全 文 ：银钟花种子休眠和萌发的初步研究
史晓华 1　徐本美 2　黎念林 1　孙运涛 2
( 1.杭州植物园 310013;　 2.中国科学院北京植物园 100093)
摘要: 银钟花种子种皮约占种子风干重 93%。种子透水性良好。大粒种子酸蚀处理 4. 5小时后 ,重量减轻 62. 5%。小粒种
子则以 1. 5小时为好。经酸蚀处理后的种子 ,再用 500mg· L- 1GA3处理后 ,在室外层积一冬 ,发芽率可达 72. 9% ,而风干种
子则颗粒未发。 破除休眠的种子 ,萌发温度以 25℃较好。
关键词　银钟花种子　硫酸处理　冷层积　 GA3　处理　萌发温度
银钟花 ( Halesia macgregorii Chun)落叶乔木 ,隶属安息香科银钟花属。该属是我国与北美的间断分布属 ,约 5种 ,我国只产本文
一种 ,为我国特有 [1] ,属国家三级重点保护植物 [2]。它对研究美洲和亚洲的大陆变迁、植物区系、植物地理等方面都有一定意义。加之
本种花白色 ,果形奇特 ,树叶入秋呈红色 ,也是绿化和观赏树种。 但种子有休眠现象 ,需隔年发芽 [1, 3] ,从而影响了该种的迁地保护和
开发利用。为此 ,研究银钟花种子的休眠和萌发 ,可为珍稀植物的保护 ,特别是迁地保护过程中的播种繁殖提供科学依据。现将初步
研究结果报道如下:
1　材料与方法
1. 1　材料
供试的银钟花种子 (植物学上称为核果 ) ,于 1997年 11月采自浙江衢县坑口乡的野生植株。 采后经摊晾、去翅、去杂 ,并装入塑
料袋供试。
1. 2　方法
1. 2. 1　种子吸水量测定
将风干种子和酸蚀 5小时种子 ,置于 30℃恒温箱中吸胀 ,并定时测定种子吸水量。
1. 2. 2　酸蚀处理
种子经浓硫酸 (比重 1. 84)浸泡后 ,在流水中冲洗 16～ 20小时 ,冲毕后晾干供试。只经硫酸处理的种子为酸 -ck;未经任何处理的
风干种子为干 -ck。
1. 2. 3　层积处理
酸蚀种子在 20℃条件下 ,用不同浓度的 GA3溶液浸种 24小时后 ,再与湿沙相拌 ,并分别置于冰箱 ( 1～ 5℃ )及室外进行低温层
积处理。 时间自 1997年 11月 25日至 1998年 2月 25日 ,历时 3个月 ,处理结束后即行发芽试验。
1. 2. 4　发芽率测定
由于银钟花种子空粒较多 ,所以发芽率均以发芽的种子数占有胚种子数的百分比表示:
发芽率 (% )= [已发芽种子数 /(总粒数 -空粒数 ) ]× 100%。
图 1　银钟花果实的外形 ( A)及其纵剖面 ( B)
　　　　 ( 1.果翅 , 2.外果皮 , 3.内果皮 , 4.种皮 , 5.胚乳 , 6.子叶 , 7.胚轴 , 8.胚根 )
仿《中国木本植物种子》
1. 2. 5　萌发温度试验
将酸蚀 1. 5小时 ,经 500mg· L- 1 GA3浸种
后 ,在冰箱中层积 3个月的种子 ,分别置于 20℃
和 25℃恒温条件下进行发芽试验。
2　实验结果与分析
2. 1　种子基本特性
银钟花果实为核果 (图 1) ,椭圆形或倒卵形 ,
有时近于圆形。成熟时浅红色或红褐色。长 2. 5～
4. 0cm ,径 2. 0～ 3. 5cm,具 4条宽纵翅 ,顶端有尖
头状宿存花柱。内果皮木质 ,坚硬。每果有种子 1
～ 4粒 ,多数只有 1粒。种子有胚乳 ,胚发育完全。
图 1显示 ,真正的种子被包藏在核果内 ,而核
果干时不开裂 ,作为播种材料使用 ,一般生产上通
称“种子”。
·7·
种子　 Seed　 2002年　第 4期　 (总第 124期 )
杭州市园林文物局课题。
DOI : 10. 16590 /j . cnki . 1001 -4705. 2002. 04. 054
图 2　银钟花种子的吸水曲线
表 1　酸处理时间对种子萌发的影响* *
酸处理时间
( h )
大　　粒 小粒
干 -ck 4 4. 5 5 干 -ck 1 1. 5 2
发芽率* (% ) 0 0 4. 5 0 0 0 6. 5 3. 1
　　* * 　自种子置床日起 45天的发芽率 (下同 )。
表 2 不同低温层积对种子萌发的影响* * *
层积
处理
处理浓度
mg /L　 GA3
开始萌发日期
(日 /月 )
发芽率
(% )
冰箱低温层积 500 5 /3 62. 5
1 000 4 /3 52. 8
室外低温层积 500 26 /2 72. 9( 50. 0)
1 000 26 /2 68. 9( 53. 3)
　　* * * 　括号内数据为低温层积过程中发芽率。
　　本文所论述的种子 ,实为果实 (核果 ) ,而种皮却为果皮。
银钟花种子具有厚实的种皮 ,约占种子风干重 93%。 种子大
小差异明显 ,发育较差。 经测试 ,大粒种子千粒重为 111. 77± 3. 2
克 ,空粒率为 ( 72± 8. 37)% ,有仁率仅占 ( 28± 8. 37)% ;小粒种子
千粒重只有 61. 35± 0. 64克 ,仅为大粒种子千粒重的 54. 9% ,空
粒率占 ( 58± 5. 48)% ,有仁率为 ( 42± 5. 48)%。显然小粒种子有仁
率比大粒种子高。
2. 2　种子吸水性
银钟花种子吸水量测定结果表明 (图 2) ,风干种子的透水性
良好。吸胀 6小时前 ,吸水量呈直线上升 ,达 63% 。以后吸水速度
减慢 ,至 24小时基本饱和 ,吸水量为 78. 1% 。 而酸处理种子 6小
时前吸水量已达 74. 3% ,至 24小时吸水量比风干种子大 21. 9%。
酸处理种子的吸水速度大于风干种子。
2. 3　酸处理对种子萌发的影响
银钟花种子经酸处理后 ,种皮受到腐蚀 ,体积变小 ,重量减轻。
实验表明 ,大粒种子经 5小时酸处理后 ,平均重量减轻 62. 5%。经
阴干后部分种子产生裂缝。
　　表 1显示 ,酸处理的大粒种子以 4. 5小时较合适 ,发芽率为
4. 5% ;小粒种子则以 1. 5小时为好 ,发芽率 6. 5%。 上述结果说
明 ,适当的酸处理不仅使种皮变薄 ,减轻了它的机械束缚力 ,而且
也增强了种子的透气性 ,从而加速冷层积过程中的后熟进程 ,促使
种子萌发。表 1还表明 ,大粒种子 4小时和小粒种子 1小时的酸处
理时间太短 ,未能达到透气性目的 ,均不萌发 ;大粒种子 5小时和
小粒种子 2小时的酸处理时间过长 ,易使种胚受损 ,也不利于种子
萌发。 前者未萌发 ,后者发芽率也只有酸处理 1. 5小时的一半。
2. 4　不同低温层积对破除种子休眠的影响
银钟花种子的休眠 ,不仅与厚实的种皮和透气性有关 ,也受低
温的影响。 但在不同的低温条件下 ,破除休眠的效果也有明显差异 (表 2)。
表 2说明 ,酸蚀 1. 5小时的小粒种子 ,虽均经 500mg· L- 1和 1 000mg· L- 1GA3处理 ,但室外低温层积对破除种子休眠的效应 ,
明显好于冰箱低温层积。 在室外低温层积过程中 ,已有 50% ～ 53. 3%的种子因破除休眠而萌发 ,耐冰箱低温层积的则未萌发 ;种子
置床后 ,开始萌发天数前者比后者提前 6～ 7天 ;总发芽率也比后者提高 16. 6% ～ 30. 5%。这是由于冰箱低温处理较为缓和 ,未能充
分满足种子对低温的要求 ,种子萌发率低。而室外强烈的冷变温能满足种子对低温的要求 ,有利于加速种子胚生理后熟的进程 ,从而
促进种子萌发。 此结果与多数种子在冷变温条件下的出苗率高于冷恒温下的发芽率情况相符。
2. 5　 GA3对破除种子休眠的作用
实验结果表明 ,银钟花种子经酸处理和冰箱低温层积一冬后 ,虽有利于种子萌发 ,但发芽率也只有 6. 5%。 而酸处理种子再经
GA3浸种 ,则对萌发有着明显的促进作用 (表 3)。
表 3　 GA3处理对种子萌发的影响
处理浓度 mg /L GA3 发芽率 (% )
酸 -ck 6. 5
250 51. 1
500 65. 2
1 000 52. 8
表 4　温度对种子萌发的影响
温度
(℃ )
开始萌发日
期 (日 /月 )
发芽率 (% )
10天 20天 30天 40天 45天
20 5 /3 3. 8 30. 8 38. 5 42. 3 46. 2
25 5 /3 6. 5 47. 8 58. 7 58. 7 65. 2
　　表 3说明 ,酸蚀 1. 5小时的小粒种子 ,经不同浓度 GA3处理
后 ,发芽率比酸 -ck提高 7～ 9倍 ,其中尤以 500mg· L- 1GA3处理
的效果最好。 发芽率不仅比酸 -ck提高 9倍 ,而且也分别比 250mg
· L- 1和 1000mg· L- 1GA3处理的提高 27. 6%和 23. 5%。 上述结
果表明 ,银钟花种子除了存在种皮的强迫休眠 ,还有胚的生理休
眠 , GA3能促进胚生理休眠的破除。
2. 6　破除休眠种子萌发对温度的要求
对破除休眠的银钟花种子 ,萌发的温度范围较宽。 1995年采
自浙江龙泉的银钟花种子 ,经酸蚀和 500mg· L- 1GA3处理后 ,置
3～ 5℃冰箱中层积 5个月 ,其间就有 66. 7%种子萌发 ,而对照则
未萌发 (图 3,见内插彩页第 1页 )。 从表 2也显示 ,酸蚀后 ,再用
500mg· L- 1和 1 000mg· L- 1 GA3处理的种子在室外低温层积过
程中逐渐解除了胚休眠 ,使 50% ～ 53. 3%的种子得以萌发。
从表 4也可以看出 ,对于破除休眠的种子 ,在 20℃的和 25℃中均能萌发。 但 25℃的萌发速度比 20℃快 ,发芽率也比 20℃提高
41. 1%。 说明破除休眠的银钟花种子 ,萌发温度 25℃比 20℃更适宜。
·8·
种子　 Seed　 2002年　第 4期　 (总第 124期 )
上述实验结果表明 ,破除休眠后的银钟花种子 ,萌发对温度的要求不严格。 这种现象可用 Vegis“相对休眠”的论点来加以合理
的解释 ,即某些种子处于未经后熟阶段时 ,只能在很窄的温度范围内萌发 ,而经后熟的种子 ,其萌发温度范围扩大 [4 ]。 种子的这种休
眠特性 ,被称为“相对休眠”。在休眠解除前后 ,银钟花种子对温度的敏感度是显著不同的。所以我们在探讨种子的萌发温度 ,特别是
最适萌发温度时 ,首先必须了解种子的休眠性状 ,才能作出正确的判断。
3　讨论
3. 1　有关文献报道 ,银钟花种子有休眠现象 ,需隔年发芽 ,但休眠原因未见报道。本实验结果表明 ,该种子吸水性良好。其厚实而坚
硬的种皮虽是萌发的机械障碍 ,但种皮透气性差是造成该种子强迫休眠的主要原因 ,此情况与秤锤树及大叶冬青等一批难以萌发的
种子相近似 [5、 6 ]。经酸处理和一冬的冷层积后 ,发芽率也只有 6. 5%。说明种皮的透气性处理和低温层积仍不能很好地破除银钟花种
子休眠。但在酸蚀和冷层积同时供给 GA3 ,萌发却受到明显促进 ,最高发芽率达到 72. 9%。从 GA3效应说明 ,银钟花种子虽有发育完
全的胚 ,但胚却存在着生理休眠 ,需要经过一段生理后熟过程才能破除休眠。 所以作者研究认为 ,银钟花种子的休眠 ,除了种皮的强
迫休眠外 ,还存在着胚需要生理后熟 ,属于综合休眠类型。
3. 2　酸蚀处理作为一项预处理种子的措施 ,在国内外早已有报道 [7、 8、 9、 10]。 这些报道表明 ,探索硫酸浸种的最佳时间 ,是实验成败的
关键。本实验结果表明 ,银钟花大粒种子酸蚀时间以 4. 5小时为宜 ,而小粒种子则以 1. 5小时较好。酸蚀时间不足或过长 ,均不利于
种子萌发。这里值得一提的是 ,银钟花种子多采自野生植株 ,其种子大小往往因采集年份和生长环境不同而有着明显差异。本文供试
的种子中、小粒种子千粒重仅为大粒种子的 54. 9%。又如 1995年采自浙江龙泉的种子 ,其千粒重为 124± 0. 23克 ,比本文供试的大
粒种子大 10. 9% ,且需经 8小时硫酸处理才能达到酸蚀的目的。 所以生产上应用硫酸处理时 ,需根据种粒大小而增减酸蚀时间。
参考文献
1　中国科学院植物研究所 ,中国珍稀濒危植物 ,上海教育出版社 , 1989: 319
2　国家环境保护局 ,中国科学院植物研究所 ,中国珍稀濒危保护植物名录 (第一册 ) ,科学出版社 , 1987: 65
3　国家林业局国有林场和林木种苗工作总站主编 ,中国木本植物种子 ,史晓华 .银钟花 ,中国林业出版社 , 2001: 382
4　Vegis, A: Do rmancy in Higher Plant. Ann. Rev . Plant Phy siol. 1964, ( 15): 185
5　史晓华、黎念林、徐本美等 ,秤锤树种子休眠与萌发的初步研究 ,浙江林学院学报 , 1999: ( 3) 228～ 233
6　徐本美、史晓华、黎念林 ,大叶冬青种子的休眠与萌发初探 ,植物引种驯化集刊 (第十一集 ) ,中国农业科技出版社 , 1997: 150～ 155
7　徐本美、张治明、白克智等 ,关于木本植物种子休眠与萌发的研究 ,植物引种驯化集刊 (第十集 ) ,科学出版社 , 1995: 123～ 129
8　徐本美、冯桂强、史晓华等 ,从秤锤树种子的萌发论酸蚀处理效应 ,种子 , 1999: ( 5): 45～ 47
9　国际种子检验协会 ( IST A)著 ,李家义等译 , 1993国际种子检验规程 ,上海科学技术出版社 , 1995: 117
10　美国农业部林务局著 ,李霆等译 ,美国木本植物种子手册 ,中国林业部出版社 , 1984: 195
Preliminary Study on Do rmancy and Germination
of Halesia Macgregorii Chun Seeds
Shi Xiaohua1 Xu Benmei2 Li Nianlin1 Sun Yuntao2
( 1. Hang zhou Botanical Ga rden Hang zhou 310013)
( 2. Beijing Bo tanica l Garden. Institute of Botany. 100093)
Abstract: The seed coa t, w hich is about 93% the to tal w eight o f air-dried seed of Halesia macgregorii Chun , is permeable by w a-
ter. Afte r big seeds o f the pretr ea tment by H2 SO4 fo r 4. 5 hours, it reduced the w eigh t o f the seed by about 62. 5% . Sma ll seeds
should be tr eated with H2 SO4 fo r 1. 5 hours. If the seeds w ere so aked with 500mg· L- 1GA3 and stra tified ove r w inte r, the pr etr ea ted
seeds had 72. 9% germination, w hile the contro l seeds did not g erminate. Af ter breaking do rmancy the best tempera ture o f g ermi-
na tion w as 25℃ .
Key Words　 Seed o f Halesia macgregorii Chun　 Salphric-acid pret retment　 GA3　 Co ld stratification　 Tempera tur e of g er-
mination.
·9·
种子　 Seed　 2002年　第 4期　 (总第 124期 )