全 文 :第 40 卷 第 8 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol. 40 No. 8
2012 年 8 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Aug. 2012
1)江西省自然科学基金项目(2010GZN0148)、江西省教育厅科
技计划项目(GJJ12608)、上饶师范学院植物学创新团队经费资助。
第一作者简介:徐卫红,女,1961 年 5 月生,上饶师范学院生命
科学学院,副教授。
收稿日期:2011 年 11 月 15 日。
责任编辑:戴芳天。
三清山濒危植物天女木兰生育力分析1)
徐卫红 徐秀芳 郭连金 俞晓凤 李 梅 周木华
(上饶师范学院,上饶,334001)
摘 要 研究了三清山天女木兰种群生育力与年龄、海拔及树冠方向层位等的关系。结果表明:三清山天女
木兰种群生育力低;天女木兰种群生育力随着年龄的增大而增大,径级达到Ⅴ级后其可育种子数量相对稳定,但可
育率却逐步下降,这是由于其生理衰退所致;天女木兰种群可育种子数量随海拔的升高略有增大,其可育率呈显著
增加,这是由于其在恶劣环境下增大生殖投资所致;天女木兰种群生育力在光照条件较好的冠层和方向,其生育力
较高,即树冠南向和上层可育种子数量和可育率较高。
关键词 天女木兰,生育力,种子可育率
分类号 Q948. 1
Fecundity of Endangered Plant Magnolia sieboldii in Sanqing Mountain /Xu Weihong,Xu Xiufang,Guo Lianjin,Yu
Xiaofeng,Li Mei,Zhou Muhua(School of Life Sciences,Shangrao Normal University,Shangrao 334001,P. R. Chi-
na)/ / Journal of Northeast Forestry University. -2012,40(8). -26 ~ 28,39
A survey was conducted to study the relationship between the fecundity of Magnolia sieboldii and its age,altitude,di-
rection and location of crown. Results showed that the fecundity of M. sieboldii was low in Sanqing Mount,which increased
with age. The fertile seed number was relatively stable at the age of Ⅴ-class,while the fertility rate of seeds declined,
which resulted from physiological decline of M. sieboldii. The fertile seed number of M. sieboldii increased slightly from
low to high altitude,but the fertility rate increased significantly,indicating that M. sieboldii could increase reproductive in-
vestment in harsh environment. The fecundity of M. sieboldii under better light conditions was higher,that is,the seeds in
the upper crown and south-facing aspect had high fertile seed number and fertility rate.
Keywords Magnolia sieboldii;Fecundity;Seed fertility rates
天女木兰(Magnolia sieboldii K. Koc) ,别名小
花木兰,天女花,隶属于木兰科木兰属(Magnolia) ,
为中国三级保护植物,分布于辽宁、安徽、浙江、江
西、福建北部以及广西海拔 1 600 ~ 2 000 m的山地。
该物种在医药、化工,以及科研和物种多样性保护方
面都有着非常重要的应用意义[1]。目前关于天女
木兰的研究主要为群落结构、组织培养、种子特征以
及萌发等方面,孟宪东等研究了老龄自然保护区天
女木兰群落结构特征[2],杜凤国等对集安市天女木
兰生物学特性以及组织培养进行了研究[3-4],王子
华等研究发现较高的渗透势可使天女木兰的花粉萌
发率高[5],陆秀君等对天女木兰种子后熟的生理变
化进行了研究[6]。近年来,由于我国各地天女木兰
分布区逐步缩小,生长环境遭到严重破坏,加上该树
种自然更新能力较弱,种质资源日趋濒危[7-9],该植
物的生存和繁殖面临着严峻的挑战,实施有效保护
已刻不容缓。
植物繁殖生态学是研究植物在其环境内的最适
生活史格局、繁殖配置、繁殖值、繁殖产量以及繁殖
对策及其相互关系的科学,在植物学领域中发展迅
速[10],其中繁殖产量、繁殖对策等植物繁殖的行为
和过程研究将对探讨植物繁殖机理有重要贡献[11]。
天女木兰为三清山的主要花卉,数量相对较多,环境
多生于砾石较多的溪流旁,呈星散状分布,由于近年
来旅游对生态系统的破坏以及自身原因,种群更新
比较困难[12]。天女木兰花粉量大,培养条件下萌发
率较高[5],聚合果的形状比较保守,受环境因子的
影响较小,但其每果产仔率低[13-14]。产仔率低原因
何在,受什么因素影响,目前尚无人研究。笔者研究
了三清山天女木兰不同年龄、海拔和树冠方位等的生
育力,旨在为合理保护和利用该资源提供理论依据。
1 研究地自然概况
研究区设在江西省三清山玉京峰(N28°5428″ ~
28°5634″,E118°0313″ ~ 118°0617″)和三清宫两地
(N28°5440 ~ 28°5443″,E118°0249 ~ 118°0445″)。
本区属亚热带湿润性季风气候,年均温为 10. 9 ℃,
最热月均温为 20. 7 ℃,最冷月均温为-0. 6 ℃,年均
降水量为 1 857. 7 mm[15]。土壤主要为山地黄壤、黄
棕壤等类型,植被以常绿阔叶林、常绿—落叶阔叶混
交林、山顶矮林等类型为主。天女木兰大多散生于
山脊下阴坡的杂木林、山谷、河流两岸以及山顶矮林
内,低海拔天女木兰花果量较大,高海拔较少,林内
天女木兰幼苗数量稀少,其伴生种有黄山杜鹃(Rho-
dodendron maculiferum)、米心水青冈(Fagus engleri-
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2012.08.040
ana)、黄山栎(Quercus stewardii)、木蜡树(Toxico-
denddron sylvestre)、黄山花楸(Sorbus amabilis)、野珠
兰(Stephanandra chinensis)等。
2 研究方法
2. 1 样地设置及生态因子调查
经充分踏查,在玉京峰和三清宫沿海拔梯度选
择生长相对较好、无人为干扰的有代表性的天女木
兰种群作为研究对象。设置 6 个样地,由于天女木
兰主要存在于溪流沿岸,选取样地面积为 10 m×40
m,进行群落生态学调查(表 1) ,调查内容包括:①
生境:地貌地形、土壤、坡向、坡位等。②群落学特
征:物种组成、高度、盖度、频度等[16]。③天女木兰
个体定位:以样地一边为 X 轴,以其垂直边作为 Y
轴建立平面直角坐标系,记录每一株的坐标值,同时
测定其胸径、高度和冠幅。④群落内环境因子测定:
在表 1 中,环境因子照度、大气温度和大气湿度为
2010 年 10 月,分别在不同样地内固定位置,测定 3
个日进程(7:00、10:00、13:00、15:00、18:00) ,取平
均值。其中温度、湿度和光照测定分别利用了
DHM2 型通风干湿温度计、ZDS-10 型光照计,在距
地面 0. 5 m 处测定[17],然后取林内与林外的百分
比[18]。土壤水分测定样品于 10 月 2 日完成取样,
各样地沿对角线分别取 3 个 0 ~ 20 cm土壤样品,作
为测定水分含量。
表 1 2010 年天女木兰林内环境因子统计
样地
号
海拔 /
m
坡向
坡度 /
(°)
坡位
林内外照
度比 /%
林内外大气
湿度比 /%
林内外大气
温度比 /%
土壤含
水量 /%
乔木层
盖度
天女木兰种群
密度 /株·m-2
Q1 1 321 西偏南 10° 25 中 8. 43 121 84 35 0. 78 0. 258 1
Q2 1 452 南偏东 21° 27 下 5. 81 115 85 42 0. 83 0. 212 5
Q3 1 634 西偏北 15° 19 下 12. 35 135 87 40 0. 65 0. 185 6
Q4 1 576 东偏南 8° 28 下 10. 20 127 93 41 0. 73 0. 185 0
Q5 1 235 南偏东 12° 21 中 7. 25 132 85 38 0. 85 0. 241 9
Q6 1 508 南偏西 18° 26 下 10. 80 129 89 42 0. 63 0. 209 4
2. 2 种子生育力测定
由于测定植物种群个体年龄较为困难,且部分
学者认为,与年龄相比,径级结构可能是更好的繁殖
产量的预测者[19-20]。将样地按胸径每 3 cm 一个径
级进行标定母树,Ⅰ级胸径<3 m<Ⅱ级<6 cm<Ⅲ<9
cm<Ⅳ<12 cm <Ⅴ< 15 cm<Ⅵ<18 cm<Ⅶ<21 cm<
Ⅷ。采用标准枝法按树冠的层位和方向各选择 5 个
果实,带回室内统计饱满和干瘪种子产量,采用 4 分
法选取种子 50 粒,采用四唑(TTC)染色法检验种子
活力[21],以计算不同径级母树的生育力(具有生活
力的种子数)、可育率(一棵母树可育种子数量 /该
棵母树总种子数)[22]。
2. 3 数据处理
将天女木兰各样地所采集种子数据按照不同的
径级、海拔以及树冠的方向和层位进行分类,计算其
平均值,并采用 SPSS 13. 0 和 Excel 2003 对数据进
行制图及回归分析。
3 结果与分析
3. 1 生育力与径级的关系
野外调查发现,当天女木兰胸径达到 7 cm后开
始开花结果,进入繁殖阶段,天女木兰种子总产量在
随着龄级的增加逐步增加,Ⅷ径级达到最大(9 408. 57±
738. 64 粒)。由图 1 可知,三清山天女木兰Ⅰ级个
体没有种子产生,天女木兰种群不同径级个体生育
率数据表明该物种生育率极低,即使最大生育率的
Ⅴ径级也在 0. 05 以下。对天女木兰种群生育力与
径级的关系进行回归分析,可见天女木兰可育种子
数量和可育率与径级的关系均为二项式关系,且达
到极显著水平。Ⅴ径级以前,天女木兰个体可育种
子数量和可育率迅速增加,并达到最大值,后缓慢下
降,即尽管天女木兰总种子数随着径级增加而增加,
但由于在Ⅴ径级后可育率的快速下降,导致其可育
种子数量减少。
图 1 天女木兰生育力与径级的关系
3. 2 生育力与海拔的关系
随海拔的升高,天女木兰种群的可育种子数量
略有上升,t检验表明各海拔间差异不显著(p >
0. 05) ,但可育率却表现出显著差异,随着海拔升
高,可育率呈显著上升趋势。回归曲线表明可育种
子数量和可育率随海拔呈现出线性上升趋势,并显
著相关。
72第 8 期 徐卫红等:三清山濒危植物天女木兰生育力分析
图 2 天女木兰生育力与海拔的关系
低海拔地区天女木兰可育率较低的原因可能与
在天女木兰在林内处于亚层,郁闭度较高(表 1) ,光
照强度较弱,大气湿度等较小,影响了其生殖生长,
加之种内种间竞争激烈,用于生殖的投资较少有关。
天女木兰在高海拔地区尽管占据主林层,但其营养
生长缓慢,株高比低海拔的矮,群落密度比低海拔的
低,个体间的竞争小。为了尽快占领资源空间,天女
木兰加大了用于生殖的投资,所以随海拔高度的升
高,天女木兰的可育种子数量尽管增加不多,但可育
率表现出了逐渐增大的趋势,这样可以提高生殖投
资的效率。
3. 3 生育力与树冠的关系
不同天女木兰母树树冠冠层可育种子数量和可
育率均呈现出一致趋势,即上层最好,中层次之,下
层最差(图 3)。两者的回归分析表明,随冠层由上
到下,可育种子数量和可育率均呈线性下降。天女
木兰生育力与母树树冠方向也存在一定关系(图
4) ,对其进行回归分析发现,生育力和方向成二项
式关系,均达到极显著相关。可育种子数量和可育
率在南和西方向较高,树冠东向和北向生育力较低。
天女木兰尽管是一种耐阴植物,幼叶极易受到日
灼[23],但其繁殖仍需要一定的光照。
图 3 天女木兰生育力与层位的关系
4 讨论
植物生活史中以种子形态出现的阶段,被称为
植物的潜在种群[24-25]。种子是有性繁殖的植物个
体一生中唯一有移动力的阶段,因此对植物的种群
分布格局、种群动态和种群调控等方面有重要意
义[24,26-27]。种子种群的研究对分析植物生态策略
具有重要意义。
图 4 天女木兰生育力与方向的关系
孙玉玲等研究陕西省宁陕县宁西林业局菜子坪
林场秦岭冷杉(Abies chensiensis) ,结果表明随着胸
径的增加,结实、产种量先增加后降低,王孝安等研
究太白红杉(Larix chinensis)也有类似结果[22,28]。
对三清山天女木兰种群生育力进行研究发现,该种
群尽管随着年龄的增加,种子总产量增加,但其可育
种子数量却在Ⅴ径级以后有所下降,种子可育率低
(<0. 05)。植物种群生育力到达一定年龄后开始下
降[22]。本研究中天女木兰可育率下降原因可能是
达到Ⅴ径级以后的母树生殖能力逐步衰退所致,至
于其生殖能力衰退的原因有待进一步研究。
植物在不利环境下往往增大生殖投资,以尽快占
领资源空间[29]。王子华认为天女木兰随着海拔的升
高植株结果量明显减少,但产仔率有所提高[5]。本研
究发现三清山天女木兰随着海拔的升高,其母树均产
仔量几乎持平,约 5 600 粒。但其种子可育率随海拔
却明显提高。高海拔光照强,但光照时间短,植物生
育期较低海拔缩短,可育率由低海拔的 0. 020 到高海
拔的 0. 033,说明了天女木兰在严酷的生长条件下能
调整生长策略,保证其健康种子的生产[5]。
不同树冠方向和层位对生殖构件分布格局产生
一定的影响,树冠上层和阳面最容易形成生殖构
件[30],这与本研究结果相似,天女木兰母树树冠上
层和南面生育力最高,树冠下层和北面最低。这表
明天女木兰生殖需要一定的光照才能完成。因此在
保护过程中可采用间伐、择伐等方式降低乔木密度,
增大林内透光率,以满足天女木兰生殖所需要的光
照强度和时间。
在天女木兰保护过程中应该以就地保护为主,
加强母树的保护,注意清理上层空间,保证光照充
足,促进结实,促进种群生殖过程;在种子脱落后及
时扰动活地被物,使种子能够顺利落地;在天女木兰
自然种群周围建立苗圃,通过育苗扩大人工种群。
参 考 文 献
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82 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
作用、促进生长及其他方面的应用还需要进一步深
入研究。目前,本课题组正在进行人参内生细菌的
抗病研究,以及对代表菌株的系统鉴定,以便更好地
利用这些有益微生物。
参 考 文 献
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