全 文 ：纳罗克非洲狗尾草种子的发育过程及
其质量变化
罗富成，段新慧，韩　博，马向丽，何　超，郭凤根
（云南农业大学 动物科学技术学院，云南 昆明　６５０２０１）
　　摘要：以纳罗克非洲狗尾草不同发育阶段的颖果种子为研究对象，观测种子的发育过程及其质量变
化，结果表明：开花后第１０ｄ，种子发育已完成；种子的千粒质量、生活力、发芽力和活力均随发育过程的
推进和成熟度的增加呈上升趋势，并于开花１６ｄ后达到峰值或趋于稳定；开花后第１６ｄ采种，籽粒饱
满，生活力强，萌发性好，活力水平高，是最佳收种时间。
　　关键词：纳罗克非洲狗尾草；生活年限；种胚发育；种子质量；采种时间
　　中图分类号：Ｓ　３３０．３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００９－５５００（２０１６）０５－００６４－０５
　　收稿日期：２０１６－０３－２０；修回日期：２０１６－０５－２０
　　基金项目：国家自然科学基金“纳罗克非洲狗尾草种子休
眠机理及解除方法研究”（３１２６０５８２）；云南农业
大学硕士专业学位研究生校外实践基地建设项
目“云南农业大学绿盛美地研究生实践基地”
（２０１４ＹＳ００１０）；云南农业大学硕士专业学位研
究生校外实践基地建设项目“云南农业大学绿
盛美地研究生实践基地”（２０１４ＹＳ００１０）资助
　　作者简介：罗富成（１９６３－），男，四川成都人，博士，教授，研
究方向为草类种质资源及其利用。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｆｃ－９９９＠１２６．ｃｏｍ
郭凤根为通讯作者。
　　种子是草业生产最基本的生产资料。其质量包括
品种品质和播种品质两个方面。品种品质是指与遗传
特性有关的品质，包括丰产性、稳定性、加工及营养特
性、真实性和一致性等。除真实性和一致性外，其他特
性在品种审定、认定过程中已经进行了部分控制。播
种品质是指与播种质量及播种后的田间出苗有关的品
质，主要包括种子净度、千粒质量、发芽力、生活力和活
力等。其中种子活力是种子生命过程中十分重要的特
性之一，较种子发芽率更能说明种子质量的优劣［１］。
纳罗 克 非 洲 狗 尾 草 （Ｓｅｔａｒｉａ　ｓｐｈａｃｅｌａｔａ　ｃｖ．
Ｎａｒｏｋ）种子是南方草地建设、石漠化治理和边坡防护
最常用的生产资料［２－５］。但其植株因单个花序开放时
间长达２６～５７ｄ，具有种子成熟不一致、落粒性强等特
性［２，６－７］。采种时间的不确定必然影响其种子产量和
质量，从而导致种子产量低，空瘪率高，发芽率参差不
齐，生活力忽高忽低，休眠程度深［８－１０］。因此，摸清纳
罗克非洲狗尾草种子的发育过程及其质量变化，既可
以丰富非洲狗尾草种子发育生理理论，又可为其种子
生产确定适宜的收获期提供理论依据。
１　材料和方法
１．１　试验地自然概况
试验地设在昆明市五华区龙泉镇云南农业大学草
学基地，地理位置 Ｎ　２５°０１′，Ｅ　１０３°００′。该地海拔
１　９８７ｍ，年均温１４．７℃，年降水量９００～１　１００ｍｍ，年
日照时数２　４１１．８ｈ，土壤ｐＨ为６．５［１１］。属于北亚热
带高原季风气候，干湿分明，雨季集中在６～９月。
１．２　试验材料
试验材料为在云南农业大学草学基地生长２、６、７
年的纳罗克非洲狗尾草。在牧草开花期选择生长正常、
株高基本一致的植株挂牌，并标记同天开放的花朵。６
年龄植株从开花后第１～３２ｄ，每隔２ｄ取颖果（种子）１
次，去杂后立即用ＦＡＡ液固定，用于观测种子发育进程
及其分化程度。２、７年龄植株开花后第１～３２ｄ，每隔４
ｄ取颖果１次，种样自然风干后去杂、混匀，用于测定其
千粒质量、发芽力、生活力及活力等指标。
１．３　测定指标及方法
１．３．１　种子发育过程的观测　取不同发育阶段的新
鲜种子１０粒，经ＦＡＡ 固定液固定后，采用石蜡切片
技术［１２］包埋切片。最后将封好的玻片在光学显微镜
４６ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１６）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３６Ｎｏ．５
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2016.05.011
下观察和拍照。
１．３．２　种子千粒质量的测定　随机数取１０００粒风干
种样，用分析天平测定其千粒质量。３次重复。
１．３．３　种子生活力的测定　随机抽取５０粒风干种
样，采用 ＴＴＣ法测定种子的生活力。３次重复。参考
徐丽君［１３］对针茅属（Ｓｔｉｐａ）种子的研究结果，四唑浓
度设为０．１％，浸种温度为３０℃、染色时间为３ｈ。
１．３．４　种子发芽力及活力的测定　将不同发育阶段
的风干种子用蒸馏水浸泡８ｈ，参照云南省地方标
准———牧草种子检验章程［１４］，采用纸上发芽法，在人
工气候箱中进行萌发试验，温度控制在（３０±１）℃，２４
ｈ光照，３次重复，每重复１００粒。第１４ｄ统计发芽
率。发芽试验结束后，将幼苗置于１０５℃烘箱杀青１５
ｍｉｎ，８０℃下干燥２４ｈ，称其干重，并参考郭晋梅［１５］提
出的方法计算种子的发芽指数和活力指数。
１．３．５　种子休眠率的计算　种子的休眠率由种子的
生活力扣减种子的发芽率计算获得。
１．４　数据统计分析
数据用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ录入，采用ＳＰＳＳ　１７．０分
析软件进行数据处理，采用邓肯多重比较法进行处理
间均值比较，各因素效应采用多因素方差分析。
２　结果与分析
２．１　纳罗克非洲狗尾草种子的发育进程
纳罗克非洲狗尾草开花后数小时即可完成授粉。
切片观察表明，开花后第２ｄ的花朵中仅能见到子房，
未见种胚（图１）。
图１　纳罗克非洲狗尾草开花后第２ｄ的花纵切面（×１００）
Ｆｉｇ．１　Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｏｎ　ｓｅｃｏｎｄ
ｄａｙ　ａｆｔｅｒ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ
注：１．子房；２．花粉粒
开花后第４ｄ胚乳核已经分裂多次，并呈游离状
态分布于胚囊中，但不伴随细胞壁的生成。胚体很小，
呈梨形（图２）。
图２　纳罗克非洲狗尾草开花后第４ｄ的
子房纵切面（×１００）
Ｆｉｇ．２　Ｏｖａｒｙ　ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｆｏｕｒｔｈ　ｄａｙ
ａｆｔｅｒ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ（１００ｔｉｍｅｓ）
注：１．胚；２．子房；３．胚囊；４．胚乳；５．珠心
开花后第６ｄ，胚体形状发育成椭圆形，并继续进
行细胞分裂与分化，这是子叶（盾片）即将发育的表现；
胚乳开始逐渐包裹整个胚体（图３）。
图３　纳罗克非洲狗尾草开花后第６ｄ的
子房纵切面（×１００）
Ｆｉｇ．３　Ｏｖａｒｙ　ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｉｘｔｈ　ｄａｙ
ａｆｔｅｒ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ（１００ｔｉｍｅｓ）
注：１．胚乳；２．胚
开花后第８ｄ胚体已偏向子实一侧，胚根、胚芽、
胚芽鞘、胚轴渐成雏形，子叶已成盾形（即盾片）；胚乳
外围已形成糊粉层。这时胚乳的形态和组织大体上已
发育完成（图４）。
开花后第１０ｄ，种子的外胚叶清晰可见，胚芽、胚
５６第３６卷　第５期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１６年
轴、胚根、盾片已分化完全（图５）。说明胚中各器官在
形态上的分化已经全部完成，种胚已经发育成熟。
图４　纳罗克非洲狗尾草开花后第８ｄ的
颖果纵切面（×１００）
Ｆｉｇ．４　Ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｅｉｇｈｔｈ　ｄａｙ
ａｆｔｅｒ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ（１００ｔｉｍｅｓ）
注：１．胚乳；２．胚；３．盾片（初期）；４．糊粉层；５．果种皮
２．２　纳罗克非洲狗尾草种子发育过程中的质量变化
在纳罗克非洲狗尾草的种子发育过程中，鲜种子
图５　纳罗克非洲狗尾草开花后第１０ｄ的
颖果纵切面（×１００）
Ｆｉｇ．５　Ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｅｎｔｈ　ｄａｙ
ａｆｔｅｒ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ（１００ｔｉｍｅｓ）
注：１．胚根；２．胚根鞘；３．胚轴；４．胚芽生长点；５．幼叶；
６．外胚叶；７．胚芽鞘；８．盾片；９．胚乳；１０．糊粉层；
１１．稃片
不能萌发。开花后８ｄ内（含８ｄ）收获的种子，经自然
风干后仍不能萌发（表１）。
表１　发育过程中种子质量的变化
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
植株年
龄／年
开花后
天数／ｄ
千粒质量／ｇ 生活力／％ 发芽率／％ 休眠率／％ 发芽指数 活力指数
８　 ０±０ｃ　 ０±０ｃ　 ０±０ｃ　 ０±０ｄ　 ０±０ｃ　 ０±０ｃ
１２　 １．１９７±０．００３ｂ　 ７０．１±２．７ｂ　 １４±１ａｂ　 ５６．１±２．９ｃ　 １６．３１±０．２０ａ ０．０２４　５±０．０００　３ａ
１６　 １．２１８±０．００１ａ ７９．４±３．３ａ １６±２ａ ６３．４±２．６ｂ　 １７．３３±０．１１ａ ０．０２７　７±０．０００　６ａ
２　 ２０　 １．２２４±０．００２ａ ８０．３±２．６ａ １３±１ｂ　 ６７．３±３．６ａ １５．３１±０．２２ａｂ　 ０．０２１　４±０．０００　２ａｂ
２４　 １．２２３±０．００２ａ ７９．０±３．４ａ １２±１ｂ　 ６７．０±２．７ａ １２．６０±０．１１ｂ　 ０．０１２　６±０．０００　１ｃ
２８　 １．２２４±０．００３ａ ７９．６±１．８ａ １２±１ｂ　 ６７．６±２．０ａ １２．１２±０．１２ｂ　 ０．０１２　１±０．０００　３ｃ
３２　 １．２２３±０．００１ａ ７８．９±３．７ａ １０±１ｂ　 ６８．９±３．３ａ １１．０１±０．１７ｂ　 ０．００９　９±０．０００　２ｃ
８　 ０±０ｃ　 ０±０ｃ　 ０±０ｃ　 ０±０ｄ　 ０±０ｄ　 ０±０ｄ
１２　 ０．９６９±０．００１ｂ　 ６８．４±３．１ｂ　 １２±１ａｂ　 ５６．４±２．６ｃ　 １２．２０±０．０５ａｂ　 ０．０１６　０±０．０００　１ａｂ
１６　 ０．９９８±０．００３ａ ７５．２±２．６ａ １５±１ａ ６０．２±１．９ｂ　 １３．７１±０．１５ａ ０．０２１　９±０．０００　３ａ
７　 ２０　 ０．９９９±０．００２ａ ７６．０±２．８ａ １１±１ｂ　 ６５．０±２．７ａ １０．６２±０．１１ａｂｃ　 ０．０１５　９±０．０００　３ａｂ
２４　 １．００１±０．００２ａ ７６．１±２．２ａ ９±１ｂ　 ６７．１±２．３ａ ９．５６±０．１０ｃ　 ０．０１１　５±０．０００　２ｃ
２８　 １．０００±０．００４ａ ７６．２±２．４ａ １０±１ｂ　 ６６．２±２．７ａ ９．５０±０．６０ｃ　 ０．０１０　５±０．０００　２ｃ
３２　 ０．９９８±０．００２ａ ７５．４±３．２ａ ８±１ｂ　 ６７．４±２．３ａ ８．３３±０．８１ｃ　 ０．０１０　０±０．０００　１ｃ
　　注：同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），下同
２．２．１　种子千粒质量及生活力的变化　无论是生活
第２年还是生活第７年采种，随着种子发育过程的推
进，纳罗克非洲狗尾草种子的千粒质量及生活力均呈
现逐渐增加的趋势，并于植株开花１６ｄ后趋于稳定。
开花后第１６ｄ，种子的千粒质量、生活力较之前的各个
发育时期均有显著差异（Ｐ＜０．０５），较之后的各个观
测阶段均无显著差异（Ｐ＞０．０５），说明纳罗克非洲狗
尾草开花１６ｄ后，种子的大小已经固定，营养物质的
６６ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１６）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３６Ｎｏ．５
积累已经完成，种子的生活力处于高峰期。
２．２．２　种子发芽率及活力的变化　无论是２年龄还
是７年龄植株，随着种子发育过程的推进，纳罗克非洲
狗尾草种子的发芽率及各项活力指标均呈现先上升后
下降的趋势，并于开花后第１６ｄ达到峰值。其中，种
子的发芽率与开花后第１２ｄ没有显著的差异（Ｐ＞
０．０５），与其他发育时间均有显著差异（Ｐ＜０．０５）；种
子的发芽指数和活力指数与开花后第１２、２０ｄ没有差
异（Ｐ＞０．０５），与其他发育时间则均有显著的差异（Ｐ
＜０．０５）。说明纳罗克非洲狗尾草开花后第１２～１６ｄ
收获的种子萌发能力最高；第１２～２０ｄ收获的种子活
力最强。
２．３　采种年限对种子质量的影响
于种子收获最佳时期（开花后第１６ｄ）采种，对种
子主要质量指标进行比较。结果表明，无论是生活第
２年还是第７年采种，纳罗克非洲狗尾草种子的发芽
率和各项活力指标均无显著差异（Ｐ＞０．０５），种子休
眠率之间的差异也不明显（Ｐ＞０．０５），但两者的千粒
质量、生活力则有显著差异（Ｐ＜０．０５）（表２）。说明采
种年限对纳罗克非洲狗尾草种子的质量有影响。
表２　不同采种年限下的种子质量
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ａｇｅ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｑｕａｌｉｔｙ
植株年
龄／年
千粒
质量／ｇ
生活力／％ 发芽率／％ 休眠率／％ 发芽指数 活力指数
２　 １．２０８ａ ７９．４±３．３ａ １６±２ａ ６３．４±２．６ａ １７．３３±０．１１ａ ０．０２７　７±０．０００　６ａ
７　 ０．９８８ｂ　 ７５．２±２．６ｂ　 １５±１ａ ６０．２±１．９ａｂ　 １３．７１±０．１５ａ ０．０２１　９±０．０００　３ａ
３　讨论
（１）纳罗克非洲狗尾草开花后第１０ｄ，种胚发育已
完成。理论上，发育成熟的种胚已经具备发芽能
力［１６］。但实际上能否萌发，还与此时种子生活力的高
低及休眠程度有关。纳罗克非洲狗尾草开花后第８ｄ
采集的种子没有生活力，发芽率为０，之后随着发育过
程的推进其生活力和发芽率显著增加，并于开花１６ｄ
达到峰值（表１）。说明种胚发育完好的纳罗克非洲狗
尾草种子并不能完全萌发，这是因为纳罗克非洲狗尾
草种子存在着严重的休眠现象［１７］，新收获的种子尤其
如此。
（２）高活力种子在适宜条件下一定能发芽，而且发
芽快，出苗整齐，并一定有高的生活力；能萌发的种子
都是具有生活力的种子。但是有生活力的种子就未必
一定能够发芽。因此，单靠活力指标判定种子的总活
力水平或健壮度不科学。试验从种子千粒质量、生活
力、发芽力和活力等方面判定种子质量表明：在纳罗克
非洲狗尾草开花后第１６ｄ采种，不仅籽粒饱满、生活
力强、发芽率高，而且其活力水平也高。说明开花后第
１６ｄ采种，种子质量高。钟声［１８］的田间观察结果表
明：纳罗克非洲狗尾草开花至种子成熟约需１０ｄ，开花
至种子脱落的平均时间为１８ｄ。因此，从种子产量和
质量方面综合考虑，纳罗克非洲狗尾草种子的最佳收
获期为植株开花后第１６ｄ。
（３）纳罗克非洲狗尾草开花后第２４ｄ，种子的活力
已有下降趋势（Ｐ＜０．０５），这可能与种子内部各种内
源激素的积累及其比例有关，也可能与种子成熟后的
田间劣变有关［１９］。纳罗克非洲狗尾草的种子活力形
成于种子的发育过程，其活力随着种子发育进程的推
进呈先升高、后保持，再下降的变化，这与樊廷录等［２０］
对玉米杂交种种子的研究结果一致。
（４）虽然生活第２年、第７年生产的纳罗克非洲狗
尾草种子的发芽率和各项活力指标均无显著的差异
（Ｐ＞０．０５），但种子的千粒质量、生活力则有显著差异
（Ｐ＜０．０５）。反映出植株生活多年其种用性能有降低
的趋势。因此，在常规田间管理条件下，纳罗克非洲狗
尾草种子田的利用年限不能太长，建议不超过７年。
４　结论
（１）植株开花后第１０ｄ，纳罗克非洲狗尾草种子的
发育已经完成，并于开花后第１６ｄ获得最高萌发能
力。此时采种，在不破除休眠的情况下，风干种子的发
芽率达到１５％～１６％。
（２）从种子千粒质量、生活力、发芽力和活力等方
面综合评判，纳罗克非洲狗尾草开花后第１６ｄ采种，
种子饱满，生活力强，发芽率高，活力强。
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Ｓｅｅｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｓｅｔａｒｉａ
ｓｐｈａｃｅｌａｔａｃｖ．Ｎａｒｏｋ
ＬＵＯ　Ｆｕ－ｃｈｅｎｇ，ＤＵＡＮ　Ｘｉｎ－ｈｕｉ，ＨＡＮ　Ｂｏ，ＭＡ　Ｘｉａｎｇ－ｌｉ，
ＨＥ　Ｃｈａｏ，ＧＵＯ　Ｆｅｎｇ－ｇｅｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｙｕｎｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２０１，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｔａｒｉａ　ｓｐｈａｃｅｌａｔａ　ｃｖ．Ｎａｒｏｋ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｓｔａｇｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｏｂ－
ｓｅｒｖｅ　ｓｅｅｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｅｍｂｒｙｏｓ　ｍａｔｕｒｅｄ　ｏｎ　１０ｔｈ　ｄａｙ　ａｆｔｅｒ
ｐｌａｎｔ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．Ｉｔｓ　ｔｈｏｕｓａｎｄ　ｇｒａｉｎ　ｗｅｉｇｈｔ，ｖｉａｂｉｌｉｔｙ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｖｉｇｏｒ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅ－
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ａｎｄ　ａｌ　ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｒｅａｃｈｅｄ　ａ　ｃｌｉｍａｘ　ｏｒ　ｔｅｎｄｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｓｔａｂｌｅ　ｏｎ　１６ｔｈ　ｄａｙ　ａｆｔｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．Ａｎｄ
ｉｔ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｓｅｅｄ　ｈａｒｖｅｓｔ　ｔｉｍｅ．
　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｔａｒｉａ　ｓｐｈａｃｅｌａｔａ　ｃｖ．Ｎａｒｏｋ；ｇｒｏｗｔｈ　ａｇｅ；ｅｍｂｒｙｏ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｓｅｅｄ　ｑｕａｌｉｔｙ；ｓｅｅｄ　ｈａｒｖｅｓｔ　ｔｉｍｅ
８６ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１６）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３６Ｎｏ．５