全 文 ：第 33卷第 2期
2 0 1 0年 3月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNA L OF AGRICULT URAL UNIVERS IT Y OF HEBEI
　 　 Vol.33 No.2
Mar .2 0 1 0
文章编号:1000-1573(2010)02-0032-05
田间与盆栽 2种模式对皂荚光合特性的影响
孙晓光1 , 　史胜青2 , 　江泽平2 , 　刘剑锋2 , 　李清河2 , 　袁玉欣 3
① (1.保定市交通局公路管理处 , 河北 保定 071000;2.中国林科院 林业研究所 , 北京 100091;
3.河北农业大学 林学院 , 河北 保定 071000)
摘要:为进一步探讨盆栽模式对树木幼苗光合的影响 , 以皂荚幼苗为材料, 对田间与盆栽 2 种栽培模式下光合和
荧光参数日变化展开了研究。光合日进程研究表明:盆栽皂荚 Pn最大值出现在 6:00 ,为 5.8 μmol/(m2 · s),此时
Pn 、Tr和 WUE 高于田间 , 而 Rs和 Ci 低于田间;而田间皂荚 Pn 最大值出现在 10:00 , 为 10.6 μmo l/(m2 · s),
此时 Pn 、Tr和 WUE 高于盆栽 , 而 Rs和Ci 低于盆栽。叶绿素 a 荧光日进程研究表明:盆栽皂荚 Fo、Fm 、F v和
Fv/ Fm 在午前没有降低;而 16:00以后 , 除 Fo外 , Fm 、F v和 Fv/Fm 均明显降低 ,分别降低了 23.1%～ 24.4%、
23.1%～ 36.9%和 16.6%～ 23.1%。说明盆栽模式改变了皂荚光合各参数日变化模式 , 而且午后盆内供水不足
使皂荚叶片光合器官受到伤害。
关　键　词:皂荚;盆栽;光合;叶绿素 a荧光
中图分类号:S 718.43 文献标志码:A
Effects of fielded and potted cultivation methods on photosynthesis′s
characteristic in Gleditsia sinensis
SUNXiao-guang1 , SHI Sheng-qing2 , JIANG Ze-ping2 , LIU Jian-feng2 ,
LI Qing-he2 , YUANYu-xin 3
(1.H ighw ay Administra tion , T ranspo rtation Bureau of Baoding , Baoding 071000 , China;
2.I nstitute of Fo restry Resea rch , Chinese Academy o f Fo restry , Beijing 100091 , China;
3.Fo restry Co llege , Agricultural Univer sity of Hebei , Baoding 071000 , China)
Abstract:The parameter s of photosynthesis and leaf chlo rophyl l a f luorescence in Gleditsia
sinensis w ith the tw o treatment methods , fielded and pot ted cultiv ation , were determined and
analyzed in o rder to fur ther invest igate the effects of po tted methods on the pho to synthesis of
t ree seedling s.Diurnal variation of photosynthesis demonst rated that w hen the maximal value
of Pn , 5.8 μmo l/(m2 · s)occurred at 6 A.M .in the po tted method , Pn , Tr and WUE was
highe r , and R s and Ci was low er than the f ielded method;whereas the reverse w as t rue w hen
the maximal value of Pn , 10.6 μmol/(m2 · s)occurred at 10 A.M .in the fielded method.Di-
urnal v aria tion of chlorophyll a f luo rescence demonst rated that Fo , Fm , Fv and Fv/Fm did not
①收稿日期:2009-09-29
基金资助:河北省林业局重点项目(河北低山丘陵林果集节水技术研究)和国家“十一五”科技支撑“生态林抗逆植物材料筛
选与快繁技术研究”(2006BAD03A0104).
作者简介:孙晓光(1977-),男 , 河北省满城人 , 工程师 ,主要从事公路管理与绿化工作.
通讯作者:史胜青(1977-),男 , 河北省迁西人 , 博士 , 主要从事树木逆境生理与分子生物学及树木引种与地理分布研究.E-
mail:shi.shengqing@caf.ac.cn.
　第 2期　 孙晓光等:田间与盆栽 2种模式对皂荚光合特性的影响
have any decrease before noon;whereas Fm , Fv and Fv/Fm , except for Fo , dropped signifi-
cantly af ter 16 P.M ., and decreased 23.1%-24.4%, 23.1%-36.9% and 16.6%-23.1%,
respectively .The results sugge sted that the pat terns of diurnal variation o f photosynthetic pa-
rameters had been changed in the po tted method o f G.sinensis , and furthermo re the photosyn-
thetic apparatus o f the leaves had been damaged due to insuf ficient w ater supply in the po ts af-
ter noon.
Key words:Gleditsia sinensis;po t ted cultiv ation;photosynthesis;chlorophy ll a fluo rescence
　　光合作用是植物最重要的生命活动之一 ,自然
环境中其强弱往往受到水分状况的影响[ 1] 。因此 ,
逆境中光合功能的维持能力是植物抗逆研究的热点
之一[ 2] 。为便于控制实验条件 ,这方面研究通常采
用盆栽试验 ,但盆栽一方面束缚根系向深处伸展 ,影
响水分的吸收;另一方面造成午后盆内土壤水分供
应不足 ,这必然影响植物的光合状态 。而叶绿素 a
荧光动力学作为反映光合作用内在的天然探针[ 3-5] ,
其相关参数的变化可以反映叶片光合器官受损伤的
情况[ 3] 。曹磊等[ 6] 从盆栽与田间 2种栽培模式初步
研究了核桃和柿树光合性能的变化 ,秦嗣军等[ 7] 对
盆栽樱桃也开展了相关研究。然而 ,还未见盆栽模
式下光合和荧光特性相联系的报道 。
皂荚(Gledi tsia sinensis L .)是我国特有重要的
多功能生态经济型树种[ 8] ,在路旁绿化 、生态工程建
设中应用广泛。目前 , 已有滇皂荚(G.japonica
var.delavay i)光合特性[ 9] 和皂荚(G.sinensi)荧光
特性的报道[ 10] 。本研究以皂荚为材料 ,通过开展田
间与盆栽 2种模式下光合和荧光响应差异研究 ,进
一步探讨盆栽模式对树木幼苗光合的影响 ,这将为
今后该树种抗性选育研究及其他树种相关研究提供
借鉴和理论依据 。
1　材料与方法
1.1　材料与培养
皂荚(Gledi tsia sinensis Lam)为 1年生移栽幼
苗 ,分为田间和盆栽 2种培养方式 ,试验地点在河北
农业大学林学院苗圃。3月中旬 ,一部分幼苗用于田
间正常栽培 ,一部分幼苗移栽于塑料盆中(25 cm ×
30 cm)。盆中基质重约 14 kg ,基质的配比为苗圃
土∶细沙∶有机肥=2∶1∶1 ,盆下 2/3埋入土中 。
每隔 1 ～ 2 d傍晚对田间与盆栽皂荚浇水。
1.2　光合参数测定
净光合速率 、气孔导度及蒸腾速率等参数应用
CI-301PS便携式光合测定仪(美国)测定 。选择典
型的晴天进行皂荚幼苗的日进程测定 ,从 6:00 开
始 ,到 18:00 ,每隔 2 h 测定 1次 。每次测定 2种模
式下幼苗各 1片功能叶 ,每个处理重复 3次 。叶片
瞬时水分利用效率(WUE)=净光合速率/蒸腾速
率 。
1.3　荧光参数测定
荧光参数应用 OS5-FL 脉冲式调制荧光仪(美
国)测定 ,时间与光合测定一致。每次测定 2种模式
下幼苗各 1片功能叶 ,每个处理重复 5次 。
1.4　统计分析
采用 DPS 软件中单因素试验统计分析对数据
进行方差分析。＊和 ＊＊分别代表田间和盆栽
2种模式下同期差异显著性在 P <0.05和P<0.01
水平。
2　结果与分析
2.1　光合作用主要自然影响因素的日变化
5月23日晴天 ,光强(PAR)、相对湿度(RH)、空
气温度(Ta)和 CO2 浓度等环境因子日变化如图 1。
6:00时 Ta即达到 29.2 ℃,空气的 RH 最大为
24.2%,P AR已达1 277.4μmol/(m2 · s)(图 1A);
CO 2浓度最大(图 1B)。此时 ,由于光效应 ,植物气
孔开放 ,将有利于其光合固定。随着太阳辐射的增
强 , Ta升高 , RH 下降 。10:00 时 , PAR 达最大值
2 318.9μmol/(m2s),最高 Ta则在 14:00出现 ,为
40.0 ℃,此时 RH 也最低 ,为 9.9%,CO 2 浓度也降
到低谷(图 1A , 1B)。这一阶段 ,强光和高温 ,以及
低 CO 2 浓度将会严重影响植物的光合作用 。
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　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 33卷
图 1　相对湿度(RH)和空气温度(Ta)与光强(PAR)(A)
及与 CO2 浓度(B)日变化
Fig.1　Diurnal variation of relative huidity , air
temperature, PAR and CO2 concentration
2.2　2种栽培模式对光合日进程的影响
从图 2A 可以看出 ,皂荚在田间和盆栽两种栽
培模式下 ,净光合速率(Pn)日进程的变化趋势明显
不同 。田间皂荚 Pn 值日变化呈双峰型 ,出现明显
的“午休”现象。在 6:00最低;10:00和 14:00分别
出现峰值 ,最大值为 10.6 μmo l/(m 2 · s)。盆栽皂
荚 Pn值日变化则与田间不同 ,没有明显的双峰型 。
6:00 Pn值即达最大 ,为 5.8 μmol/(m2 · s),明显
高于田间(P<0.01);然后降低 ,12:00达低谷 ,明显
低于田间(P <0.05);午后 Pn 值逐渐回升 , 16:00
达峰值 ,为 4.2 μmo l/(m 2 · s),略高于田间同期值
(图 2A)。
同样 ,2种栽培模式对气孔阻力(R s)、蒸腾速率
(Tr)、胞间 CO 2 浓度(Ci)和水分利用效率(WUE)
等参数也产生了明显影响(图2)。2种模式下 Rs日
变化趋势恰好相反 ,田间皂荚 6:00 Rs值最大 ,为
98.8 ms/mol;10:00-14:00 最小 , 为 39.7 ～ 51.5
ms/mol;而盆栽皂荚 6:00气孔阻力值最低 ,为 52.9
ms/mol ,12:00达最大值 92.3 ms/mo l(图 2B)。Tr
日变化趋势基本一致 ,均呈双峰型 , 10:00 和 14:00
达峰值;田间 Tr 最大值为 5.1 mmo l/(m2 · s),而
盆栽为 3.6 mmol/(m2 · s);盆栽 Tr 值在 6:00明
显高于田间 ,而在 10:00-14:00明显低于田间(图
2C)。Ci日变化趋势不同 , 6:00 田间 Ci 最大 ,为
350μmol/(m2 · s),而盆栽 Ci 最低 ,为 232 μmo l/
(m 2 · s);12:00 ,盆栽 Ci 高于田间 , 为 312 μmo l/
(m 2 · s)(图 2D)。WUE 日变化也不同 ,田间皂荚
10:00 WUE 最高 ,为 2.3μmol/(m 2 · s);而盆栽 6:
00 WUE 高达 1.9 μmol/(m2 · s),随后降低 ,午后
变化趋势与田间类似 ,但 18:00 WUE 明显高于田
间 ,为 3.8 μmol/(m2 · s)(图 2E)。
图 2　2 种栽培模式下皂荚光合作用各参数的日变化
Fig.2　Diurnal variation of parameters of photosynthesis in
G.sinensis with the two cultivation methods
　　通过对 2种模式下皂荚光合日进程的比较研究
发现 ,盆栽明显影响了皂荚的 Pn值 ,最大值出现在
6:00 ,此时 Pn 、Tr 和WUE 高于田间 ,而 R s和 Ci
低于田间;而中午 Pn 、Tr 和 WUE 低于田间 ,而 Rs
和Ci 高于田间。这可能是由于尽管傍晚浇水 ,但白
天午后盆内失水严重 ,这种长期的失水-复水过程
改变了皂荚在盆栽模式下对外界环境的光合响应
策略。
34
　第 2期　 孙晓光等:田间与盆栽 2种模式对皂荚光合特性的影响
2.3　2种栽培模式对荧光日进程的影响
Fo(初始荧光)和 Fm(最大荧光产量)值分别是
PSII 反应中心处于完全开放和关闭时的荧光产
量[ 5] 。从图 3A可以看出 ,2种模式下 Fo呈降低趋
势 ,但盆栽皂荚 Fo(除 6:00)均高于同期田间 , 仅
14:00显著提高(P <0.05)。从图 3B 可以看出 ,田
间皂荚 Fm 呈先降低后增加趋势 ,而盆栽 Fm 与Fo
类似 。但 2种模式相比 ,盆栽在午前没有降低 ,并且
14:00显著高于田间(P<0.05);而 16:00后明显低
于田间(P<0.05),降低幅度为 23.1%～ 24.4%(图
3B)。
Fv(可变荧光)和 Fv/Fm(PSII 原初光能转换
效率)值可作为 PSII 反应中心活性大小的相对指
标[ 1 1-12] 。从图 3C , D 可以看出 , 2 种模式下 , Fv 和
Fv/Fm 日变化趋势与 Fm(图 3B)类似 。2 种模式
相比 ,盆栽皂荚 Fv 和 Fv/Fm 午前均没有降低 ,而
16:00 和 18:00 均明显降低 ,分别达到显著(P <
0.05)和极显著(P <0.01)水平 ,降低幅度分别为
23.1%～ 36.9%和 16.6%～ 23.1%(图 3C , D)。
通过对 2种模式下皂荚荧光日进程比较研究发
现 ,盆栽皂荚荧光参数 Fo 、Fm 、Fv 和Fv/Fm 在午
前并没有比田间皂荚降低 ,说明此阶段盆栽并没有
使皂荚叶片光合器官 PS II 受到影响;而 16:00 以
后 ,随着盆内水分缺失的加剧 ,除 Fo外 , Fm 、Fv 和
Fv/Fm 均明显降低 , 说明 PSII 受到一定程度伤
害[ 1 3-14] 。
图 3　2种栽培模式下皂荚叶经素 a荧光参数的日变化
Fig.3　Diurnal variation of parameters of leaf chlorophyll a fluorescence
in G.sinensis with the two cultivation method
3　讨论
通过对田间和盆栽皂荚光合日进程的研究发
现 ,2种模式下 Pn日变化规律差异很大 。盆栽明显
影响了皂荚的 Pn值 ,最大值出现在 6:00 ,此时 Pn
明显高于田间;10:00 和 12:00 时 , Pn明显低于田
间;而午后与田间 Pn时没有显著差异 ,其变化规律
类似 。虽然盆栽皂荚土壤供水能力不足会引起 Pn
的降低 ,但 10:00盆内土壤并不缺水 ,皂荚 Pn却明
显降低;而午后盆内失水严重 , Pn却呈现午后峰值
(图 2A)。因此 ,本研究认为盆栽皂荚 Pn下降的原
因不能完全归于盆内水分不足 ,这与秦嗣军等[ 4] 观
点类似。这很可能是盆栽皂荚对长期的失水-复水
生境的光合适应策略。盆栽皂荚在 6:00 出现 Pn
最大值 ,与盆栽核桃研究结果一致[ 3] 。这也说明盆
栽皂荚在外界环境因子达到光合需求时 ,既迅速启
动光合反应;而随着 PAR 和 Ta 等外界环境不利
时 ,迅速降低光合速率 。
植物光合速率的降低主要是由光保护和光破坏
2方面原因引起[ 15] 。通过与叶绿素 a荧光动力学参
数结合分析发现 ,尽管盆栽皂荚在10:00和 12:00 Pn
明显低于田间的 ,但 Fo 、Fm 、Fv 和Fv/Fm 等参数
均没有受到明显影响 ,说明这期间盆栽皂荚叶片没
有比田间的发生明显光抑制现象[ 16] 。由于此时
P AR已超过 2 000 μmo l/(m2 · s), Ta达 36 ℃,光
合速率的降低可能是光保护机制发生作用[ 15] 。盆
栽皂荚可能通过与叶黄素循环和 PSII 反应中心的
可逆失活等非辐射能量耗散来消耗过剩光能 ,从而
35
　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 33卷
保护光合器官免受过度损伤[ 17-18] 。另外 ,皂荚在土
壤水分不足时羽状复叶能够合拢 ,从而减少水分损
失和过剩光强的伤害 ,这种适应策略也是盆栽皂荚
Pn降低的主要原因之一。然而 ,由于午后盆内土壤
水分供应严重不足 ,Fm 、Fv 和Fv/Fm 在 14:00 后
继续降低 ,而田间皂荚的却逐渐回升 ,二者达到显著
差异 。这说明尽管此时盆栽皂荚 Pn逐渐恢复到田
间水平 ,但叶片光合器官已发生了较严重的光抑
制[ 13 , 16 , 19] ,这可以通过夜间从土壤中吸水及生理恢
复 ,使其次日上午光合性能达到较好状态。
从气孔和非气孔因素角度考虑 ,土壤水分供应
不足时 ,强烈的光照外加严重水分亏缺造成光合速
率的降低 ,也并不仅仅由于水和原料供应不足 ,而是
由于水分亏缺引起的气孔或非气孔因素的限制[ 20] 。
本研究田间皂荚 Pn与 Rs 相关系数 R 值达 0.814 ,
呈显著负相关(P<0.05);盆栽皂荚为 0.743 ,比田
间降低了 8.7%,负相关性降低;而 2种模式下 Pn
与Ci 的相关系数 R 值均达极显著负相关(P <
0.01)(表 1)。这说明盆栽模式下 ,皂荚 Pn 下降的
主要原因除了气孔因素外 ,非气孔因素可能同等重
要[ 13 , 21] 。
尽管盆栽模式使皂荚的 Pn日均值明显下降了
9.3%,但降低幅度比较小 ,而且对其他光合参数日
均值没有发生明显影响(表 2)。由此 ,本研究认为
盆栽模式下 ,皂荚在根系伸展受到限制以及午后土
壤水分供应不足的情况下改变了光合日进程的响应
策略 ,但午后盆内水分不足还是使叶片光合器官受
到一定程度的伤害。
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(编辑:梁　虹)
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