全 文 ：收稿日期:2011 － 06 － 19
基金项目:天津农学院博士启动基金。
作者简介:刘海学(1965 －) ，男，内蒙古通辽人;研究员，博士，主要从事
生物化学与分子生物学研究。
NaCl胁迫对向日葵种子萌发的影响
刘海学1， 张冬梅2， 丁学稳3， 孙长霞1， 王 瑞1
(1．天津农学院， 天津 300384; 2．内蒙古民族大学农学院， 内蒙古 通辽 028042
3．天津优诚国际贸易有限公司， 天津 300171)
摘要:通过对盆栽 3 个品种向日葵进行 3 种浓度的中性盐胁迫处理，研究了 NaCl胁迫对向日葵种子萌发的影响。结果
表明:随着 NaCl胁迫强度的增加，各品种出苗时间有所延迟，出苗率下降，幼苗苗高和叶片数等均受到影响，NaCl 浓度
为 0． 2 mol /L 时严重影响向日葵幼苗生长。在抗氧化保护酶活性变化方面，康地 5 号 POD，CAT 活性变化较 2603 和
KWS 203 快，而 SOD活性上升更明显。
关键词: 向日葵;盐胁迫;幼苗生长;抗氧化酶;酶活性
中图分类号: S 565． 5 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2011)11-0024-04
Effect of Salt Stress on Seed Germination of Sunflower
LIU Hai-xue1，ZHANG Dong-mei2，DING Xue-wen3，SUN Chang-xia1，WANG Rui1
(1． Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384，China;
2． College of Agronomy Inner Mongolia University for Nationalities Tongliao 028042，China;
3． Tianjin Youcheng international trading co．，LTD，Tianjin 300171，China)
Abstract:Three variety sunflowers was stressed by three concentration of neutral salt to study the effect of salt
stress on seed germination． The result showed that:With the concentration of NaCl increasing，emergence
time delayed and emergence rate reduced，seedling height and number of leaves were affected obviously by
NaCl stress． NaCl concentration of 0． 2 mol / L would limit the growth of seedling seriously． Activities of POD，
CAT of Kangdi 5 increased more significantly than the others，and the activity of SOD increased the most sig-
nificantly．
Key words: sunflower;salt stress;seedling growth;antioxidant enzymes;enzyme activity
向日葵是植物油脂和蛋白质的重要来源，在有效
供给油脂和蛋白质、改善食物结构、促进养殖业和加工
业发展等方面起重要作用。向日葵(H． annuus L．)不
仅是世界重要油料作物，也是我国新疆、内蒙古、甘肃
等北方省区的主要油料作物，在未来能源开发和种植
结构调整过程中具有重要经济意义。
盐胁迫对植物的影响主要表现在渗透胁迫和离子
胁迫效应方面，植物体内几乎所有的生命活动都会不
同程度地受到盐胁迫效应的影响。植物对盐胁迫的适
应性反应是一个复杂的综合性反应［1］，它往往与植物
的形态解剖结构、生理生化的变化都是紧密联系的。
在盐分胁迫下，植物通过吸收累积各种离子和合成积
累可溶性有机物，如含 N化合物(脯氨酸等)和糖类及
其衍生化合物等来调节细胞内渗透压达到适应环境的
目的［2］。这些相溶性物质可以维持细胞膨压，而且能
稳定细胞中酶分子的活性构象，保护酶免受盐离子的
直接伤害［3］。正常条件下由于植物体内活性氧清除
系统的作用，细胞内活性氧含量处于动态平衡状态，因
此，不会引起对植物的伤害。植物细胞中活性氧的清
除，主要是通过有关酶和抗氧化物质，细胞保护酶主要
有超氧化物歧化酶(SOD) ，过氧化物酶(POD) ，过氧
化氢酶(CAT)等［4］，一般认为，保护酶 SOD、POD、CAT
的活性越高，植物的抗逆能力越强。
SOD是植物处于逆境中产生的最重要的抗氧化
酶，它可以及时清除自由基和活性氧，提高组织的抗氧
化能力。同时他可以和 POD、CAT 协同作用防御活性
氧或其他过氧化物对膜系统的伤害，SOD 活性大小与
植物体的抗性密切相关［5］;POD主要与 CAT共同作用
以消除 SOD产生过量的过氧化氢，使过氧化氢维持在
一个较低的水平。POD 通过催化其他底物与过氧化
氢反应以消耗过氧化氢［6］;CAT 能消除细胞内过多过
氧化氢，维持其一个低水平保护膜的结构［7］。因此，
·42·
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植物体内存在 CAT 是保护自身免受活性氧自由基毒
害的关键。本研究通过对 NaCl 胁迫下的 3 个品种向
日葵幼苗生长及生理特性的研究，探寻向日葵不同品
种间的耐盐性差异，为筛选优良的耐盐品种、解决土壤
盐渍化问题、提高向日葵的产量和品质提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
供试向日葵材料分别为 2603、KWS 203 和康地 5
号，其中 2603 由天津大学农业与生物工程学院季静教
授提供，其余 2 个由内蒙古通辽市种子公司提供。
1． 2 方 法
1． 2． 1 供试材料的培养和处理
土样取自内蒙古民族大学农学院实验农场，经测
定其 pH值为 8． 0，含水量为 16%。试验用 NaCl 处理
浓度分别为 0． 00、0． 05、0． 10、0． 20 mol /L。栽种花盆
口径 22 cm，底茎 14 cm，高 16 cm，每盆装土 2 kg，每个
花盆栽种 20 株，每个处理 60 株，重复 3 次。每隔 3 d
定时、定量按预定盐浓度浇灌 1 次处理液，处理液为
200 ml，整个试验在全玻璃温室中进行。
1． 2． 2 调查项目与测定方法
定期观察记录各向日葵品种的生长状况，以子叶
完全出土为出苗，记录出苗率，30 d 后测定幼苗苗高、
叶片数和茎粗，算出平均数。计算相对苗高(处理苗
高 /对照苗高 × 100%)、相对叶片数(处理叶片数 /对
照叶片数 × 100%)、相对茎粗(处理茎粗 /对照茎粗 ×
100%) ;6 周后，取 0． 15 g 植物组织(全株)进行相关
生理指标测定，重复 3 次。超氧化物歧化酶活性的测
定参照邹奇［8］编的《植物生理学实验指导》，采用核黄
素 NBT法，以抑制氯化硝基氮蓝四唑(NBT)光化还原
50%为一个酶活性单位。过氧化物酶活性的测定参照
张宪政［9］编的《植物生理学实验技术》，采用愈伤木酚
比色法。过氧化氢酶活性的测定参照邹奇［10］编的《植
物生理学实验指导》，采用紫外分光光度法。统计分
析采用 SPSS 13． 0 软件进行方差分析和差异显著性
测验。
2 结果与分析
2． 1 NaCl胁迫对向日葵出苗率的影响(图 1)
在 NaCl的胁迫下，3 个向日葵品种的出苗时间有
所延迟，且出苗率随着 NaCl 浓度的增加而下降，在
NaCl浓度小于 0． 1 mol /L 时，不同品种出苗率的变化
不太大，范围在 90% ～ 100%。当 NaCl 浓度达到 0． 2
mol /L时，各品种的出苗率都显著降低，最高的也只有
60%。方差分析表明，出苗率在较低 NaCl浓度下与对
照间未达到显著差异水平，而在较高浓度下显著低于
对照。说明较低浓度 NaCl(0． 05 ～ 0． 1 mol /L)的胁迫
对品种的出苗率影响较小，如果 NaCl 浓度高于 0． 2
mol /L时，对向日葵葵的出苗有着明显的抑制作用。
图 1 NaCl胁迫下向日葵的出苗率(%)
2． 2 NaCl胁迫对向日葵相对苗高的影响(图 2)
培养 30 d 后测量结果表明，随着 NaCl 浓度的增
加，3 个品种向日葵相对苗高呈下降趋势，当 NaCl 浓
度为 0． 1 mol /L时，3 个向日葵品种的相对苗高都下降
至 65%以下，NaCl 浓度达到 0． 2 mol /L 时，苗高受到
严重抑制，3 个向日葵品种中，2603 的相对苗高为
18． 8%，KWS 203 为 21． 9%，康地 5 号相对苗高为
26． 8%。由图还可以看出，康地 5 号比其它 2 个品种
具有较强耐受性。
图 2 NaCl胁迫下向日葵的相对苗高(%)
2． 3 NaCl胁迫对向日葵相对茎粗的影响(图 3)
图 3 NaCl胁迫下向日葵的相对茎粗(%)
·52·
研究报告 刘海学 等:NaCl胁迫对向日葵种子萌发的影响
随着 NaCl浓度的的升高，3 个向日葵品种的相对
茎粗呈下降状态，但下降的幅度不是很大，当 NaCl 浓
度为 0． 1 mol /L和 0． 2 mol /L时，各品种向日葵的相对
茎粗都分别在 90%和 80%以上，可见茎粗受 NaCl 胁
迫的影响小于其它性状。
2． 4 NaCl胁迫对向日葵相对叶片数的影响(图 4)
随着 NaCl浓度的增加，各向日葵品种的相对叶片
数也逐渐降低，但康地 5 号的耐受性要比其它 2 个品
种好。当 NaCl浓度为 0． 05 ～ 0． 1 mol /L 时，3 个向日
葵品种的相对叶片数为 67． 2% ～ 81． 2%。当 NaCl 浓
度为 0． 2 mol /L 时，3 个向日葵品种相对叶片数为
17． 8% ～22． 3%。
图 4 NaCl胁迫下向日葵的相对叶片数(%)
2． 5 NaCl胁迫对向日葵幼苗 SOD活性的影响(图 5)
由图 5 看出，康地 5 号随着盐处理浓度的增大，
SOD活性也显著上升，与对照相比较，康地 5 号在各个
盐浓度处理下，SOD活性分别上升了 19． 8%、60． 3%、
80． 6%。而 2603 和 KWS 203 的 SOD活性先缓慢上升
然后又下降。在 0． 2 mol /LNaCl 处理下，康地 5 号
SOD活性比 2603、KWS 203 分别高 46． 3%、46． 1%，由
此看出康地 5 号耐盐性强。
图 5 NaCl胁迫下 3 个品种向日葵 SOD活性变化
2． 6 NaCl胁迫对向日葵幼苗 POD活性的影响(图 6)
由图 6 看出，3 个品种向日葵随着 NaCl 处理浓度
的增加，2603 和 KWS 203 两品种 POD 的活性变化较
缓慢，而康地 5 号在 0． 20 mol /L 时，过氧化物酶活性
较 0． 10 mol /L时显著增加。在对照中，康地 5 号过氧
化物酶活性比 2603、KWS 203 分别低 26． 0%、32． 8%;
在 0． 20 mol /L 时比 2603、KWS 203 分别高54． 4%、
43． 9%。也说明康地 5 号耐盐性较强。
图 6 NaCl胁迫下 3 个品种向日葵 POD活性变化
2． 7 NaCl胁迫对向日葵幼苗 CAT活性的影响(图 7)
由图 7 看出，康地 5 号在不加中性盐 NaCl的情况
下，过氧化氢酶活性较 2603、KWS 203 分别低 68． 3%、
62． 2%，而康地 5 号在 0． 20 mol /L 盐浓度处理下，过
氧化氢酶活性较 2603，KWS 203 分别高 46． 7%、
74． 7%，显然与 2603、KWS 203 相比，康地 5 号具有较
强的耐盐性。
图 7 NaCl胁迫下 3 个品种向日葵 CAT活性变化
3 讨 论
3． 1 NaCl胁迫对向日葵幼苗生长的影响
对于大多数盐环境中的植物来讲，种子能否正常
萌发取决于环境的水势［11，12］。种子从外界吸收足够
的水分后，就促使胚细胞中贮存的蛋白质和 RNA 活
化，合成萌发所需各种酶和结构蛋白［12 ～ 15］，进而完成
细胞分裂分化及胚生长。盐胁迫普遍抑制种子萌发，
低水势是其主要限制因素［16］。种子的发芽速度取决
于种子的吸水速度，当外界溶液浓度不高于 0． 4 mol /L
(相当于 2． 3%)时，种子能从外界吸水，但速度很
慢［17］，进而影响出苗时间。本试验中，向日葵盐胁迫
组中 0． 05 ～ 0． 1 mol /L的出苗情况主要表现为出苗延
迟，但出苗率及成苗率的差异并不显著。当盐胁迫进
一步增强后，不仅表现代谢缓慢，出苗延迟，而且出苗
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率及成苗率均明显下降。其原因可能是盐胁迫除使种
子的吸水速度变慢外，还造成其在吸胀过程中膜修复
困难，甚至加剧膜结构的破坏，导致种子内大量溶质的
外渗［18］以及外界环境中毒害离子(Na +)的进入，随着
盐浓度的增加和胁迫时间的延长，盐胁迫的危害性就
表现得越明显，最终影响到种子的萌发及幼苗的存活。
不同向日葵品种对盐胁迫的耐受能力是不一样
的，所以向日葵育种过程中不能单看产量，品种的抗逆
性也是重要指标之一。从试验中幼苗生长状况看，新
疆 5 号的耐受性要好于其它 2 个向日葵品种，KWS
303 的表现其次。通过对各种性状的分析表明:相对
茎粗受 NaCl胁迫的影响较小，当 NaCl 的浓度为 0． 2
mol /L时，各品种相对茎粗都在 80%以上，而相对苗
高、相对叶片数、相对鲜重却明显降低，说明后者受
NaCl胁迫的抑制比较明显。
3． 2 NaCl胁迫对向日葵幼苗生长的影响
盐分胁迫可直接或间接地引起植株一系列代谢功
能的变化，通过这些变化调节植株对环境的适应。
SOD、POD和 CAT活性是细胞抵御活性氧伤害保护酶
系统的主要组成部分，在清除自由基和阻止自由基形
成方面起重要作用［19，20］。另外，POD、CAT 和 SOD 是
植物体内的保护酶系统，它们相互协调，共同协作，清
除膜脂过氧化作用产生的 MDA，最终达到保护膜结构
的作用［21，22］。本研究表明:一定范围内 NaCl 浓度的
增大会促进向日葵幼苗保护性酶活性的增强，但超过
0． 2 mol /L时，NaCl胁迫会对 2603 和 KWS 203 向日葵
的酶活性造成伤害。
4 结 论
通过对 3 个品种向日葵幼苗生长及抗氧化酶活性
的研究可以推断，中性盐 NaCl胁迫对康地 5 号向日葵
伤害较轻，而对 2603 向日葵和 KWS 203 向日葵伤害
比较严重，2603 向日葵和 KWS 203 向日葵伤害程度相
差不大。
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