根外表皮细胞壁的羟基吸附结合 Mn2+的机制，导
致根外表皮细胞壁的羟基无法吸附结合 Mn2+，引起峰
值升高。


c(Mn2+)/(mmol·L−1): (a) 0.005; (b) 0.2; (c) 0.5; (d) 1.0;
(e) 2.0; (f) 5.0; (g) 10.0
图 1 不同 Mn2+浓度条件下商陆根系的傅里叶红外光谱图
Fig.1 Absorption FTIR spectra in roots of P. acinosa in
different Mn2+ concentrations

2 926 cm−1左右的吸收峰是饱和 C—H 键的伸缩
振动吸收峰，主要来自于细胞壁中蛋白质、纤维素和
果胶等组织成分(图 1)。当 Mn2+浓度小于 1.0 mmol/L
时，随着 Mn2+浓度的增加，吸光度先升后降(图 2)；
商陆的根部由于耐性机制不断分泌有机酸螯合 Mn2+，
但是，前期 Mn2+处理浓度较低，螯合 Mn2+的有机酸
消耗速率小于根部的有机酸分泌速率，导致羧酸频带
中南大学学报(自然科学版) 第 42 卷 1854
上升；随着 Mn2+浓度的增加，螯合 Mn2+的有机酸消
耗速率大于根部的有机酸产生速率，羧酸频带又开始
下降；当 Mn2+浓度大于 1.0 mmol/L 时，随着 Mn2+毒
害的进一步加重，其羧酸螯合力变弱，因而其频带
上升。


λ/cm−1: 1—1 060; 2—1 380; 3—1 735; 4—2 926; 5—3 420
图 2 不同 Mn2+浓度下商陆根系的特征峰变化图
Fig.2 Band height changes in roots of P. acinosa in different
Mn2+ concentrations

1 735~1 720 cm−1处的峰为脂肪族酮类化合物中
羰基的 C=O 伸缩振动峰。在 1 735 cm−1 附近，随着
Mn2+浓度的升高，前期峰值降低，但最高浓度处理下，
开始出现显著吸收峰，峰值达到最大(图 2)。这可能是
因为初期商陆膜质过氧化，使脂类物质减少，但含脂
肪族酮类化合物中羰基的产物也逐渐增多，因而后期
开始升高。
1 380 cm−1附近的吸收带是含油脂化合物(各种膜
和胞壁)的组织中甲基的吸收带。在 Mn2+浓度为 0.2
mmol/L 时，峰值小幅度上升，可能是由于低浓度 Mn2+
促进了商陆根部含油脂化合物的分泌。但是，在 Mn2+
浓度大于 0.2 mmol/L 时，随着 Mn2+浓度的进一步增
大，其峰值表现先减小后增大， 峰形也出现多向短波
位移(见图 1)，这也说明随着 Mn2+浓度的升高，细胞
壁通过降低果胶甲基化程度，使 CEC(阳离子交换能力)
增强，进而吸收更多的 Mn2+，即通过细胞壁中积累
Mn2+来增强抗逆性，但高浓度的 Mn2+已对商陆产生了
胁迫，甲基化程度又开始升高。
1 060 cm−1附近吸收峰为碳水化合物(醇、醚基、
酯基或酚)的 C—O 基团的伸缩振动峰(图 1)[12]。当
Mn2+浓度小于 0.5 mmol/L 时，随着 Mn2+浓度的升高，
吸光度先升后降，说明低浓度 Mn2+促进该类物质的合
成，也可能是由于化学吸附羟基与 Mn2+作用，导致 C
—O 峰值增加；当 Mn2+浓度升高时，糖类运输通道受
到一定影响，致使部分糖类物质无法运输到根部；当
Mn2+浓度大于 0.5 mmol/L 时，膜过氧化机制对峰值变
化起主导作用；随着 Mn2+浓度的升高，膜过氧化程度
加深，脂肪族酮类化合物过氧化产物在根部积累，引
起峰值升高；而在 Mn2+浓度为 10.0 mmol/L 时，高浓
度的 Mn2+破坏了此机制，造成脂肪族酮类化合物过氧
化产物减少，峰值下降[13−15]。
2.2 茎的 FTIR 分析
不同 Mn2+浓度下商径根的傅里叶红外光谱和特
征峰分别见图 3 和图 4。从图 3 可见：当 Mn2+浓度小
于 1.0 mmol/L 时，3 420 cm−1附近吸收峰的峰值无明


c(Mn2+)/(mmol·L−1): (a) 0.005; (b) 0.2; (c) 0.5; (d) 1.0;
(e) 2.0; (f) 5.0; (g) 10.0
图 3 不同 Mn2+浓度下商陆茎的傅里叶红外光谱图
Fig.3 Absorption FTIR spectra in stems of P. acinosa. in
different Mn2+ concentrations


λ/cm−1: 1—1 060; 2—1 380; 3—1 735; 4—2 926; 5—3 420
图 4 不同 Mn2+浓度下商陆茎的特征峰变化图
Fig.4 Band height changes in stems of P. acinosa in different
Mn2+ concentrations
第 7 期 薛生国，等：锰胁迫下商陆生理响应的 FTIR 分析 1855
显变化，说明商陆茎中碳水化合物成分没有明显变化，
这也表明当Mn2+浓度大于 1.0 mmol/L时，在外部Mn2+
的胁迫下，商陆茎中的生理过程受影响程度较小，也
表现出商陆对 Mn2+的耐性特征。而随着 Mn2+浓度的
升高，该峰的吸光度先升后降。这说明后期 Mn2+浓度
的升高，促进了有机物的分泌和运输，通过渗透作用
来增强茎对 Mn2+的抗逆性，但在 Mn2+浓度为 10.0
mmol/L 时，Mn2+的毒性加剧，茎细胞的细胞壁的羟
基吸附结合 Mn2+，使细胞表面的氢键减少，引起峰值
下降。
由图 3 可以看出：2 926 cm−1附近吸收峰峰形未
发生明显位移，肩峰变化不大。随着 Mn2+浓度的增加，
吸光度前期变化不大，当 Mn2+浓度为 2.0 mmol/L 时，
有轻微升高与下降(图 4)。这说明当 Mn2+浓度低于 2.0
mmol/L 时，低浓度 Mn2+对商陆茎的运输功能影响不
大，在 5.0 mmol/L 时，反而促进商陆产生碳水化合物
等物质增强其 Mn2+耐性；但当 Mn2+浓度为 10.0
mmol/L 时，已影响碳水化合物等的合成和运输。
由图 4 可以看出：随着 Mn2+浓度的升高，前期
1 735~1 720 cm−1处的吸收峰峰值无明显变化，但在
Mn2+浓度为 5.0 mmol/L 时，出现显著吸收峰，峰值达
到最大；而当 Mn2+浓度为 10.0 mmol/L 时，峰值下降。
这可能是因为在一定 Mn2+浓度的刺激下会产生脂肪
族酮类化合物等物质，通过渗透调节来增强抗逆性，
但随着 Mn2+毒的加剧，脂肪族酮类化合物等物质合成
减少，峰值下降。
随着 Mn2+浓度的升高，1 380 cm−1附近吸收峰的
峰值先下降后上升，在当 Mn2+浓度为 10.0 mmol/L 时，
峰值再次出现下降(图 4)。这可能是因为随着 Mn2+浓
度的升高，细胞壁通过降低果胶甲基化程度，使
CEC(阳离子交换能力)增强，进而吸收更多的 Mn2+，
即通过细胞壁中累积 Mn2+来增强抗逆性，但高浓度的
Mn2+已对商陆产生了胁迫，甲基化程度又开始升高，
关于在 Mn2+浓度为 10.0 mmol/L 处峰值下降的原因有
待进一步研究。
由图 3 看出：随着 Mn2+浓度的升高，1 060 cm−1
处的最大吸收带由对照的 1 060 cm−1 位移到 1 052
cm−1 附近，但峰形变化不大，肩峰变化不明显；当
Mn2+浓度小于 1.0 mmol/L 时，随着 Mn2+浓度的升高，
吸光度变化不大；但当 Mn2+浓度为 5.0 mmol/L 时，
出现显著吸收峰，峰值达到最大；而当 Mn2+浓度为
10.0 mmol/L 时，峰值下降；当 Mn2+浓度为 2.0~5.0
mmol/L 时，膜过氧化机制对峰值变化起主导作用，随
着 Mn2+浓度的升高，膜过氧化程度加深，脂肪族酮类
化合物过氧化产物在根部积累，引起峰值升高。而在
Mn2+浓度为 10.0 mmol/L 时，高浓度的 Mn2+可能破坏
了此机制，造成脂肪族酮类化合物过氧化产物减少，
引起峰值下降[13−15]。
2.3 叶的 FTIR 分析
Mn2+浓度不同时商陆叶的红外光谱和特征峰分
别见图 5 和图 6。从图 5 可见：当 Mn2+浓度低于 1.0
mmol/L 时，随着 Mn2+浓度的升高，3 420 cm−1附近吸
收峰的峰值下降，说明叶片表皮细胞壁的羟基吸附结
合 Mn2+，使细胞表面的氢键减少(图 6)；而当 Mn2+浓
度达到 2.0 mmol/L 时，吸光度上升，说明后期 Mn2+
浓度的升高，促进了有机物的分泌和运输，通过渗透
作用来增强茎对 Mn2+的抗逆性，同时高浓度的 Mn2+
阻碍了这些有机物的合成和运输。
2 926 cm−1处吸收峰为羧酸O—H与甲基C—H键
的伸缩振动重叠，主要来自于维生素和各种膜及细胞
壁的组织成分等[12](图 5)，这与运输功能有关。该处峰
的峰值随着 Mn2+浓度增加先升高后下降(图 6)，表明
说明前期商陆分泌的有机酸不断螯合 Mn 2+，造成羧
酸 O—H 的减少，随着 Mn2+毒害的加重，其羧酸螯合
力变弱。
在低外源 Mn 条件下，1 650~1 620 cm−1处的峰值
在处理前期下降，说明随着 Mn2+浓度的升高，蛋白二
级结构中，肽键间氢键的结合力随着 Mn2+浓度的升高
而变弱(图 6)。而在 Mn2+浓度为 2.0 mmol/L 时，出现
显著吸收峰，可能是由于不断增加的 Mn2+诱导富脯氨
酸蛋白、病害相关蛋白和富甘氨酸蛋白等一些蛋白
合成，Didierjean 等[16]还认为这些重金属胁迫诱导蛋


c(Mn2+)/(mmol·L−1): (a) 0.005; (b) 0.2; (c) 0.5; (d) 1.0;
(e) 2.0; (f) 5.0; (g) 10.0
图 5 不同 Mn2+浓度下商陆叶的傅里叶红外光谱图
Fig.5 Absorption FTIR spectra in leaves of P. acinosa in
different Mn2+ concentrations
中南大学学报(自然科学版) 第 42 卷 1856


λ/cm−1: 1—1 060; 2—1 380; 3—1 735; 4—2 926; 5—3 420
图 6 不同 Mn2+浓度下商陆叶的特征峰变化图
Fig.6 Band height changes in leaves of P. acinosa in different
Mn2+ concentrations

白可能具有保护植物细胞免受重金属毒害的作用，出
现的显著吸收峰可能与商陆叶中氨基酸、多肽和蛋白
质类物质含量升高有关。当 Mn2+浓度为 5.0 和 10.0
mmol/L 时，吸光度下降，可能是高浓度的 Mn2+毒破
坏了重金属胁迫诱导蛋白合成机制所致。
随着 Mn2+浓度的升高，1 380 cm−1附近的峰值表
现先降后升的趋势，但在 Mn2+浓度为 2.0 mmol/L 时，
又出现轻微下降。这说明随着 Mn2+浓度的增大，细胞
壁通过降低果胶甲基化程度，进而吸收更多的 Mn2+，
即通过细胞壁中积累 Mn2+来增强抗逆性，但高浓度的
Mn2+对商陆产生了胁迫，甲基化程度又开始升高；当
Mn2+浓度为 2.0 mmol/L 时，又出现轻微下降的原因可
能是高浓度的 Mn2+抑制了细胞内含油脂化合物产生。
从图 5 可见：在 Mn2+浓度小于 1.0 mmol/L 时，
随着 Mn2+浓度的升高，1 060 cm−1附近吸收峰的峰值
下降，说明当 Mn2+浓度升高时，该类物质的运输受到
影响，峰值降低；在 Mn2+浓度大于 1.0 mmol/L 时峰
值上升，可能是膜过氧化程度加深，脂肪族酮类化合
物过氧化产物在叶部积累，引起峰值升高；而在 Mn2+
浓度为 5.0 和 10.0 mmol/L 时，高浓度的 Mn2+破坏了
此机制，造成脂肪族酮类化合物过氧化产物减少，峰
值下降[13−15]。

3 结论

(1) 糖类和氨基酸等有机化合物在低 Mn2+处理条
件下往往作为渗透性调节物质出现，其含量升高，随
着 Mn2+毒害的加重，其合成和运输都会受限，含量必
然下降，这在输导组织中表现明显。当 Mn2+浓度为
0.2 mmol/L 时，根在 2 926 cm−1处的峰值先减弱后增
强, 说明商陆分泌的有机酸不断螯合 Mn2+，造成羧酸
O—H 减少；随着 Mn2+毒害的加重，其羧酸螯合能力
变弱；当 Mn2+浓度为 2.0 mmol/L 时，叶在 1 640 cm−1
处的显著吸收峰可能与商陆叶中氨基酸、多肽和蛋白
质类物质含量升高有关，或与根部输送的羧酸盐过多
有关，且与根部此处峰值的下降趋势吻合。
(2) 商陆对 Mn2+毒的耐性存在一个临界值，当超
过此临界值时，植物同样会受到毒害，主要表现是膜
脂过氧化。根、茎、叶在 1 060 cm−1处峰值的变化均
证明了这一点。
(3) 商陆根、茎、叶组织中糖类、氨基酸和有机
酸等物质含量随 Mn2+浓度升高而变化较大，而茎组织
各物质含量变化不大，表明当 Mn2+浓度小于 2.0
mmol/L 的外部 Mn2+胁迫下，商陆茎组织中的生理过
程受影响较小，有机物的合成和运输基本没有受到影
响，也表明商陆具有较强的 Mn2+耐性特征。

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(编辑 陈灿华)