全 文 ：气勺气气为气气气气气气与气与气勺气气气勺娜气气气气气气勺今勺气气气气钾与气勺
向日葵花盘分化发育的解剖学观察
梁一刚 张维锋
御气勺勺气气气气为勺今气 (山 西 省 农 科 院 经 作 所 )勺气气气勺气勺气勺气勺气气
向日葵花盘分化形成期是决定花盘粒数的关键时期 , 研究和掌握花盘分化发育过程
及其与外部形态特征的关系 , 以准确判断花盘分化发育进程 , 对于制订合理的栽培技术
措施 , 正确运用水肥条件促进盘大粒多 , 以及调节杂交育种工作中的花期相遇 , 都是十分
必要的 。 为此 , 我们于 1 9 8 1年在山西省农科院经济作物研究所对向日葵花盘分化形成过
程进行了形态解剖学观察 。 现将观察结果初报如下 :
一 、 材料和方法
1
、 供试材料 磕食类型选用当地农家品种 “ 三道眉 ” , 油用类型选用 “ 墨 葵 ”
( 墨西哥派列多维克 ) 。 以研究不同类型品种花器分化发育的异同 。 6 月 8 日播种 , 霍
施厩肥 5 0 0斤 、 硝按 30 斤 。 6 月 16 日— 17 日先后出苗 。 出苗 后 十天 定 苗 , 株 行 距
1
.
5 x l
.
o尺 。 观察初期隔行取材 , 至现蕾后株行距为 l . s x Z . o尺 , 蕾期每亩 追 施 硝 按
20 斤 , 植株长势正常 。
2
、 观察方法 从植株长出 6一 一 8 片真叶起 , 隔天定时观察一次 , 每次每 品 种
取样 4 一 7 株 。 起始阶段 , 对 样本材料 , 调查株高 、 展开叶数 、 叶龄余数 (未展开的叶
数 ) 及苞片层数后 , 摘除已分化出的全部幼仕卜和苞片 , 置生长锥于低倍镜下进行整 沐解
剖观察 , 绘制简图 。 小花原墓开始分 化以后 , 除调查株高 、 展开叶数 、 苞片等项 目外 ,
并测量星状花序直径以及边缘小花长度等 。 在整体观察的基础上 , 采用一 般方法制作石
蜡切片 , 结晶紫染色 。
本实验开始前 , 为探索减数分裂观察方法 , 利用春播材料进行了预备实验 , 摸清了
花粉母细胞减数分裂发生期植株外部的形态特征 , 以及一 日之内的分裂高峰 , 因而在花
粉母细胞开始形成后 , 取材时间定为上午 9 时 30 分 。 材料用 F A A固定液固定 20 分 钟 以
上 , 观察时用 9 5 %酒精冲净后涂抹制片 , 醋酸地衣红染色 。 镜检观察共取材料 1 6 3份 。
调查记载标准 株高从子叶节算起 ; 展开叶数为叶柄长 度 > 2 。 m 的叶 数 ; 叶龄指
数 (% ) = 展开叶数 , 总叶数 又 1。饥 叶龄余数的确定 , 在苞片原基分化以前 , 用本品
种的单株平均叶数减去实测已展开的叶数而得 , 自苞片原基分化起 , 由实际剥到的未出
叶数而得 ; 盘径为摘除苞片后的花盘直径 。
3
、 小花分花期至花粉粒充实完成期 , 各期分化时间的划分 , 均 以花盘边缘小花的
发育进程为准 , 并 以此作为讨论各期相应形态指标的基础 。 向 日葵花器构造如下图 (图
A )
。
二 、 结果和分析
(一 )花盘分化过程
供试两种类型的品种 , 花盘分
化发育的程序是一致的 。 现以生长
锥和繁殖器官的形态变化为主要依
据 , 兼顾各期时间长短 , 参考其它
作物 , 主要是禾本科作物穗分化时
期的划分 , 我们初步把向日葵花盘
图 A 向日葵花序及花器构造
1
。 舌状花 2 。 苞叶 3 . 柱头 4 。花柱 5 . 雄蕊 (花药 )
6
. 花冠 7 。 蜜腺 8 。 粤片 9 . 子房 10 . 托片
的整个分化发育过程划分为下列八个大的时期 :
工 . 生长锥未膨大期 。 这时生长锥体积较小 , 呈馒头状 , 其高度与基部宽度基本相
同 (图 B一 I ) 。 生长点基部陆续分化出茎节和真叶原始休 , 尚未开始花盘的分 化 , 植
株处于纯粹的营养生长阶段 。
亚 . 生长锥膨大期 。 生长锥明显放扁 , 基部宽度大于高度 , 同时基部膨大突起 , 形
成苞片原始体着生基盘 (图 B一 亚 ) 。 这个时期 , 分化出最后 1一一 2 片真叶 原墓 , 植
株叶片数已成定局 。 此期结束 , 标志着茎节和真叶原基分化过程的结束 , 结实器官形成
过程的开始 , 是植株 由营养生长向生殖生长过渡的转折点 。
1
. 花盘雏体分化期 。 膨大了的生长锥继续向周缘扩展 , 并由外向内相继 分 化 出 第
1一 5 或 6 圈苞片原始体 。 由于生长锥的膨大速度远远大于幼茎顶部的加粗生长速度 ,
因而使原来的柱状突起逐步发育为头状花盘雏体 (图 B一 1 ) 。 这个时 期 的 生 长锥 表
面 , 在低倍镜下光滑透亮 。 在高倍镜下略显粗糙 , 尚未开始分化小花原基 。
藻饭
曰鼎扩卜廓
图 B 一 工生长锥未膨大期 图 B 一 兀生长锥膨大期 图 B 一 l 花盘雏体分化期
1
. 茎生叶原基 2 . 生长锥 (未膨大 ) 3 . 苞片原基
VI
. 小花分化期 。 此期内生长锥及繁殖器官的形态变化比较复杂 , 又可细分为三个
段落 :
①小花原基分化期。 当苞叶原基分化结束后 , 花盘雏体边缘的粗糙表面就开始隆起
第一圈小花原基微凸 。 开始较扁 , 以后渐尖 (图 B一 那 a) 。
②托片原基分化期 。 小花原基生长到一定程度后 , 其边缘一侧便开始分化出托片原
基凸起 , 体积较小 , 形似圆锥体 (图 B一 w b) ,托片原始体形成以后 ,细胞分生 十 分 迅
速 。 到花冠形成时便超过小花高度。
几乎与托片原基分化同时 , 花盘最外缘大约每隔二个小花原基的部位开始分化出一
个半圆球形状的微小凸起 , 此即边缘舌状花突起 。
③花冠原始休形成期 。 在举原基分化过程中 , 小花原基又由尖变秃 , 至舌状花原
基分化形成后 , 小花原基顶部眉缘便开始隆起 , 好似轮胎 。 尔后 , 小花中心生长点分化
速度减慢 , 周缘突起迅速生长 , 并在顶端形成五裂 旧 B一 万 “ ) 。
\j
. 雌雄蕊形成期 。 花冠形成裂
华 ’啊’ 啊 : {痴、 飞减 `诱
小花原基分化期 托片原基分化期 花冠原始体形成期
图 B 一 万 小花分化期
4
. 小花原基 5 . 托片原基 6 . 花冠原基 (及纵切面 )
片以后 , 雄蕊和雌蕊原基以及珠心
组织相继发生 。 又可细分三个段落 。
①雄蕊原基分化期 , 在每朵小
花的花冠以内 , 生长点周缘分化出
五个肥大的突起 , 此即 雄 蕊 原 基
(图 B一 V a) , 雄蕊原基刚开始分
化时 , 小花生长点仍明显呈锥状 ,
以后由于雄蕊突起的生长 , 小花中
心渐平 。
多数情况下 , 花盘中心生长锥在这个时期开始消失 , 整个花盘的小花分化结束 , 花
量确定 。
②雌蕊原基分化期 。 当小花中心生长点平坦之时 , 雄蕊以内已有相当的空间 , 在雄
蕊基部内侧便开始分化出二片心皮突起 (图 B一 V b) 。 这时进行整体观察 , 小 花 顶 部
基本合垅 , 并在中部两侧开始分化出对生曹片 (冠毛 ) 原基 。 以后 , 心皮生长 , 上部愈
合 , 基部形成子房室 。
③珠心原始体分化期。 在两片心皮接近合垅之时 , 子房室基部便略微隆起 , 心皮愈
合后 , 珠心组织明显突出 (图B一 V c) 。 这时小花长度可达 L o m m左右 。
产于
饥14
雄 毖原基分化期 雌蕊原基分化期 珠心 原始体分化期
图 B一 Y 雌雄蕊形成期
7
。 雄蕊原基 8 。 心皮原始体 9 . 苞片原始体 10 . 珠 心组织
矶 .花粉母细胞形成和减数分裂期 。 大约在小花长度 达 到 1 . s m m以上 , 珠 心 高 度
占子房室一半左右 , 雄蕊内部抱原细胞便开始分化形成 。 小花长度约增到 2 . 2 m端以 上 ,
花粉母细胞即开始成 熟 , 小 花 长 2 . 4 m m左 右
时雄蕊内花粉母细胞的减数分裂活动最旺盛 。
这与本文预备实验所得到的结论完全一致。 花
粉母细胞体积及其核的比 例 明 显 较 大 (图 B
一 VI ) 。
Vl
. 花粉粒形成期。 减数分裂的结果形成四
分体。 四分体状态维持时间不长 。 四分体的各
还基奢妙
I I
图 B一 VI 花粉母细胞形成和减数分裂期
1 1
. 正在分裂的花粉母细胞
个成员经过扭曲后开始分散 , 这时子室内部珠心开始向一侧弯曲生长 。 以后 , 四分体成
6注
员细胞壁加厚 , 产生刺突 。 用醋酸地衣红染色 , 核隐约可见 。 至此 , 初生花粉粒便告形
成 , 其直径约为成熟花粉粒的一半 。 这时小花长约5 . o m m左右 , 子房高度迅速增长 , 已
由原来的扁状体变方 , 珠心顶端基本上抵达子房基部 (图 B一姐 ) 。
现 .花粉粒充实完成期 。 花粉粒形成初期 ,本
身不显色 , 加碘化钾稀溶液不发生反应 。 以后花
粉粒内容物充实 , 体积增大 , 刺突增长 , 颜色变
黄。 到开花前不久 , 黄色花粉粒遇碘化钾则迅速
变为兰黑色 , 这说明成熟花粉内具有较多的直链
淀粉贮藏物 (图B一恤 ) 。 但是 , 在观察过程中 ,
也发现两个品种中均有个别植株的花粉即使在开
花前不久 , 仍不显色 ,也不与碘化钾发生反应 。可
能是淀粉粒未成熟。
图 B一租 花粉拉形成期
12
。 四分体 13 。初生花粉粒
一 肇嚎图 B一孤 花粉粒充实完成期及构造
1
。 充实的花粉粒 2 . 发芽孔 3 . 刚毛
4
. 精核 5 . 细胞膜 6 ` 染色体 7 . 细胞质
各个分化期经历时间的长短 , 个体间差异很
大 。 如以花盘分化全过程的历期及其间的日平均
出叶数 、 各分化期的平均叶龄指数及全距 、小花长
度等作为主要依据 , 喷食种 “ 三道眉 ” 各分化期
的时间初步估计为 : 生长锥膨大期 2 天左右 , 花
盘雏 体 形 成 期 7 一 8 天 , 小 花 分化 期 3一 4
天 , 雌雄蕊形成期 5 天左右 , 花粉母细胞形成和
减数分裂期 5一 6 天 , 花粉粒形成期 3 天左右 , 花粉粒充实完成期 6 一 7 天 , 全分化期
历时 31 一 35 天 。 油用种 “ 墨葵 ” 的全分化期比啸食种短 3 一 4 天 。
(二 ) 花盘分化与外部形态的关系
花盘分化发育过程与植株外部形态的变化有一定的联系 。 为了深入研究这种内在的
相关关系 , 以找出能够比较准确地预测品种群体花盘分化发育进程普遍适用的最佳形态
指标 , 对不同品种各分化期 (发育进程 ) ,与外部形悉七个有关性状 (株高 、 展开叶数 、 叶
龄余数 、 叶龄指数 、 盘径 、 小花长度 、 间二叶痕间跪 ) 的相关散布图进行分析 , 发现有
下面一些规律 : 柳 1
和叶龄指数ǎ肠à1
、 花盘分化发育 进 程 与 株
高 、 叶片数 、 叶龄余数 以及叶龄指
数之间均有直线相关趋势 。 但花盘
分化始期 , 不同生态类型的株高 、
展开叶数 、 叶龄余数均有一定的差
异 , 啧食种 (三道眉 ) 明显大于油
用种 (墨葵 )且 同一分化期两品种的
株高 、 展开叶数 、 叶龄余数的变幅都
比较大 , 与发育进程的相关程度相
对较低 。 而叶龄指数在分化始期不
同品种类型间差异不大 , 且同一分
化期变幅较小 , 与发育进程有密切
工 亚 万 lr 了 砚 几 翻
发育过程
图 c 花盘发育进程与叶龄指数 ( % ) 的关系
的相关性 (图C ) 。 因此 , 把叶龄指数作为衡量花盘分化发育进程的形态指标 , 具有 一
定的普遍意义和准确性 , 无疑是比较理想的 。
但是 , 由于品种群体的杂合性高 , 处于相邻分化期的植株 , 其叶龄指数 往 往 有 重
迭的现象 , 甚至花盘分化过程前一期末的叶龄指数有时超过后一期的平均叶龄指数 。 为
方便起见 , 在计算各斯叶龄指数全距时 , 我们将相邻两期重迭或不及的部分 按 平 分 处
理 。 现将各分化零的平均叶龄指数 、 全距以及实测变幅列于下表以供参考 (表 1) 。
表 1 二 ,一「发_ 育`薰 .程 与 叶 龄 . 指 熬 ( % ) .尽_费 . 长 . 的 关 系 _ _ _ _
~ ~ ~ ~ 形态指标
-
生育进程 ~ 、 生 长 锥 未 膨 大 期
生 长 锥 膨 大 期
花 盘 雏 体 分 化 期
小 花 分 化 期
小 花 长 ( m m ) l 叶 龄 指 数 ( % )
、 。蕊 ! 。蕊原基分化期
平 均 `
{
全 距 } 平 均 {
全 距
}
实测变幅
… j { < 2 9 !… 」 “ 2 …“ 9一 3 5 12 9 · 2一 3 5 · o
1
, ` 6
1
3 6一 5 5 }3 7
·
9一 5 8 · 3
t }
“ 8
1
5 6一 6 4 }5 0
·
0一 6 5 · `
} < 。
.
5
{ … }
巴竺{早蕊原基分化期珠 心 分 化 期 0
。
8 0
。
6一 0 . 9
1
。
0一 1。 4
7 4 6 5一 7 8 0 6 。 5一 8 6
1
。
2
花 粉 母 细 胞 形 成
和 减 数 分 裂 期
1
。
8
2
。
4
1
。
5一 2。 1
2
。
2一 2。 6 7 9一 9 0 7 3
。
5一 9 3 。 9
花粉粒
形成期
3
。
0
4
。
7
2
。
7一 3。 3
3
。
5一 5。 5 9 1一 9 8 8 0一 9 7
。
5
体粒
粉
分花
生
四初
价14e
呼之0.0毕`20口..已
小花长度
花粉熟成粉花充实花粉形成四体分减数分花 裂粉母细胞形成珠心化分雌蕊化分雄蕊化分
根据各分化期的叶龄指
数值 , 参考品种常年平均叶
片数 , 统计某一时期的平均
展开叶片数 , 便可初步估计
品种群体当时的花盘发育进
程 , 从而为指导大 田生产合
理运用肥水条件及时管理提
供科学依据 。
2
、 花盘分化发育过程
与盘径 、 小花长度呈指数曲
线相关趋势 。 表明在花盘分
化中期 , 花盘和小花的增长
速度比较缓慢 , 而到分化后
期 (花粉形成后 )生长速度显
著加快。 同时还可看到小花
长度与发育进程的关系十分
密切 。 而且不同品种间几乎
, 弓` .
。 - -一墨葵
.— 三湖
图 D 花盘发育进程与小花长度的关系
没有多大差异 (图 D ) 。 所 以把花长作为衡量雌雄性器官发育进程的形态指标是十 分可
靠的 , 尤其对于确定减数分裂发生期颇有应用价值 。
3
、 各品种在现蕾期 ( 即 70 %的植株花蕾直径达 1 . Oc m的 日期 ) , 花盘分化发育进
程正处在雄蕊原基分化期 。 在这个时期 , 也是花盘生长锥的脱分化时期 , 整个花盘小花
原基 的分化基本结束 , 单株花量不再增加 。
三 、 了解花盘分化过程在栽培技术上的应用
向日葵单盘粒数是构成产量的基本要素之一 , 粒数多少是以小花数量为基础 。 根据
观察结果 , 花盘上小花原基的分化是 由外及 内成圈进行的 , 外圈圆周长 、 内圈圆周短 。
由外向内各圈花量依次递减 。 因而单盘花量决定于两个方面 : 一是 花 盘 外 缘 1一 2 圈
的小花原基数目 , 它显然与花盘雏体分化末期头状体的直径密切相关 。 头状体大 , 外圈
的小花原基可容量必然较大 。 二是花盘上分化的小花原基圈数 , 圈数多花盘直径大 , 花
量就多 。 花盘外圈的小花原基数目及小花原基圈数 , 与花盘 中心生长锥分化小花的功能
期长短分不开 , 功能期越长小花原基数及圈数越多 。 也与花盘分化期的气温 、 雨量 、 日
照和水肥供应状况相关 , 条件适宜水肥充足时 , 花盘中心生长锥分化小花原基的功能期
较长 , 花盘分化良好 , 花数粒数增多 。 所以栽培管理上增加花量的关键时期 , 是在临近
花盘雏体分化期至小花分化期的十余天之内 。 这段时间叶龄 (片 )指 数 变 动 于 35 一65 %
之间 。 考虑到肥料的吸水过程 , 追肥结合浇水最有利的时机应在生长锥膨大 , 叶龄指数
达到 35 %左右 , 即在油用种 10 片真叶期 、 磕食种 20 片真叶期前后 。如果追肥时间迟到现蓄
期以后 ,即雌雄蕊形成期以后 ,花盘上小花原基的分化已基本结束 , 花量已成定局 , 便失
却增花增粒的作用 。
这一论点与栽培试验及生产实践相吻合 。 据太原市阳曲县油料站试验 , 喷食种三道
眉每亩追施硝按 40 斤 , 19 叶期追施的折合每亩产 5 5斤 , 以此为对照 26 叶期追施的 减产
2 1
.
6%
, 现蕾期追施的减产 19 % 。 又据定襄县农科所试验 ,油用种 “ N S一H一 27 R M ” ,
每亩追施碳按 40 斤 , 20 片叶期 ( 叶龄系数约为 65 % ) 追施的折合亩产 32 了斤 , 现蕾 初 期
追施的亩产 3 43斤 , 分别比对照不追肥的增产工6 . 6一 2 2 . 5 % , 花盘直径增大 1一 2 厘米 。
群众生产经验 : 向日葵苗期适当推迟追肥浇水 , 实行 “ 蹲苗 ” , 现蕾前及时追浇 ,
可取得丰产 。 从理论分析 , “ 蹲苗 ” 的作用是促进根系下扎 ,为花盘分化准备水肥条件 ,
丛而延长分化小花原基的功能期 ; 现蕾前追浇为分化小花原基提供水肥 , 因而促进增花
增粒 , · 达到增产的 目的 。 (文中插图由刘秉中同志绘制 )
主要参考文献
’
1
.
2
3
一
4
( 4 )
、 山东农学院主编 : 1 9 8 0 , 《 作物栽培学 》 , 农业出版社 。
、 江苏农学院等主编 : 1 0 7 8 , 《 植物学 》 , _上海科技出版社 。
、 罗保兴等 : 19 81 , 花生花芽分化发育的形态解剖学研究 , 作物学报 ( l ) 。
、 凌启鸿等 : 1 9 80 , 叶龄余数在稻稼分化过程鉴定中应用价值 , 中国 农 业 科 学
摹 5
、
( 5 )
6
、
弓发中等 : 1 9 8 1 , 作物穗分化进程存在与叶龄指数相关规律的研究 , 山西农业科
王润中等 : 1 9 8 1 , 向 日葵花 盘分化 ( 简报 ) , 山西农业科学 ( 5 ) 。
6 5