全 文 ：文章编号:0253-2468(2003)06-0818-07　　　中图分类号:X171.4　　　文献标识码:A
磷对超积累植物 ———东南景天生长和积累锌的
影响
孙　琴1 ,倪吾钟1＊ ,杨肖娥1 ,丁士明2　(1.浙江大学环境与资源学院 ,杭州　310029;2.中国科
学院地理科学与资源研究所 ,北京　100101)
摘要:通过溶液培养试验 ,探讨了东南景天植株体内磷锌相互关系.结果表明 ,在一定范围内供磷(0.5—2.0 mmol·L -1)能明
显促进东南景天的生长 ,显著提高叶片 、茎和根的生物量.适当的增磷(0.5—1.0 mmol·L-1)极显著提高东南景天叶片 、茎的
锌含量和地上部的锌积累量;高磷(2.0mmol·L-1)则降低地上部的锌含量和积累量.无论在何种磷锌水平处理下 S(地上部
的锌积累量) R(根系的锌积累量)比值始终大于 1 ,表明在东南景天植株体内可能存在明显的“增磷诱导锌需求(Phosphorus-
induced zinc requirement)”现象.从植物修复角度来说,利用增磷手段提高超积累植物东南景天的生物量和地上部锌的积累能
力具有重要的应用价值.
关键词:超积累植物;东南景天;磷;锌;吸收;积累
Effects of phosphorus on the growth , zinc absorption and accumulation in
hyperaccumulator—Sedum alfredii Hance
SUN Qin
1 , NI Wuzhong1＊ , YANG Xiaoe1 , DING Shiming2　(1.College of Environmental and Resource Sciences , Zheijiang
University ,Hangzhou　310029;2.Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research , CAS , Beijing　100101)
Abstract:In this paper ,we investigated the interactions between P and Zn in Sedum alfredii Hance in hydroponic culture to compare with a
non-hyperaccumulator Sedum emarginatum Migo.Biomass (dry matter)of leaves , stems and roots of Sedum alfredii Hance increased
significantly with increasing P supplies from 0.5 to 2.0mmol·L-1 at all Zn levels.Zn contents and amountsof Zn accumulated in leaves , stems
and roots of Sedumalfredii Hance increased significantly with increasing P concentrations in nutrient solution(for leaves and stems from0.5 to
1.0mmol·L-1 , for roots from 0.5 to 2.0 mmol·L-1)at all Zn levels , and a higher P supply at 2.0 mmol·L-1 remarkably reduced Zn
concentrations and accumulation in leaves and stems of Sedum alfredii Hance.It was also found that there were a higher ratio of shoot Zn
accumulation roots Zn(S R>1)in any P and Zn treatments , suggesting that appropriate P application enhanced Zn absorption, translocation
from root to shoot and accumulation in shoots of Sedum alfredii Hance.From these results indicated that“phosphorus-inducedZn requirement”
was evident in Sedum alfredii Hance.With respect to phytoremediation , the application of P at appropriate rates may be useful approach to
enhancing the growth and Zn accumulation in Sedum alfredii Hance for phytoremediation of the Zn-contaminated soils.
Keywords:Sedum alfredii Hance;phosphorus;zinc;interaction;absorption;accumulation
收稿日期:2002-11-20;修订日期:2003-02-21
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(2002CB410804);国家杰出青年科学基金项目(39925024)
作者简介:孙　琴(1976—),女 ,博士研究生(现就读南京大学环境科学学院)　＊通讯联系人 wzni@zju.edu.cn
土壤系统中重金属污染与治理一直是国际上的难点和热点研究课题 ,迄今已提出了多种
可能的治理技术措施 ,其中利用超积累植物提取修复技术已引起普遍关注 ,并在全球范围内得
到应用和发展[ 1] .目前 ,推广和应用植物提取修复技术的主要障碍是超积累植物生长慢 、生物
量小和修复效率低.为此 ,各国学者就提高超积累植物的生物产量和积累重金属的能力作了大
量研究 ,包括利用元素的交互作用来提高植物的修复效率.
第 23 卷第 6期
2003 年11月
环　境　科　学　学　报
ACTA SCIENTIAE CIRCUMSTANTIAE
Vol.23 , No.6
Nov., 2003
DOI :10.13671/j.hjkxxb.2003.06.022
土壤-植物系统中元素的交互作用关系到植物根系对元素的吸收 、体内转运 、分布 、积累及
生理活性等方面.因此 ,研究元素的交互作用 ,包括大量元素间 、微量元素间及大量元素与微量
元素间的互作一直是植物营养的重要研究领域 ,尤其以磷与锌交互作用最受重视.在此方面 ,
已有的报道主要集中在常规植物 ,已提出两种可能的假说:增磷诱导锌需求(phosphorus-induced
zinc requirement)[ 2—4] 和高磷诱发缺锌(phosphorus-induced zinc deficiency),前一种磷锌交互作用
的机理还不清楚 ,对后者已提出多种了多种可能的生理机制[ 5—9] .Zn超积累植物体内含有高浓
度的锌 ,在此条件下磷对锌的吸收 、转运和分布的影响与常规植物可能有很大差异.通过探明
超积累植物中磷锌的交互作用 ,并利用这一作用提高超积累植物吸收 、积累重金属的能力具有
重要的理论和实践意义 ,但至今这方面的研究还相当薄弱.
东南景天(Sedum alfredii Hance)是在我国古老铅锌矿上新发现的一种 Zn 超积累植物[ 10] ,
这种植物与遏蓝菜(Thlaspi caerulescen)———目前国际上研究最普遍的一种 Zn 超积累植物相
比 ,具有生长速率快 、生物量大 、以株芽进行无性繁殖和多年生等优势 ,其体内的磷锌相互关系
尚未开展研究.本文通过溶液培养试验 ,在比较不同浓度的磷锌水平对超积累植物东南景天和
非超积累植物凹叶景天生长影响的基础上 ,初步探讨了东南景天植株体内磷锌相互关系的基
本特点 ,旨在Zn超积累植物东南景天的进一步开发和利用提供参考依据.
1　材料与方法
1.1　实验材料
东南景天(Sedum alfredii Hance)和凹叶景天(Sedum emarginatum Migo),其中东南景天取自
浙江省铅锌矿山上 ,于2001年 1月份移至玻璃温室 ,繁殖 、待长出新枝 , 3月份以作供试材料.
凹叶景天取自浙江大学华家池校园内.
1.2　植物培养与处理
该培养实验在植物生长室内进行.完全营养液的基本组成为:Ca(NO3)2 ·4H2O
2.0mmol·L-1 ,KH2PO4 0.10 mmol·L-1 ,MgSO4·7H2O 0.50 mmol·L-1 , KCl 0.1 mmol·L-1 ,K2SO4
0.70mmol·L-1 ,HBO3 10.00μmol·L-1 ,MnSO4·H2O 0.50μmol·L-1 ,ZnSO4·7H2O 0.50μmol·L-1 ,
CuSO4·H2O 0.20μmol·L-1 ,(NH4)6MoO24 0.01μmol·L-1 ,Fe-EDTA 100μmol·L-1.试验用聚乙烯
塑料盆(3 L)盛营养液 ,每盆移栽 21株大小 、长短一致的植物枝条.东南景天培养 25 d和凹叶
景天培养 32 d后 ,进行不同水平的磷 、锌处理 ,磷水平为 0.1 、0.5 、1.0 、2.0 mmol·L-1 ,锌水平为
300 、600 、1200 μmol·L-1 ,另加一对照处理(CK), 共 13个处理 ,即:P1Zn1 、P2Zn1 、P3Zn1 、P4Zn1 、
P1Zn2 、P2Zn2 、P3Zn2 、P4Zn2 、P1Zn3 、P2Zn3 、P3Zn3 、P4Zn3 .磷以 KH2PO4 水溶液加入 ,锌以 ZnSO4·
7H2O水溶液加入 ,每处理重复 3次.处理营养液除磷 、锌浓度变化外其他营养元素和浓度均保
持不变.生长期间观察植物的长势和症状表现.每天用 pH 计测定营养液的 pH值 ,并用0.1mol
·L-1 NaOH 或 0.1 mol·L-1 HCl调节营养液 pH 至 5.8 ,预培养和处理期间均需保持 24 h连续通
气 ,每 4 d更换一次营养液 ,处理 12 d后收获.分别于处理前和结束时取样 ,先反复用自来水将
根冲洗干净 ,再用20mol·L-1 Na-EDTA交换 15 min ,去除根系表面吸附的 Zn2+ ,最后用去离子
水冲洗干净 ,用吸水纸将植株根表水吸干 ,将鲜样分为叶片 、茎 、根系 3部分.
称取一定量植物鲜样先在 105℃下杀青 30min ,然后在70℃下烘干恒重 ,测定其干物重.再
用万能不锈钢粉碎机磨碎 ,过 60目尼龙网筛后 ,供分析测定.
8196 期 孙　琴等:磷对超积累植物—东南景天生长和积累锌的影响
1.3　植株中磷和锌的分析测定
称取 0.5000 g 烘干磨碎样 ,用硫酸∶硝酸∶高氯酸(1∶8∶1)消煮植物样品 ,定容 ,过滤 ,采用
原子吸收分光光度(AAS)测定锌 ,磷采用钼锑抗比色法测定.
2　结果与分析
2.1　不同磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天生长发育的影响
2.1.1　外观症状表现　通过试验期间观察 ,东南景天正常生长 ,未表现任何的异常毒害症状 ,
且随锌和磷水平的增加东南景天趋于旺盛生长 ,侧根发达 ,尤其是在高锌(1200μmol·L-1)水平
下供磷(0.5—2.0mmol·L-1)效果更为显著.凹叶景天表现不同 ,无磷有锌处理条件下 ,凹叶景
天出现明显的锌毒害症状:植株矮小 ,根系发黑腐烂 ,叶片失水萎蔫以及严重失绿等植株生长
受抑现象 ,尤其是在 600μmol·L-1 、1200μmol·L-1高锌处理下 ,毒害症状越趋明显 ,甚至出现部
分植株死亡的现象.外界供磷能明显地减轻锌毒害症状 ,叶色转绿 ,生长期延长 ,但长势不如对
照 ,仍有锌毒害症状.
2.1.2　生物产量的影响　不同的磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天各部位生物量(以干物
重计)均有显著的影响(见表 1).不同的磷锌水平处理增加了东南景天叶片 、茎和根部的生物
量 ,其中地上部(叶片和茎)存在极显著地磷锌互作效应 ,根部则没有这种作用.在任何锌水平
下 ,外界供磷与 P1相比均增加了东南景天叶片 、茎和根的生物量 ,且随锌水平的提高供磷的作
用更强 ,并在 1200μmol·L-1高锌条件下 ,不同磷水平处理间存在极显著地差异(P <0.01).不
同磷锌水平下凹叶景天叶片 、茎和根的生物量也产生了极显著变化.增锌降低凹叶景天叶片 、
茎和根的生物量 ,增磷则极显著增加凹叶景天叶片 、茎和根生物量 ,但仍无法抵消锌的毒害效
应 ,使之达到对照(CK)的正常生物量水平.F 值检验 ,在凹叶景天植株叶片 、茎和根不存在磷
锌的互作效应.结果表明不同的磷锌水平对东南景天和凹叶景天产生明显不同的生物学效应.
表 1　不同磷锌水平对东南景天和凹叶景天不同部位的生物量影响(mg·株-1(干重))
Table 1　Effects of P and Zn applications on the dry matter yield of Sedum alfredii Hance and Sedum emarginatum Migo(mg·plant -1(DW))
处理 东南景天 凹叶景天
锌水平 磷水平 叶片 茎 根 叶片 茎 根
P1 142.7 cC 128.5 bA 43.8 bB 100.3 cB 87.4 bB 5.8 cC
Zn1
P2 150.3 bc C 132.3 ab A 44.2 bB 106.1 cB 90.4 bB 6.8 bB
P3 163.8 aA 138.8 aA 54.2 aA 116.4 bA 98.3 aA 7.2 a AB
P4 151.7 bB 137.9 aA 56.4 aA 121.2 aA 100.0 aA 7.5 aA
P1 150.2 bB 139.7 cB 47.1 cB 78.5 cB 78.0 cC 5.2 cC
Zn2
P2 164.4 aA 161.3 bA 54.8 bB 89.6 bA 85.2 bA 6.1 bB
P3 166.7 aA 169.0 bA 58.0 bAB 96.0 aA 59.0 abAB 6.6 aA
P4 158.2 aAB 179.3 aA 66.9 aA 94.1 abA 93.6 aA 6.8 aA
P1 156.9 dC 147.1 dD 52.7 cC 71.4 dC 73.1 cC 4.7 cC
Zn3
P2 167.7 cC 161.8 cC 73.3 bB 78.2 cBC 80.2 bB 5.3 bB
P3 204.3 bB 188.7 bB 79.9 abAB 84.1 bB 83.5 bB 6.5 aA
P4 233.5 aA 213.5 aA 83.6 aA 91.0 aA 89.7 aA 6.3 aA
CK 137.8 129.6 43.5 132.7 104.0 7.8
ANOVA
P 25.95＊＊ 35.52＊＊ 16.14＊＊ 18.45＊＊ 13.37＊＊ 32.02＊＊
Zn 65.47＊＊ 82.30＊＊ 34.91＊＊ 82.30＊＊ 16.70＊＊ 24.13＊＊F ratio
P×Zn 13.98＊＊ 7.13＊＊ 1.65NS 0.77NS 0.20NS 0.40NS
注:a 、b 、c、d代表 5%显著水平;A 、B 、C 、D代表 1%极显著水平;＊代表 5%显著水平;＊＊代表 1%极显著水平.Note:The values
followed by different small letter are siginifi cant ly dif ferent at P<0.05 and by different capital very siginificantly diff erent at P<0.01;
＊＊indicates very significant level at P<0.01 ,NS=not significant
820 环　　境　　科　　学　　学　　报 23 卷
2.2　不同磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天吸收和积累锌的影响
2.2.1　不同磷锌水平处理对东南景天和凹景天不同部位锌的吸收的影响　不同的磷锌水平
处理对东南景天叶片 、茎和根系的锌含量产生了极显著影响(见表 2),并在东南景天茎和根系
中存在极显著地磷锌互和效应(P <0.01).无论在何种磷锌水平处理下 ,东南景天地上部(叶
片+茎)的锌含量远高于根系 ,表明东南景天将其吸收的锌大部分运输到地上部储存.在任何
锌水平下增磷(0.5—1.0mmol·L-1)显著提高东南景天叶片和茎的锌含量 ,随锌水平的提高增
磷的作用更明显 , 但 0.5 mmol·L-1和 0.1 mmol·L-1磷水平间没有显著差异(见表 2).高磷
(2.0 mmol·L-1)处理则显著降低东南景天叶片和茎的锌含量 ,但仍高于相应的无磷锌处理.东
南景天根中锌的含量随磷锌水平的增加而增加.
凹叶景天根系的锌含量远高于叶片和茎 ,且随磷锌水平的提高差异更趋明显 ,表明凹叶景
天根部固定锌的能力很强 ,向地上部的运转能力较弱.增磷对凹叶景天不同部位锌含量的影响
与东南景天表现类似(见表 2),不同的是增磷大大提高了凹叶景天根系的锌含量.
表 2　不同磷锌水平对东南景天和凹叶景天不同部位的锌含量影响(mg·kg-1)
Table 2　Effects of P and Zn applications on the Zn concentrat ions of Sedum alfredii Hance and Sedum emarginatum Migo (mg·kg -1)
处理 东南景天 凹叶景天
锌水平 磷水平 叶片 茎 根 叶片 茎 根
P1 2711.0 cB 2713.2 cC 1087.2 cC 568.2 dD 1365.8 cC 3799.3 cC
Zn1
P2 8619.6 aA 8730.2 aA 2539.8 bB 8154.4 cC 1672.9 bB 5752.9 bB
P3 8326.6 aA 8958.6 aA 2641.0 bB 1333.1 aA 1931.4 aA 7249.8 aA
P4 7816.8 bA 8052.0 bB 3337.9 aA 1193.4 bB 1665.0 bB 8408.8 aA
P1 2834.4 cC 2886.2 dC 2433.4 dD 471.7 cC 1058.8 dC 13910.7 dD
Zn2
P2 9991.8 aA 11549.8 aA 6743.0 cC 737.4 bB 1581.9 bA 18941.4 cC
P3 10581.1 aA 11067.4 bA 7809.4 bB 812.5 aA 1671.0 aA 25408.1 bB
P4 7785.0 bB 9169.0 cB 11222.6 aA 842.2 aA 1226.0 cB 36626.1 aA
P1 3864.0 cC 2930.3 cC 2687.7 dD 433.7 cC 1027.0 cC 21987.9 cC
Zn3
P2 11332.3 aA 13591.2 aA 5037.7 cC 630.2 bB 1507.1 aA 29739.6 bB
P3 10950.0 aA 13202.8 aA 7144.0 bB 646.4 bB 1526.3 aA 35522.6 aA
P4 9661.5 bB 9420.7 bB 13314.1 aA 887.0 aA 1380.3 bB 34852.8 aA
ANOVA
P 188.95＊＊ 664.27＊＊ 313.94＊＊ 168.61＊＊ 66.37＊＊ 207.60＊＊
Zn 26.13＊＊ 102.81＊＊ 337.30＊＊ 138.81＊＊ 41.65＊＊ 1239.34＊＊F ratio
P×Zn 2.10NS 18.06＊＊ 46.82＊＊ 22.82＊＊ 2.98＊＊ 38.38＊＊
注:a 、b 、c、d代表 5%显著水平;A 、B 、C 、D代表 1%极显著水平;＊代表 5%显著水平;＊＊代表 1%极显著水平.Note:The values
followed by different small letter are siginifi cant ly dif ferent at P<0.05 and by different capital very siginificantly diff erent at P<0.01;
＊＊indicates very significant level at P<0.01;NS=not significant
　　可见 ,东南景天和凹叶景天之间存在明显不同的磷锌作用过程 ,外界供磷进一步加剧了 2
种植物地上部吸收和积累锌的差异.
2.2.2　不同磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天不同部位的锌积累能力的影响　东南景天
对锌的积累能力远强于凹叶景天 ,其地上部的锌积累量大大超过凹叶景天(见表 3).东南景天
地上部对锌的积累能力很强 ,其积累量占植株的总锌积累量的 77.4%—95.5%.不同的磷锌水
平处理对东南景天不同部位积累锌的能力产生显著影响 ,且在地上部和根系中存在极显著地
磷锌互作效应(P <0.01).无论在何种锌水平下 ,一定范围内增磷(0.5—1.0mmol·L-1)显著提
高东南景天地上部和根系的锌积累量 ,并使 S R(地上部锌积累量 根部锌积累量)比值增加 ,
尤其在高锌(1200μmol·L-1)条件下不同磷水平间差异达到极显著水平(P<0.01),表明在一定
8216 期 孙　琴等:磷对超积累植物—东南景天生长和积累锌的影响
范围内增磷可促进东南景天对锌的吸收及向 上部的转运和积累.高磷处理(2.0mmol·L-1)则
明显降低地上部的锌积累量 ,但 S R 值仍较高(S R >1).
表 3　不同磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天不同部位的锌积累量影响(mg·株-1)
Table 3　Effects of P and Zn applications on total Zn accumulated in Sedum alfredi i Hance and Sedum emarginatum Migo(mg·plant-1)
处理 东南景天 凹叶景天
锌水平 磷水平 叶片 茎 根 叶片 茎 根
P1 0.39 cB 0.03 bB 11.32 cC 0.13 dD 0.02 cC 6.65 aA
Zn1
P2 2.10 abA 0.10 abAB 21.23 aB 0.20 cC 0.04 bB 5.30 bB
P3 2.26 aA 0.13 aAB 17.39 bA 0.30 aA 0.06 aA 5.24 bB
P4 1.95 bA 0.17 aA 11.16 cC 0.27 bB 0.06 aA 4.43 cC
P1 0.48 cC 0.10 dD 4.70 cD 0.08 cC 0.07 dD 1.10 aAB
Zn2
P2 3.16 aA 0.36 cC 8.83 aA 0.16 bB 0.11 cC 1.41 aA
P3 3.29 aA 0.44 bB 7.45 bB 0.18 aA 0.17 bB 1.11 aAB
P4 2.53 bB 0.75 aA 3.42 dC 0.15 bB 0.25 aA 0.62 bB
P1 0.69 cC 0.13 dD 5.37 cC 0.06 cC 0.10 dC 0.63 aA
Zn3
P2 3.77 bB 0.36 cC 10.60 aA 0.13 bB 0.16 cB 0.81 aA
P3 4.38 aA 0.56 bB 7.86 bB 0.14 bB 0.23 aA 0.61 aA
P4 3.92 bB 1.10 aA 3.55 dD 0.16 aA 0.22 bA 0.74 aA
ANOVA
P 242.54＊＊ 87.78＊＊ 135.00＊＊ 277.62＊＊
Zn 113.92＊＊ 94.09＊＊ 194.93＊＊ 730.16＊＊
F ratio P×Zn 9.62＊＊ 16.32＊＊ 12.09＊＊ 40.47＊＊
注:a 、b 、c、d代表 5%显著水平;A 、B 、C 、D代表 1%极显著水平;＊代表 5%显著水平;＊＊代表 1%极显著水平.Note:The values
followed by different small letter are siginifi cant ly dif ferent at P<0.05 and by different capital very siginificantly diff erent at P<0.01;
＊＊indicates very significant level at P<0.01;S R=shoot Zn accumulation root Zn accumulation
　　凹叶景天地上部的锌积累量随锌水平的增加而降低 ,而根部则随锌水平的增加而增加(见
表3)锌的积累较多 ,表明凹叶景天向地上部转运锌的能力明显弱于东南景天(见表 3).外界供
磷(0.5—1.0mmol·L-1)显著提高凹叶景天地上部和根系的锌积累量 ,但 S R 值随磷锌水平的
提高而降低(见表3),在 1200μmol·L-1锌水平时 , S R 比值降到 1以下 ,表明增磷增锌均抑制
了凹叶景天体内锌向地上部的转运和积累.无论在何种磷锌水平处理下 ,凹叶景天对锌的总积
累量 、不同部位对锌的积累量以及 S R 值远小于东南景天 ,进一步表现出超积累植物与非超
积累植物之间的巨大差异.
2.3　东南景天和凹叶景天不同部位磷素营养状况
不同的磷锌水平处理对东南景天地上部的磷含量未产生显著影响(见表 4),叶和茎的磷
含量分别稳定在3.126—3.769 g·kg-1(DW)和3.825—4.441 g·kg-1(DW)水平 ,并随磷锌水平的
增加而有较小幅度的上升.不同磷水平下根部磷的含量发生极显著的变化 ,随磷水平的上升有
显著升高的趋势.相关分析表明 ,东南景天根系磷锌间有显著的正相关(3个锌水平下对应的
相关系数 R2 值分别为 0.9969 ,0.9325和 0.9637).F 测验同时表明 ,东南景天根部存在极显著
地磷锌互作效应.
磷锌处理对凹叶景天体内磷含量的影响比东南景天显著 ,叶 、茎和根部的磷含量均发生明
显变化 ,并在各个部位有极显著地磷锌互作效应.增磷减锌提高叶片的磷含量 ,增磷增锌则使
茎和根系中磷含量升高 ,根系的磷含量增加尤为明显 ,且在凹叶景天根系内磷锌间显著的正相
关(3个锌水平下对应的相关系数 R2 值分别为 0.9897 ,0.9486和 0.9760).
东南景天和凹叶景天叶片和茎的磷含量相差不大 ,均在正常的植物生长范围内 ,而两者根
822 环　　境　　科　　学　　学　　报 23 卷
系中磷含量相差很大 ,后者约为前者的 2.1—4.3倍(CP凹叶景天 CP东南景天).
表 4　不同磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天不同部位的磷含量影响(g·kg-1(干重))
Table 4　Phosphorus concentrations in tissues of Sedum alfredii Hance and Sedum emarginatum Migo with different
P and Zn applications(g·kg-1(DW))
处理 东南景天 凹叶景天
锌水平 磷水平 叶片 茎 根 叶片 茎 根
P1 3.259 aA　 4.024 aA　 8.553 cC　 3.472 bB　 3.860 cC 20.916 cC　
Zn1
P2 3.274 aA 4.004 aA 9.691 bB 3.573 aA 3.964 bB 22.027 cBC
P3 3.304 aA 4.090 aA 10.282 bB 3.522 ab AB 4.175 aA 24.21 bB
P4 3.414 aA 4.246 aA 13.174 aA 3.563 aAB 4.200 aA 28.621 aA
P1 3.295 ab AB 3.825 bB 8.987 cC 3.009 bB 4.024 cC 26.266 cC
Zn2 P2 3.386 aA 4.294 aA 9.382 cC 3.167 bB 4.024 cC 30.275 bB
P3 3.473 aA 4.296 aA 11.379 bB 3.128 bB 4.602 bB 39.673 aA
P4 3.126 bB 4.408 aA 13.646 aA 3.368 aA 4.889 aA 39.932 aA
P1 3.413 bB 3.929 cB 9.569 cB 2.805 dD 4.023 cC 35.626 cC
Zn3 P2 3.560 abAB 4.441 aA 11.175 bA 2.965 cC 4.398 bB 40.142 bB
P3 3.662 abAB 4.221 abAB 11.469 abA 3.420 aA 4.610 aA 49.187 aAB
P4 3.769 aA 4.188 bAB 12.056 aA 3.190 bB 4.629 aA 50.425 aA
ANOVA
P 0.79NS 3.63＊ 61.87＊＊ 27.78＊＊ 139.18＊＊ 76.43＊＊
Zn 6.39＊＊ 0.70NS 3.37NS 126.49＊＊ 95.88＊＊ 312.73＊＊F ration
P×Zn 1.09NS 1.03NS 13.48＊＊ 13.38＊＊ 16.10＊＊ 5.11＊＊
注:a 、b 、c、d代表 5%显著水平;A 、B 、C 、D代表 1%极显著水平;＊代表 5%显著水平;＊＊代表 1%极显著水平.Note:The values
followed by different small letter are siginifi cant ly dif ferent at P<0.05 and by different capital very siginificantly diff erent at P<0.01;
＊＊indicates very significant level at P<0.01;NS=not significant
3　讨论
磷锌的互作效应涉及锌的吸收 、转运 、锌的利用效率及植物生长等多种过程 ,由于基因型
和环境因素的差异而可能改变磷锌交互作用的模式 ,因此供磷的结果可能导致锌吸收量的增
加 、减少或不变[ 11] .超积累植物本身就是在特定环境(尤其是重金属的土壤上)下长期进化和
突变的产物决定其体内磷与锌的相互关系是相当复杂的.已有资料表明 ,磷对 Zn超积累植物
Thlaspi caerulescens的生长 、地上部的锌含量和积累量并未产生显著影响[ 12—14] ,这与本实验的
结果相反.不同的磷锌水平处理对东南景天叶片和茎的磷含量没有显著影响 ,但对根部的磷含
量产生显著影响 ,且根系磷锌间有显著地正交互作用 ,推测可能有磷酸锌沉淀形成定积于根表
或质外体 ,这与其他研究者得出的结论相似[ 14—17] ,但东南景天地上部的磷含量(6.95—7.21
g·kg-1(DW))高于 Thlaspi caerulescens地上部的磷含量(2—3 g·kg-1(DW))[ 14 , 16] ,且两者地上部
的磷含量对不同的磷锌水平变化不一.可能是不同种类的Zn超积累植物体内磷锌的相互作用
过程存在较大差异 ,对此应做深入探讨.
Loneragan等[ 8]报道叶片磷浓度达到 12—45 g·kg-1和地上部磷浓度为 9—30 g·kg-1时可能
发生磷中毒.另外Marscher[ 18] 提出多数植物最佳生长状况的磷需求量为 3—5 g·kg-1(DW).东
南景天叶片和茎的磷含量分别为3.126—3.769 g·kg-1(DW)和 3.825—4.441g·kg-1(DW),均在
植物正常生长的范围内 ,并没有出现磷缺乏或磷积累 ,表明其植株体内有很强的维持正常磷素
营养水平的能力 ,这可能是超积累植物东南景天在高锌条件下生长良好的主要原因之一.
Millikan等[ 3] 提出增加磷的供应水平将增加锌的生理需求 ,即“增磷诱导锌需求” ,Cakmak
等[ 2] 认为可能是在植物的叶片和茎中形成难溶性的磷酸盐而降低了锌的植物有效性所致.从
8236 期 孙　琴等:磷对超积累植物—东南景天生长和积累锌的影响
本试验结果看 ,在一定范围内增磷(0.5—1.0 mmol·L-1)能极显著地促进超积累植物东南景天
对锌的吸收及锌由根系向地上部的运输和积累 ,表明增磷能够进一步满足超积累植物东南景
天地上部对锌的高量需求 ,即“增磷诱导锌需求”.但东南景天地上部(叶片和茎)磷含量变化较
小 ,因此用 Cakmak的假说难以解释东南景天体内存在的“增磷诱导对锌的需求”机制.虽然东
南景天地上部分磷的含量变化较小 ,但随磷锌水平的增加而增加.磷素水平的高低影响到核
酸 、蛋白质 、糖 、有机酸等有机分子的代谢 ,这些代谢产物通常又是植物体内锌结合的主要部
位 ,因此磷含量的增加势必影响到锌在体内的结合形态及其运输和生理功能.加强这方面的研
究工作有利于揭示东南景天磷锌相互作用的实质.
本研究表明 ,适当增磷显著促进东南景天的生长 ,提高其干物质产量 ,同时促进了东南景
天对锌的吸收和锌向地上部分的运转和积累.因此 ,从植物修复角度考虑 ,借助农艺施肥措施
增加重金属污染土壤中有效磷的含量对提高超积累植物吸收 、积累重金属的能力具有重要的
应用价值.
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824 环　　境　　科　　学　　学　　报 23 卷