全 文 ：第 33卷 第 3期 水 生 生 物 学 报 Vol.3 3, No.3
2 0 0 9年 5月 ACTAHYDROBIOLOGICASINICA May, 2 0 0 9　
收稿日期:2007-08-24;修订日期:2008-12-13
基金项目:武汉晨光计划(20035002016-31)资助
作者简介:秦山(1977—),男 ,湖北武汉人;博士研究生;主要从事藻类资源利用方面的研究。 E-mail:qinshan@live.cn
通讯作者:胡征宇 , E-mail:huzy@ihb.ac.cn
DOI号:10.3724 /SP.J.0000.2009.30509
斜生栅藻中虾青素的积累过程及其光合活性变化
秦　山 1, 2　刘国祥 1　胡征宇 1
(1.中国科学院水生生物研究所 ,武汉　430072;2.中国科学院研究生院 ,北京　100039)
摘要:分析了斜生栅藻(Scenedesmusobliquus)在光温(30℃, 180 μmol/m2· s)胁迫条件下积累虾青素的过程 , 观察
了该过程中细胞形态及细胞光合生理的变化。胁迫条件下 ,细胞在 48h内生成并积累了包括海胆酮 、角黄素 、金盏
花黄素和金盏花红素在内的多种次生类胡萝卜素 ,并合成了虾青素及其酯。该过程中 , 细胞形态由两端尖细变得
不规则 、膨大 ,原来由 4、8个细胞组成的定形群体变为游离的单个细胞或 2个细胞组成的群体。藻细胞光合速率
在 24h内先下降后上升 , 而后又呈现下降趋势 ,从 34.29μmolO2 /mgChla/h迅速下降为 5.21μmolO2 /mgChla/h;
呼吸速率在前 24h内升高至 60.37μmolO2 /mgChla/h, 而后缓慢下降到 38.40 μmolO2 /mgChla/h;光合系统Ⅱ的
活性随着胁迫时间的延续而逐步下降 ,较初始值降低了 63.9%。结果表明 , 斜生栅藻细胞在高光照条件下可以合
成虾青素 , 并通过调节光合速率 、呼吸速率以及光合系统Ⅱ的效率来应对胁迫。
关键词:斜生栅藻;胁迫;虾青素;光合活性
中图分类号:Q945.1　　文献标识码:A　　文章编号:1000-3207(2009)03-0509-07
　　虾青素(Astaxanthin)是一种天然的酮基类胡萝
卜素 ,目前已被作为重要的着色剂添加于鲑鱼 、大马
哈鱼和虾的饲料中 [ 1] 。同时 ,虾青素具有较强的抗
氧化作用和对某些癌细胞的抑制作用 [ 2, 3] 。因此 ,
虾青素一直受到研究者们的关注 ,也是应用藻类学
研究的热点之一 。雨生红球藻 Haematococcuspluvia-
lis[ 4] 、绿球藻 Chlorococcumwimeri[ 5] 、葡萄藻 Botryo-
coccusbrauni[ 6] 、小球藻 Chlorelazofingiensis[ 7]和绿
球藻 Chlorococcumsp.[ 8]等多种藻类细胞中都能够
合成与积累虾青素。通过对藻类培养温度和光照的
调控可以诱导细胞中虾青素的合成以及其他次生类
胡萝卜素的生成 [ 9, 10] 。由于受到环境因子的胁迫 ,
细胞开始积累次生类胡萝卜素 ,光合活性剧烈下降 ,
形态和分裂速度都受到一定影响[ 11] 。
斜生栅藻 (Scenedesmusobliquus)是一种常见的
淡水微藻 ,常用作环境污染对水生生物致毒机理的
研究[ 12] 。本文以该藻为研究对象 ,分析了藻细胞在
胁迫条件下类胡萝卜素的累积和虾青素的合成 ,并
观察了在这一过程中细胞形态和光合生理指标的变
化 ,以揭示细胞中次生类胡萝卜素积累与细胞光合
活性变化之间的联系 ,也为利用其他藻类培养生产
虾青素或其他色素提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　实验材料　　斜生栅藻采自武汉东湖 ,分离和
鉴定由本实验室完成。使用改良 BG-11培养基[ 13]
保存藻种并用于实验接种。
1.2　培养条件　320mL大试管中添加 250mL培养
液 ,取对数生长期的藻样接种 ,充气培养 。实验组初
期光照强度为 80 μmol/m2·s,温度为 25℃;藻细胞
进入对数生长期后 , 光照强度调整为 180 μmol/
m2· s,温度提高到 30℃以诱导虾青素的合成。对
照组实验条件不变 。每组实验设置 3次重复 。
1.3　色素的分析　
1.3.1　叶绿素和类胡萝卜素含量的测定　藻细胞
收集后经过离心 、洗涤 、研磨 ,使用 80%丙酮反复提
取 ,然后合并提取液 , 用岛津 UV-1601紫外可见分
光光度计分别测定 665 nm、646 nm和 470 nm处的
吸光度并计算叶绿素 a、b和类胡萝卜素的含量[ 14] 。
1.3.2　类胡萝卜素成分的分离和鉴定　
类胡萝卜素的提取　藻细胞经洗涤 、冷冻干燥 ,
使用 Mini-Beadbeater破碎和提取细胞色素 ,提取溶
510　 水　　生　　生　　物　　学　　报 33卷
剂为甲醇 /二氯甲烷(3∶1)。提取至细胞残渣无色 ,
合并所有提取液 ,使用 0.22 μm微孔滤膜过滤 ,置
于 -20℃保存。
LC-MS分析　分析仪器采用 Agilent1100型
LC-MS(配置 PDA检测器)对色素进行分离和鉴定 。
色谱柱使用 SupelcoDiscovery反相 C18柱(250mm×
4.6mm, 5 μm)。色谱条件设定为:流动相分为 A、B
两相 ,由色谱纯二氯甲烷 、甲醇 、乙腈和水组成 ,配制
比例参数 、梯度洗脱时间和流动相流速均参照文献
[ 15, 16]的方法设定 。质谱分析使用的离子源为
APCI源 ,离子源温度为 450℃,质量范围为 100—
1500amu。
1.4　细胞形态的观察　整个实验过程中每隔一定
时间进行取样 ,使用 LeicaDM5000B光学显微镜进
行观察和拍照。
1.5　光合作用的测定　
1.5.1　光合速率与呼吸速率的测定　采用薄膜氧
电极法 [ 17] , ClarkⅢ型氧电极(Hansatech, U.K.)进
行测定 。测定时将藻样加入氧电极玻璃反应槽内 ,
循环水浴 (Polystarrefrigeratedbath, ColeParmer
Inc.)保持在恒温 25℃(对照组)或 30℃(实验组);
光源为卤素汞灯(LS2, HansatechInstrumentLtd.);
光照强度用照度计 (QRT1, HansatechInstrument
Ltd.)按照实际培养条件进行标定。
1.5.2　叶绿素荧光的测定　待测藻样置于暗处适
应 15min,完全暗适应以后用植物效率分析仪(PEA
MK2, Hansatech, U.K.)测定叶绿素荧光强度 [ 18, 19] 。
1.6　数据分析 　使用 SPSSforWindows11.0的
ONEWAYANOVA过程对实验数据进行方差分析。
2　结　果
2.1　胁迫条件下藻细胞色素的组成变化　
对细胞中叶绿素(a+b)含量进行连续 48h的
观察(图 1a)。在胁迫条件下 ,前 3h内叶绿素含量
出现小幅上升 ,而后则持续下降 ,至 36h和 48h均显
著低于对照组 (p<0.05),且最终含量比初始值下
降了 24.8%。而在正常培养条件下的对照组 , 前
12h内与实验组变化趋势相同(先升高再下降),而
后又出现波动 , 由最初的 5.6258mg/L下降为
5.1191mg/L,下降幅度并不显著(p>0.05)。
细胞中类胡萝卜素的含量也随着时间的延续而
发生变化(图 1b)。在 36h内 ,对照组和实验组的类
胡萝卜素含量均不断增加 ,表现出相同的变化趋势。
在之后的 12h内 ,对照组变化趋缓 ,进入一个平稳阶
段;而实验组的类胡萝卜素含量则继续升高 ,且最终
值比初始值提高了 116.9%,并显著高于对照组最
终值(p<0.05)。实验组叶绿素和类胡萝卜素的含
量变化说明了环境胁迫可以显著改变细胞内色素组
成 ,促进类胡萝卜素的生成;同时类胡萝卜素的产生
可能也是细胞应对胁迫的一种反应。
图 1　斜生栅藻细胞中叶绿素(a)和类胡萝卜素(b)含量的变化
Fig.1　Thechangeofcontentforchlorophyl(a)andcarotenoids(b)inS.obliquus
2.2　类胡萝卜素成分的分析　
对斜生栅藻的类胡萝卜素提取物进行 LC/MS分
析 ,通过各组分的质谱碎片解离规律 、质谱数据 ,并参
照文献 [ 20]报道 ,确定了其中的 7种次生类胡萝卜素
　　　　　　
(表 1)。从表中可以看出 ,斜生栅藻与雨生红球藻类
似 ,亦可以合成虾青素这一重要的色素 ,同时发现细
胞中还积累了角黄素 、海胆酮 、金盏花黄素和金盏花
红素等一类重要的合成虾青素的前体物质。
3期 秦　山等:斜生栅藻中虾青素的积累过程及其光合活性变化 511　
表 1　斜生栅藻中类胡萝卜素成分及其质谱数据
Tab.1　ThecompositionofsecondarycarotenoidsinS.obliquusandtheir
MSdatafortheidentification
类胡萝卜素成分 CompositionofCarotenoids MS(m/z)
金盏花黄素 Adonixanthin 582(M+)
虾青素 Astaxanthin 596(M+)
3′-羟基海胆酮 3 -Hydroxyechinenone 566(M+)
金盏花红素 Adonirubin 580(M+)
角黄素 Canthaxanthin 564(M+)
海胆酮 Echinenone 550(M+)
β-胡萝卜素 β-Carotene 536(M+)
　　根据液相色谱分析的结果 ,在胁迫条件下 ,斜生
栅藻细胞内的色素组成成分随着时间的延长而发生
明显的变化(图 2)。从图中可以看出 ,实验初始(图
2 A)细胞内仅形成一些初生类胡萝卜素诸如花药
黄素 、叶黄素和新黄素等以及叶绿素和 β-胡萝卜
素 ,而且叶绿素占主体。 12h之后(图 2B),已经能
够检测到虾青素和海胆酮等次生类胡萝卜素 ,而
24h的色谱图与 12h的结果相比没有显著差异(图
2C)。至 48h(图 2D),藻细胞已经完全由绿色变成
褐色 ,细胞内产生大量的次生类胡萝卜素且成为占
优势地位的色素 ,包括金盏花黄素 、金盏花红素 、角
黄素 、海胆酮和 3′-羟基海胆酮 ,以及虾青素及其酯 。
2.3　斜生栅藻细胞形态的观察结果　
正常条件下生长的斜生栅藻细胞定形群体呈扁
平状(图 3-1,图 3-2),由 4个或者 8个细胞组成 ,排
列成直线或者交互排列;细胞为纺锤形 ,两端尖细 。
在胁迫 12h后细胞中部开始膨大(图 3-3),由 2个
细胞组成的群体开始大量出现(图 3-4)。 24h后
(图 3-5,图 3-6),细胞进一步膨大 ,形状开始变得不
规则。至 48h(图 3-7,图 3-8), 4个或者 8个细胞的
定形群体已很少观察到 ,而单个或者 2个细胞的群
体成为主体;细胞呈不规则状或者圆形 ,部分细胞尖
细的两端消失。细胞形态在整个胁迫期内发生了剧
烈变化 。
2.4　胁迫条件下斜生栅藻细胞光合作用的变化　
2.4.1　细胞光合速率和呼吸速率的变化　
随着胁迫时间的延长 ,栅藻细胞的光合速率亦
发生变化(图 4a)。在前 3h,光合速率显著下降 ,由
最 初 的 38.99 μmolO2 /mg Chla/h降 低 为
19.54μmolO2 /mgChla/h。在随后的 9h内 ,光合速
率又出现上升趋势 ,恢复到 31μmolO2 /mgChla/h
以上的水平 ,这可能是由于细胞对外界条件改变而
出现短暂的适应 。之后 , 光合速率又迅速下降 ,
　　　　　　
图 2　胁迫条件下培养的斜生栅藻总色素的 HPLC色谱图
Fig.2　TotalpigmentsprofileanalyzedbyHPLCinS.obliquusunder
　s　tre　ss　co　nd　itio　ns　for0h(A), 12h(B), 24h(C)and48h(D)
测定的 4个时间分别为 A:0h, B:12h, C:24h, D:48h。各个峰所
代表的物质分别为:1,叶黄素;2,新黄素;3,花药黄素;4,叶绿素
b;5,叶绿素a;6,海胆酮;7,金盏花黄素;8,角黄素;9,虾青素;10,
3′-羟基海胆酮;11,金盏花红素;12,虾青素酯;13, β -胡萝卜素
Peakswereidentifiedbytypicalretentiontimeandabsorptionspectra
comparedwiththeirrespectivestandardscompoundsorpreviousre-
ports:1.lutein;2.neoxanthin; 3.antheraxanthin; 4.chlorophylb;
5.chlorophyla; 6.echinenone; 7.adonixanthin;8.canthaxanthin;
9.astaxanthin;10.3′-hydroxyechinenone;11.adonirubin;12.astaxanthin
　　　　　　　　 esters;13.β-carotene
至 48h达到最低值 ,较最初值下降了 86.6%。与胁
迫条件下的细胞相比 ,对照组光合速率在 48h内未
发生显著的变化 ,保持在 37.6μmolO2 /mgChla/h
以上 。在最初的 3h内该速率小幅上升(与实验组
相反),而后一直下降 ,但最终仅下降了 4.45%,显
著高于实验组同时的速率。
栅藻细胞的呼吸速率在胁迫条件下也随着时间
延长而变化(图 4b)。在开始的 6h内 ,呼吸速率先
急速升高 ,而后增速减缓 ,达到 41.59 μmolO2 /mg
Chla/h。之后的 18h内先小幅下降 ,而后再次显著
升高 ,达到最高值 60.37 μmolO2 /mgChla/h,比初
512　 水　　生　　生　　物　　学　　报 33卷
图 3　斜生栅藻在胁迫条件下细胞形态的变化
Fig.3　ThemorphologicalchangeofS.obiliquuscelsculturedunder
　　　　　　　　 stressconditions
1, 2, 0h;3, 4, 12h;5, 6, 24h;7, 8, 48h(Bar10μm)
始值提高了 230.98%。之后则呈现出下降趋势。
与光合速率类似 ,对照组呼吸速率变化并不显著 ,维
持在 21μmolO2 /mgChla/h以内 。该速率先缓慢升
高 ,而后出现下降 ,但总体表现为升高趋势 (提高
了 12.9%)。
比较实验组的呼吸速率和光合速率可以发现 ,
在胁迫 12h之后(含 12h),呼吸速率均高于光合速
率 ,说明细胞在这种条件下呼吸耗氧量已经大于其
光合放氧量 ,也是一种对抗外界胁迫的反应 。
2.4.2　细胞叶绿素荧光强度的变化　
图 5显示 ,从总体上看 ,实验组和对照组的叶绿
素荧光强度均随着时间的延长而呈现下降趋势。实
验组下降非常显著(p<0.05), Fv/Fm(光合系统 Ⅱ
的光化学效率)最终值较初始值下降了 63.9%,且
快速下降期出现在前 12h,仅在 36至 48h间出现微
小的升高 。与实验组相比 ,对照组 Fv/Fm值在前
24h内出现了 3次波动 ,均为先升高后降低;24h之
后则变化不显著(p>0.05),保持在 0.528— 0.532
之间 ,最终值显著低于实验组(p<0.05)。这一结
果说明环境胁迫对细胞的光合系统造成了一定损
害 ,且超过了细胞的耐受能力 ,导致 Fv/Fm急剧下
降 ,表现出与光合速率相同的变化趋势 。
3　讨　论
3.1　微藻作为虾青素的生产来源　
由于虾青素的重要生物学功能及其在人类保健
品 、药品和饲料添加剂中应用的巨大前景而越来越
受到青睐 [ 21] 。单细胞藻类 , 特别是雨生红球藻
Haematococcuspluvialis、绿球藻 Chlorococcumsp.成
为虾青素的良好生物来源 [ 4, 8] 。研究发现 , 通过调
节培养条件可以促进藻细胞积累虾青素 ,提高其产
量。如较高的培养温度 [ 9] 、盐胁迫 [ 22] 、较强的光
照[ 23]等环境条件的改变实际上对藻细胞产生了胁
图 4　斜生栅藻细胞光合速率(a)和呼吸速率(b)的变化
Fig.4　Thechangeofphotosyntheticrate(a)andrespirationrate(b)ofS.obiquuscel
3期 秦　山等:斜生栅藻中虾青素的积累过程及其光合活性变化 513　
图 5　斜生栅藻叶绿素荧光强度的变化
Fig.5　ThechangeofchlorophylfluorescenceintensitiesofS.obiquuscels
迫 ,诱导其生成和积累类胡萝卜素(包括虾青素)。
光照强度的变化影响细胞光合系统正常的运转及相
关光合色素的合成 ,盐胁迫与温度促进类胡萝卜素
生成相关酶的基因表达等则可能是环境诱导细胞产
生虾青素的机理 [ 23, 24] 。在本实验中 ,通过提高培养
温度和光照强度 ,即可以诱导斜生栅藻细胞合成虾
青素 ,证明斜生栅藻与雨生红球藻和绿球藻等相似 ,
且非常容易大规模生产 ,是一种有潜力的虾青素生
物来源 。
3.2　斜生栅藻应对环境胁迫的生理响应　
斜生栅藻细胞内色素组成的变化也反映了其应
对环境胁迫的适应过程。从总体趋势来看 ,细胞内
叶绿素和类胡萝卜素含量随着胁迫时间的延长呈现
刚好相反的趋势:前者含量下降而后者含量上升 。
根据液相色谱的分析结果 ,次生类胡萝卜素的合成
与积累是胁迫条件下细胞类胡萝卜素含量升高的主
要原因 。RiseM, etal.认为 ,藻细胞只有在叶绿素
和初生类胡萝卜素不足以保护细胞应对环境胁迫时
才会合成次生类胡萝卜素 [ 25] ,而次生类胡萝卜素也
可以起到一种被动的保护作用 ,即减少抵达 PSⅡ的
光捕获色素复合体的光量子[ 26] 。另一方面 ,类胡萝
卜素还充当抗氧化剂 ,清除细胞内由于氧化压力带
来的自由基以及保护细胞膜避免膜脂过氧化 [ 27] 。
对照组中叶绿素含量虽然出现一些波动 ,但是总体
上仍在下降 ,而类胡萝卜素则持续上升 ,这可能是细
胞逐步衰老的一种体现。实验组的叶绿素和类胡萝
卜素含量比对照组变化的更为显著和剧烈也进一步
说明了胁迫加速了细胞内类胡萝卜素特别是次生类
胡萝卜素的合成 。
细胞受到环境条件的影响 ,胞内色素的积累可
能是造成其形态改变的重要原因。由于色素及其酯
化物大部分积累在游离于叶绿体之外的脂肪体或脂
小球中 ,其体积的迅速膨大会造成细胞的变形和体
积增大 ,而正常细胞的分裂和繁殖阻止了类胡萝卜
素的产生 [ 28] 。同时 ,某些促进类胡萝卜素积累的诱
导条件如除草剂 、盐和氮饥饿等又可以抑制细胞分
裂[ 29] ,使细胞膨大变形 。这与本实验中观察到的斜
生栅藻在胁迫条件下细胞形态变化的结果是一
致的 。
细胞的光合作用与其色素的积累也有着紧密的
联系 。胁迫条件下的光抑制和呼吸作用显著增强均
可导致细胞内氧自由基的大量积累 ,进而诱导次生
类胡萝卜素的合成以及其他的生理响应[ 26, 27] 。实
验组在胁迫条件下 ,光合速率显著下降而呼吸速率
显著升高 ,总光合作用速率为负值 ,说明这段时间内
光合作用受到抑制 ,细胞代谢所需能量增加以应对
胁迫 。该过程中出现的波动可能是细胞对胁迫的一
种短暂适应 ,但是随着时间的延长 ,环境压力超出了
细胞的适应能力 ,表现出光合活性下降 ,细胞合成大
量的次生类胡萝卜素 ,这与之前 Hagen, etal.、Zlot-
nik, etal.的报道一致[ 30, 31] 。 PSⅡ与环境胁迫有着
密切的关系 ,但与光合速率 、呼吸速率不同的是 ,在
整个过程中一直呈现下降的趋势 ,表明了胁迫对光
系统 Ⅱ的损害及抑制作用[ 11] 。光合放氧速率的下
降 、Fv/Fm值的下降 、呼吸速率的升高都是 PSⅡ复
合体受到损害的体现 [ 28] 。雨生红球藻在虾青素积
累过程中细胞光合活性也出现下降 ,可能是由于光
合色素 f(存在于叶绿体的类囊体膜上)受到破坏 ,
影响了从 PSⅡ到 PSⅠ电子流的传递 ,以及 PSⅡ和
PSⅠ复合体中某些组分的缺失 [ 32] 。由此推断 ,光合
活性是虾青素积累过程中非常重要的生理指标 ,可
以衡量细胞对胁迫的耐受和适应 。
3.3　结论　
斜生栅藻细胞在胁迫条件下积累次生类胡萝卜
素并合成虾青素是其对环境改变的一种适应过程;
培养条件的改变或者胁迫是诱导细胞内产生大量类
胡萝卜素的一种有效手段;细胞光合活性的变化可
以作为其适应胁迫 、抵抗环境压力的一种信号 ,对诱
导和调控类胡萝卜素的生物合成提供理论依据。
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THEACCUMULATIONOFASTAXANTHINANDTHERESPONSEOF
PHOTOSYNTHETICACTIVITYINSCENEDESMUSOBLIQUUS
QINShan1, 2 , LIUGuo-Xiang1 andHUZheng-Yu1
(1.InstituteofHydrobiology, ChineseAcademyofSciences, Wuhan　430072;2.GraduateSchooloftheChineseAcademyofSciences, Beijing　100039)
Abstract:TheaccumulationofastaxanthininScenedesmusobliquusunderstressconditionswasanalyzed, andtherespon-
sesofphotosyntheticactivityandmorphologicalchangeofalgalcelswereobservedinthestudy.Underthetemperatureof
30℃ andiluminationof180 μmol/m2· s, thecontentofchlorophylfelto4.20 mg/Lfrominitial5.59mg/Lwhilethe
contentofcarotenoidroseupfrom0.25 mg/Lto0.44 mg/Lin48 hours.Thecompositionofindividualcarotenoidwasiso-
latedandidentifiedbyHPLC/MSanalysis.Theresultsshowedcelsaccumulatedsecondarycarotenoidssuchas
echinenone, adonixanthin, canthaxanthin, adonirubinand3 -hydroxyechinenoneandsoon, theketocarotenoidastaxan-
thin(3, 3 -dihydroxy-β, β -carotene-4, 4 -dione)wasfoundasafinalproductforthesynthesisofsecondarycarotenoid.
Withtheaccumulationofsecondarycarotenoids, thealgalcoenobiumcomposedof4 or8 celswassplitupintosingleor
twocels, andtheshapeofcelschangedintoswolenandiregularcontrasttotheirinitialstate.Thephotosyntheticactivity
wasalsoinfluencedbythestressconditions.Thephotosyntheticratedecreasedabout50% inthefirst3 hours, andthen
wentupfrom19.54μmolO2 /mgChla/hto34.29 μmolO2 /mgChla/hinthenext9 hours.From12 hoursto48 hours,
thephotosyntheticrateexperiencedadramaticalydropandreducedtonearly5.21 μmolO2 /mgChla/h.Therespiration
rateofalgalcelsshowedaninversetrend, whichincreasedfrom 18.24 μmolO2 /mgChla/hto60.37 μmolO2 /mg
Chla/hinthefirst24 hoursalthoughtherewasafluctuationinthiscourse, thenitdecreasedto38.40 μmolO2 /mg
Chla/hinthenext24 hourswhichwasstilmorehigherthanthatofthecontrolgroup.Thechangeofchlorophylfluores-
cencetendedtobesimilartothatofphotosyntheticrateanddecreasedby63.9%.TheseresultsindicatedthattheS.
obliquuscelscouldbiosynthesizeastaxanthinbyinducedconditions.Theaccumulationofsecondarycarotenoidsledthe
changesofcontentsratioforchlorophyltocarotenoid.Thelightinhibition, enhancedrespirationrateandthedamagetoPS
Ⅱ werealresponsestothestress, whichalsoyieldedmoremetabolismproductsandreactiveoxygenspecieswhichfurther
engenderedthebiosynthesisofsecondarycarotenoids.Simultaneously, stresconditionsinhibitedtheceldivisionandled
thechangesofcelmorphology.Theregulatingofphotosyntheticactivityandcarotenoidsaccumulationwereboththephsiol-
igicalmechanismforalgalcelstoresisttheinclementenvironmentalconditions.
Keywords:Scenedesmusobliquus;Stresconditions;Astaxanthin;Photosyntheticactivity