全 文 ：第 34 卷第 11 期
2013 年 11 月
环 境 科 学
ENVIＲONMENTAL SCIENCE
Vol． 34，No． 11
Nov．，2013
超积累植物垂序商陆 (Phytolacca americana L．)吸收
锰机制的初步探讨
徐向华1，2，李仁英1，刘翠英1，施积炎3，林佳1
(1． 南京信息工程大学江苏省农业气象重点实验室，南京 210044;2． 中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国
家重点实验室，南京 210008;3． 浙江大学环境与资源学院，杭州 310029)
摘要:垂序商陆是中国境内发现的锰超积累植物，了解其对锰的吸收特性及机制可为植物修复提供基础信息． 通过人工培养
液温室培养方法，探讨了低锰浓度处理下垂序商陆吸收累积锰的特性;采用同步辐射荧光技术(SＲXＲF)分析了锰在垂序商
陆根横截面的分布特征;应用能量代谢抑制剂 2，4-二硝基苯酚(DNP)和矾酸钠(Na3VO4)、钙离子通道抑制剂氯化镧(LaCl3)
研究了垂序商陆对锰吸收，并探讨了其吸收机制． 结果表明，低锰浓度处理下，锰超积累植物垂序商陆仍然具有较高的吸收和
累积锰的能力，5 μmol·L －1低锰浓度处理下垂序商陆根、茎、叶锰含量(以干重计)仍可高达 402、208、601 mg·kg －1 ． 锰在垂
序商陆根横截面中柱含量最高，其次为表皮，皮层锰含量最少，锰从皮层进入到中柱是一个从低浓度到高浓度的过程，表明垂
序商陆对锰的吸收可能存在主动运输过程． DNP和 Na3VO4 对垂序商陆锰吸收有一定的抑制作用，表明锰进入细胞是需要消
耗能量的，进一步说明垂序商陆对锰的吸收存在主动吸收的过程． 钙离子通道抑制剂 LaCl3 抑制垂序商陆根对锰的吸收高达
30%，表明垂序商陆对锰的吸收与钙离子通道密切相关．
关键词:超积累植物;垂序商陆;锰;抑制剂;吸收机制
中图分类号:X171 文献标识码:A 文章编号:0250-3301(2013)11-4460-06
收稿日期:2013-04-02;修订日期:2013-05-17
基金项目:国家自然科学基金项目(41101294，41001190) ;江苏省
自然科学基金项目(BK2004091) ;南京信息工程大学基
金项目(20100356)
作者简介:徐向华(1977 ～) ，女，博士，副教授，主要研究方向为环境
污染模拟与控制，E-mail:xianghua_xu@ 163. com
Preliminary Analysis of Manganese Uptake Mechanism in the Hyperaccumulator
Phytolacca americana L．
XU Xiang-hua1，2，LI Ｒen-ying1，LIU Cui-ying1，SHI Ji-yan3，LIN Jia1
(1． Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology，Nanjing University of Information Science and Technology，Nanjing 210044，
China;2． State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture，Institute of Soil Science，Chinese Academy of Sciences，Nanjing
210008，China;3． College of Environmental and Ｒesource Sciences，Zhejiang University，Hangzhou 310029，China)
Abstract:Phytolacca americana L． (P． americana)is a manganese (Mn)hyperaccumulator plant discovered in southern China，and
knowledge of Mn uptake characteristics and mechanisms on this plant may provide essential and critical information for
phytoremediation． Synchrotron radiation X-ray fluorescence spectroscopy (SＲXＲF)microprobe was empolyed in this study to explore
the Mn distribution in the root cross-section of P． americana，and effects of metabolic inhibitors (DNP and Na3VO4)and Ca-channel
inhibitor (LaCl3)on Mn uptake of P． americana was also investigated under laboratory conditions． Ｒesults showed that P． americana
has strong abilities for absorpting and accumulating Mn，and the Mn concentration in root，stem，and leaf of P． americana may reach
up to 402，208，and 601 mg·kg －1 DW，respectively，even only treated with 5 μmol·L －1 Mn． The highest Mn content can be found in
the vascular bundle of root，and then the epidermis，while the lowest Mn content can be observed in the cortex． The Mn content
increased when shifted from cortex to vascular bundle，indicating that there was an active transportation in Mn absorption of P．
americana root，and the inhibitory effect of DNP and Na3VO4 on Mn uptake further verified the possibilities of active absorption． The
Mn uptake was inhibited by 30% with LaCl3，suggesting that Mn uptake in P． americana also closely related to the Ca-channel．
Key words:hyperaccumulator;Phytolacca americana L．;manganese;inhibitor;uptake mechanism
超积累植物以其特有的对重金属超强的吸收累
积能力受到人们的关注，是植物修复污染土壤的基
础． 目前已发现 400 多种超积累植物［1］，为利用超
积累植物治理土壤重金属污染的实现增加了更多的
可能性． 然而应用这种生物治理技术则需要明确超
积累植物吸收和累积重金属的机制． 目前对超积累
植物机制的研究主要集中在重金属累积分布方
面［1 ～ 15］，有关吸收机制的研究相对较少． 这可能是
由于重金属在植物体内的累积分布属于静态过程，
而植物对重金属的吸收属于动态过程，受研究方法
手段的限制，一般认为，对动态的研究要比对静态的
研究困难得多．
DOI:10.13227/j.hjkx.2013.11.003
11 期 徐向华等:超积累植物垂序商陆 (Phytolacca americana L．)吸收锰机制的初步探讨
根系吸收是金属离子进入植物体内的第一步，
也就是说吸收过程很可能是超积累植物富集重金属
离子的第一个限速步骤． 因此，研究超积累植物吸
收重金属机制具有重大意义． 重金属可以通过质外
体或共质体途径进入根系，但是由于细胞膜的亲脂
性，大部分重金属离子都需依赖于专一或通用的离
子载体或转运蛋白进入植物根细胞，该过程为一个
依赖能量的、饱和的过程［16］． Lasat 等［2］研究结果
表明超积累植物 T． caerulescens 比非超积累植物 T．
arvense根细胞膜中具有更多的运输蛋白． Ｒeid等［3］
对 Zn吸收的动力学分析也表明可能有载体调节其
运输． 对大多数植物而言，非复合态的自由离子是
吸收的主要形态［4］，从热力学角度来看无需主动运
输系统参与离子吸收． 但 Brown等［5］和 Knight等［6］
都发现超积累植物 T． caerulescens 对 Zn2 +的吸收可
能存在有主动运输的过程． 目前，国际上对超积累
植物吸收机制的研究主要集中在 Thlaspi 属植物对
Zn 的研究上，而对其他植物和其他元素的研究
较少．
垂序商陆(Phytolacca americana L．)是在中国
境内发现的锰超积累植物［17 ～ 19］，目前对其研究也主
要集中在地上部分对锰的累积解毒方面［7 ～ 10，20］，而
有关其吸收机制的研究还较少［21］． 垂序商陆对锰
的吸收是否存在主动吸收过程，以及其吸收是否与
离子通道相关等基本科学问题还不清楚，因此，本研
究主要采用抑制剂等手段初步探讨了垂序商陆吸收
锰的机制，以期为植物修复污染土壤提供一些基础
信息．
1 材料与方法
1. 1 植物培养
实验材料垂序商陆种子采自湖南湘潭尾矿废弃
地，对照植物灰绿藜(Chenopodium glaucum L．)种子
采自杭州天子岭． 灰绿藜是作者在前期的研究中发
现的锰富集植物，本研究将其做为参比植物来比较
研究垂序商陆对锰吸收及累积能力． 将实验种子播
于湿沙，萌芽后分别依次在 1 /4 和 1 /2 Hoagland 营
养液培养 7 d，然后选择生长一致的幼苗待用． 实验
在人工智能温室内(14 h 光照，25℃白天 /8 h，20℃
晚上，相对湿度 60% ～ 70%)进行，植物采用
Hoagland 营养液培养及实验处理． 每天用 0. 1
mol·L －1 NaOH或 0. 1 mol·L －1 HCl 调 pH值至 4. 5，
以维持生长介质中较高的 Mn2 + 浓度，采用
GEOCHEM程序对 Hoagland 营养液中不同浓度的
锰(5 ～ 5 000 μmol·L －1)的形态进行计算，结果表明
溶液中的锰 92%以上都是自由离子态，也就是说
92%以上的锰都是植物可吸收利用的． 保持连续通
气，每 3 d更换一次营养液，平时每天补充蒸馏水补
偿由于吸收和蒸发所减少的体积．
1. 2 实验处理
1. 2. 1 低锰浓度处理下垂序商陆累积锰的特性
垂序商陆和灰绿藜幼苗分别在含不同浓度锰
(5、50、100、200 和 500 μmol·L －1 MnCl2)营养液
中培养 28 d后收获根、茎、叶，分别测定其锰含量．
每个处理 3 个重复．
1. 2. 2 垂序商陆根组织中的锰元素的微区分布特性
垂序商陆幼苗在含2 000 μmol·L －1 MnCl2 的营
养液中培养 28 d 后，将其根系用冷冻的 0. 5
mmol·L －1 CaCl2 解析 30 min，然后用去离子水冲洗
干净并用吸水纸吸干表面水． 再将洗干净的根用液
氮固定，在 － 20℃用切片机(HM505E，MICＲOM)进
行冷冻切片(厚度为 20 μm) ，并在 － 20℃干燥后待
用． 同步辐射 X 射线荧光分析(SＲXＲF)实验在北
京同步辐射国家实验室(BSＲL)的 4W1B 实验站进
行［20］． 测定时贮存环的电能能量为 2. 2 GeV，束流
强度为 60 ～ 120 mA． X 射线照射扫描点光斑大小
为 20 μm ×20 μm，移动的步长为 ΔX = 50 μm，ΔY
=60 μm，每个扫描点测定时间为 100 s． 使用 AXIL
软件解谱，得到锰元素的相对含量．
1. 2. 3 代谢抑制剂对垂序商陆根系吸收锰的影响
垂序商陆植株分别在加入 50 μmol·L －1 解偶联
剂 2，4-二硝基苯酚(DNP)或 50 μmol·L －1 P-ATP
抑制 剂 矾 酸 钠 (Na3VO4)的 吸 收 液 (含 100
μmol·L －1或2 000 μmol·L －1 MnCl2 的营养液)中处
理 5 h 后，收获根部，每个处理 3 个重复，以不含
DNP和 Na3VO4 的吸收液中生长的植株为对照．
1. 2. 4 离子通道抑制剂对垂序商陆根系吸收锰的
影响
垂序商陆植株在含 0. 1 mmol·L －1的钙离子通
道抑制剂 LaCl3 的吸收液(含 100 μmol·L
－1或2 000
μmol·L －1 MnCl2 的营养液)中处理 48 h 后，收获根
部，每个处理 3 个重复，以不含 LaCl3 的吸收液中生
长的植株为对照．
1. 3 样品分析
收获时植株根系都先用冷冻的 0. 5 mmol·L －1
CaCl2 解析 30 min，再用去离子水洗净，地上部分直
接用去离子水冲洗干净，最后用吸水纸把表面水吸
干． 将洗干净的新鲜样品放在 105℃的烘箱内保持
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环 境 科 学 34 卷
30 min，然后在 70℃下烘 48 h． 植物样消化采用
HNO3-HCl-HClO4 法，原子吸收分光光度计(AAS，
Thermo Element MKII-M6)测定 Mn含量．
1. 4 数据处理
本研究采用 Microsoft Excel 2003 计算实验数据
并作图，不同处理间的数据(结果)差异显著性采用
SPSS 16. 0 统计软件进行方差分析，并用最小显著
差数(LSD)法进行多重比较，显著性差异水平为 P
= 0. 05．
2 结果与分析
2. 1 低锰浓度处理下垂序商陆累积锰的特性
垂序商陆是中国境内发现的锰超积累植
物［17 ～ 19］，2 000 μmol·L －1 锰处理 28 d 时，垂序商陆
叶片中锰含量 (以干重计，下同)高达 10 036
mg·kg －1而生长正常，并未出现锰毒症状［22］． 在处
理锰浓度低于 500 μmol·L －1时，根茎叶中锰浓度迅
速增加，当处理锰浓度高于 500 μmol·L －1时，其锰
浓度增加渐缓［22］． 由此推测，在低锰浓度处理时，
垂序商陆也具有较强的锰吸收和累积能力． 因此本
研究选取锰富集植物灰绿藜做为参比，研究低锰浓
度(5 ～ 500 μmol·L －1)下垂序商陆的锰积累特征．
在 5 ～ 500 μmol·L －1锰处理下，垂序商陆和灰
绿藜根、茎、叶中的锰浓度如图 1． 从总体看来，无
论是垂序商陆还是灰绿藜两种植物根、茎、叶中的
锰含量都随供锰浓度的增加而增加，表现出一致的
趋势;其叶中锰含量都是最高，其次为根，茎中锰含
量最低;任一浓度的锰处理下，垂序商陆根、茎、叶
中锰含量都分别高于灰绿藜根、茎、叶中的锰含
量． 从根中锰含量看，低于 50 μmol·L －1 锰处理时，
两种植物根中锰含量随供锰浓度增加而迅速增加，
锰处理浓度在 50 ～ 500 μmol·L －1时，根中锰含量随
锰处理浓度的增加缓慢，这种增加变缓的趋势表明
根中的锰已向地上部分转移［图 1(a) ］． 茎中锰含
量随供锰水平的提高而增加，在 5 ～ 200 μmol·L －1
锰处理时，垂序商陆茎中锰含量迅速增加，而后稍有
减缓;而灰绿藜茎中的锰含量随供锰含量的增加而
呈现近直线的增加趋势［图 1(b) ］． 从叶片中的锰
含量看，无论是垂序商陆还是灰绿藜在 5 ～ 500
μmol·L －1 锰处理条件下其叶片锰含量随锰处理浓
度的增加呈线性增加，但垂序商陆增加的幅度远远
大于灰绿藜的增加． 即使在 5 μmol·L －1低锰浓度处
理下垂序商陆根、茎、叶锰含量仍可高达 402、208、
601 mg·kg －1，分别为灰绿藜根、茎、叶锰含量的
2. 73、6. 75、7. 58 倍，表明垂序商陆比灰绿藜对锰
有更大的需求和累积能力［图 1(c) ］．
图 1 不同锰浓度处理下垂序商陆和灰绿藜体内锰的累积
Fig． 1 Mn accumulation in roots，stems and leaves
of P． americana and C． glaucum
2. 2 锰在垂序商陆根组织中的微区分布特征
同步辐射 X射线荧光(SＲXＲF)具有高灵敏度，
对样品破坏小以及可以同时快速检测多种元素等优
点［20，23，24］，因此 SＲXＲF 通常被应用于植物组织中
的元素定位分析． 目前 SＲXＲF通常用作定性分析，
但其荧光计数(counts)可以代表元素的相对含量，
因此同一元素具有可比性．
采用 SＲXＲF对垂序商陆根部进行锰元素面扫
描结果如图 2． 垂序商陆根部中柱锰含量最高，其次
2644
11 期 徐向华等:超积累植物垂序商陆 (Phytolacca americana L．)吸收锰机制的初步探讨
为表皮，皮层锰含量最低． 锰在根中经由表皮、皮
层最后到达中柱部分，其含量也经由高-低-高的过
程，即锰从表皮到皮层其含量降低，经由皮层到中柱
锰含量又逐渐升高，最终锰在中柱中含量达到最高．
从锰在根部的分布特征总体考虑来看，锰在根部的
运输可能存在两种过程:表皮锰含量相对较高，可能
主要是由于表皮对锰具有一定的截取和捕获作用，
锰从表皮到皮层的运输是从高浓度向低浓度的运输
属于被动运输，一旦锰到达皮层开始向中束的转运，
是一种由低浓度向高浓度的转运，属于主动运输，由
此可见，锰在垂序商陆根部的转运过程中皮层起着
关键的作用．
图 2 垂序商陆根切片 SＲXＲF面扫描区的Mn元素分布
Fig． 2 Distribution of Mn in the root cross-section
of P． americana by SＲXＲF
2. 3 代谢抑制剂对垂序商陆吸收锰的影响
2，4-二硝基苯酚(DNP)是氧化磷酸化解偶联
剂，由于它破坏了跨线粒体内膜的质子梯度从而抑
制 ATP生成，解偶联剂还引起线粒体中 ATP大量水
解． 结果显示，无论在低浓度锰(100 μmol·L －1)还
是高浓度锰处理(2 000 μmol·L －1)下，50 μmol·L －1
DNP都显著减少垂序商陆根系对锰的吸收(图 3)．
与不加抑制剂的处理相比，50 μmol·L －1 DNP 处理
使植株根系对锰的吸收减少了 16% ～ 30%，表明垂
序商陆对锰存在主动吸收过程．
P型-ATP酶是通用的离子泵，起维持细胞内外
离子平衡的作用，有 H + -ATP 酶、Ca2 + -ATP 酶等，
微量 (μmol级)的钒酸钠(Na3VO4)可抑制各种 P
型-ATP酶的活性［25］． 实验表明，在低浓度锰(100
μmol·L －1)处理下，Na3VO4 对垂序商陆吸收锰有显
著抑制作用，与不加抑制剂的处理相比，垂序商陆根
系对锰的吸收减少 39%;在高浓度锰 (2 000
μmol·L －1)处理下，Na3VO4 可使垂序商陆根系对锰
吸收减少 21%(图 3)． 以上结果表明锰的吸收与 P
型-ATP酶的活性密切相关，也进一步说明垂序商陆
根系对锰的吸收存在主动吸收的过程．
图 3 代谢作用抑制剂 DNP和 Na3VO4 对
垂序商陆根系Mn吸收的影响
Fig． 3 Effects of metabolic inhibitors (DNP and
Na3VO4)on Mn uptake in P． americana roots
2. 4 离子通道抑制剂对垂序商陆吸收锰的影响
LaCl3 是钙离子通道的专性抑制剂． 在低浓度
锰 (100 μmol·L －1 )和 高 浓 度 锰 处 理 (2 000
μmol·L －1)下，钙离子通道抑制剂 LaCl3 均显著抑制
了垂序商陆根对锰的吸收，其根系锰含量减少近
30%(图 4)． 这表明垂序商陆根系对锰的吸收与钙
离子通道密切相关．
图 4 离子通道抑制剂(LaCl3)对垂序商陆根系Mn吸收的影响
Fig． 4 Effects of channel blockers (LaCl3)on
Mn uptake in P． americana roots
3 讨论
锰超积累植物垂序商陆吸收累积锰的能力不仅
表现在外界锰浓度较高(2 000 μmol·L －1)时［22］，本
研究结果表明，在低锰浓度(5 ～ 500 μmol·L －1)处
理下仍具有较高的吸收和累积能力(图 1)． 这表明
垂序商陆对锰具有相对较高的需求和累积能力，而
且这种现象符合主动吸收的载体学说，因此超积累
植物垂序商陆对锰的吸收可能存在主动吸收的过
程． 一般认为，在被重金属污染的土壤上或高浓度
3644
环 境 科 学 34 卷
的溶液培养下，植物对重金属的吸收由于环境浓度
差异大而存在被动吸收． 然而，超积累植物对重金
属很强的吸收和累积能力，即使在金属浓度相对较
低的溶液或土壤中，超积累植物的重金属含量仍比
普通植物高 10 倍甚至上百倍［5，26］，这表明超积累
植物对重金属的吸收可能存在主动吸收的过程．
Knight 等［6］研究表明，当土壤溶液中 Zn 浓度较低
时，超积累植物对土壤溶液中的金属离子的吸收以
主动吸收离子态重金属为主，证明超积累植物对重
金属的吸收存在主动吸收过程． 本研究采用 SＲXＲF
技术研究了锰在垂序商陆根横截面中分布，结果表
明锰在根的中柱部分含量最高，其锰从皮层进入到
中柱是一个从低浓度到高浓度的过程(图 2) ，表明
垂序商陆对锰存在主动吸收的过程． 代谢抑制剂
DNP和 Na3VO4 对垂序商陆根系吸收锰的存在抑制
作用(图 3) ，表明这是一个耗能过程，进一步证明了
垂序商陆对锰的吸收存在主动吸收的过程． 目前已
有一些学者采用代谢抑制剂实验研究了植物对重金
属吸收，其研究结果也表明植物根系对重金属的吸
收存在主动吸收的过程［27 ～ 29］，与本研究结果一致．
LaCl3 是钙离子通道抑制剂，它通过与 Ca
2 +竞
争而抑制 Ca2 +进入细胞质中． 在低浓度和高浓度锰
处理下，LaCl3 均显著抑制了垂序商陆根系对锰的
吸收(图 4) ，表明垂序商陆对锰的吸收与钙离子通
道密切相关． SＲXＲF分析技术对 Ca 在垂序商陆根
横切面的分布研究表明，Ca 与 Mn 在垂序商陆根横
切面中有着相似的分布，二者具有显著相关性(相
关系数 Ｒ = 0. 726，P ＜ 0. 01) ，表明 Mn 和 Ca 可能存
在着相同的吸收和累积位点［20］． 随锰处理浓度的
增加，垂序商陆根中锰含量增加，而 Ca 含量却明显
减少，表明 Mn2 +可与 Ca2 +竞争 Ca 载体蛋白上的特
异性结合点位而抑制 Ca 吸收［22］． 这些结果都表明
垂序商陆对锰的吸收与钙离子通道有关． 已有研究
表明大多数阳离子通道蛋白对重金属离子的吸收都
具有相对较广的底物范围，如小麦 (Triticum
aestivum)Ca2 + 通道蛋白 LCT1 可以调节 Cd2 + 的吸
收［30］． Ｒivetta 等［31］在研究萝卜(Ｒaphanus sativus)
时也发现，Cd2 +可能通过质膜上的 Ca 通道离子进
入细胞内． 然而不同的研究者也有不同的结果，薛
艳等［28］研究结果表明，芦蒿(Artemisia seleirgensis)
对 Cd 的吸收与钙离子通道密切相关，而芦蒿对 Pb
的吸收可能不通过钙离子通道进行;施积炎等［27］
则认为海洲香薷(Elsholtzia haichowensis)对铜的吸
收与钙离子通道有关，而鸭跖草 (Commelina
communis)对铜的吸收与钙离子通道关系不大． 由
此可见，植物对重金属的吸收是否与钙离子通道有
关，与重金属种类和植物种类都有密切的关系．
4 结论
(1)锰超积累植物垂序商陆在低锰浓度处理下
仍具有较强的吸收和累积锰的能力，5 μmol·L －1低
锰浓度处理下其根、茎、叶锰含量仍可高达 402、
208、601 mg·kg －1 ．
(2)锰在垂序商陆根部从皮层进入到中柱是一
个从低浓度到高浓度的过程，表明垂序商陆对锰的
吸收存在主动运输过程．
(3)代谢抑制剂 DNP 和 Na3VO4 对垂序商陆锰
吸收的抑制作用，进一步证明了垂序商陆对锰的吸
收存在主动吸收的过程． LaCl3 抑制了垂序商陆根
对锰的吸收，表明垂序商陆对锰的吸收与钙离子通
道密切相关．
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