全 文 :收稿日期:2014 - 01 - 14
基金项目:科技部农转资金“青引燕麦新品种繁育与示范”项目(编号:
2006 GB 2 G 200318)。
作者简介:李 威(1963 -) ,男,内蒙古土左旗人;副研究员,研究方向:
牧草栽培育种。
PEG胁迫下 6 种裸燕麦品种种子萌发期的抗旱性研究
李 威
(青海畜牧兽医科学院, 青海 西宁 810016)
摘要:以 6 种裸燕麦品种种子为材料,用不同浓度的聚乙二醇( PEG) 溶液模拟干旱胁迫环境,研究了 6 种裸燕麦品种在
干旱条件下种子的萌发情况。测定了种子发芽率、发芽势、胚根与胚芽长度及其比值。结果表明,不同浓度 PEG处理胁
迫对种子的萌发均有一定的延缓作用。低浓度 PEG( 5% ) 可促进裸燕麦不同品种种子萌发。当 PEG浓度达到 15%时,
对种子萌发产生抑制作用,随浓度的持续增加,抑制作用逐渐加强,且不同品种间种子萌发受抑制程度表现出明显差异。
以此确定了 6 个裸燕麦品种萌发期抗旱性强弱。
关键词: 聚乙二醇(PEG) ;裸燕麦;种子萌发;干旱
中图分类号: S 512. 6 文献标志码: A 文章编号: 1001 - 4705(2014)05-0038-04
Study on Drought Resistance of Six Kinds of Naked Oats During
Seed Germination Period under PEG Stress
LI Wei
(Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary,Xining Qinghai 810016,China)
Abstract:Six kinds of naked oats seeds were selected as the materials in this paper,different concentrations of
PEG was used to simulat drought stress condition,drought resistance of six kinds of naked oats during seed
germination was studied. The germination rate,germination potential,radical length,hypocotyls length and their
ratio value were determined. The results showed that different concentrations of PEG stress treatment retarded
seed germination. Low concentrations of PEG(5%)improve seed germination of different varieties of naked
oat. Under concentrations of PEG(15%) ,seed germination was restrained. With increasing of concentrations of
PEG,the restraint increased gradually. There was significant difference in restraint among different varieties.
The drought resistance of six kinds of naked oats during seed germination was compared and determined.
Key words: PEG;naked oats;seed germination;drought
裸燕麦(Avena nuda L.)也称莜麦,是禾本科燕麦
属一年生草本植物,有悠久的种植历史,在我国北方地
区种植面积较大。随着生产的发展和人们对食品多样
化的需求,祼燕麦以其较高的营养价值及药用价值深
受人们的喜爱。裸燕麦也是青海省广大农牧区主要种
植的一种优良一年生禾本科粮饲兼用作物,具有营养
价值高,适口性好,消化率高的特点。在东部农区种植
高产、早熟、抗旱的裸燕麦品种,掌握它的生产性能和
生长规律。为此,本研究在实验室用聚乙二醇(PEG)
溶液,模拟干旱胁迫,对 6 种裸燕麦品种种子萌发期抗
旱性表现进行比较,为生产应用和筛选抗性物种提供
依据。
1 材料与方法
1. 1 材 料
供试 6 种裸燕麦品种种子由青海省畜牧兽医科学
院提供(表 1)。
表 1 试验裸燕麦品种名称及来源
品种 来源 原产
内蒙莜麦 内蒙古农科院 内蒙古
青永久 747 青海牧科院 加拿大
马营莜麦 青海牧科院 青海民和
定莜 1 号 甘肃定西 甘肃定西
青永久 887 青海牧科院 加拿大
NEON 青海牧科院 英国
1. 2 方 法
1. 2. 1 试验方法
水分胁迫条件由聚乙二醇(PEG)溶液产生。共设
5 种处理,即 PEG 质量浓度分别为 5%、10%、15%、
20%、25%。选择成熟、饱满且大小适中、均匀一致、无
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第 33 卷 第 5 期 2014 年 5 月 种 子 (Seed) Vol. 33 No. 5 May. 2014
表 2 6 种裸燕麦品种在不同 PEG浓度处理下胚根长(cm)
0% 5% 10% 15% 20% 25% 平均值
内蒙莜麦 8. 00 bB 9. 09 aA 7. 90 aB 6. 00 bC 4. 94 cD 2. 70 dE 6. 44 c
青永久 747 9. 23 aA 8. 40 aB 8. 18 aB 6. 09 abC 5. 84 bC 2. 93 cdD 6. 82 bc
马营莜麦 9. 00 abAB 9. 38 aA 7. 98 aBC 7. 42 aC 4. 91 cD 3. 56 bE 7. 04 ab
定莜 1 号 8. 56 abA 8. 12 aAB 7. 39 aBC 6. 78 abC 5. 83 bD 3. 33 bcE 6. 67 bc
青永久 887 8. 44 abA 8. 06 aA 8. 33 aA 6. 56 abB 5. 06 bcC 4. 22 aC 6. 78 bc
NEON 9. 22 abA 9. 17 aA 8. 06 aAB 6. 56 abC 7. 17 aBC 3. 41 bcD 7. 26 a
平均值 8. 78 A 8. 70 A 7. 97 B 6. 57 C 5. 63 D 3. 36 E
注:列中均值标不同小写字母和行中均值标不同大写字母在 p < 0. 05 水平上差异显著。下同。
病害健康的种子为材料。将 6 种供试裸燕麦种子用
1%NaCl消毒 15 min,用清水洗净后置于浸透了 PEG
溶液的铺有 3 层滤纸的培养皿内发芽。培养皿置于光
照培养箱,温度控制在 20 ~ 22 ℃,每天光照约 12 h。
每天向各培养皿中加等量不同浓度的 PEG溶液,以浸
透滤纸并稍有剩余,每 4 d换 1 次滤纸,以尽量减少水
势变动。对照(0%,ck)以蒸馏水代替 PEG。每个浓
度梯度(包括对照)3 次重复,每重复 50 粒种子。从种
子置床之日起观察,以胚芽长度等于种子长度的 1 /2
作为发芽的标准。将 3 个重复中最早有 1 粒种子发芽
之日作为该处理发芽的开始期,以后每天定时记录发
芽种子数,当连续 4 d 不再有种子发芽时作为发芽结
束期[1 ~ 3]。
在第 7 天,各重复中随机取出 10 粒发芽种子测量
胚根与胚芽长度。并计算胚根与胚芽比。发芽结束
后,计算发芽率、发芽势。为消除各品种种间基础性状
的差异,对参与分析的各性状指标均采用其相对值,即
水分胁迫下的指标值 /对照值。
发芽率是正常发芽的种子数与供测种子总数的百
分比。
发芽势是种子发芽数达到高峰时的正常发芽的种
子总数与供测种子总数的百分比[2]。
1. 2. 2 数据处理
试验数据处理采用 Excel 2003 程序绘图和 SPSS
for Windows 11. 0 统计分析试验数据,进行相同品种不
同 PEG 浓度间,以及相同 PEG 浓度下不同植物间
Duncan方法 0. 05 显著水平上的多重比较(胚根与胚
芽长仅作浓度间的多重比较)。
2 结果与分析
2. 1 PEG模拟水分胁迫对 6 种祼燕麦品种种子胚根
长、胚芽长的影响(见表 2、表 3,图 1、图 2)
由表 2、图 1 可以看出,在种子萌发期,6 种裸燕麦
种子均随着 PEG浓度的增大,胚根长及胚芽长的生长
长度及速度均受到不同程度的制约。内蒙莜麦、青永
久 747、马营莜麦、定莜 1 号、青永
久 887、NEON品种种子的胚根长均
随 PEG 浓度的增加呈显著降低变
化(p < 0. 05) ,在 PEG 浓度为 5%
时,内蒙莜麦、马营莜麦的胚根比对
照长,而青永久 747、定莜 1 号、青
永久 887、NEON的胚根长与对照胚
根长相近。表明较低浓度(5%)
PEG对种子的萌发有一定的促进
作用。
从图 2、表 3 可以看出,与相对胚根长比较,胚芽
长随 PEG浓度的增加呈显著降低变化(p < 0. 05) ,在
PEG浓度为 5%时,马营莜麦、NEON 的胚芽略比对照
长。其它品种的胚芽长与对照相近。当 PEG 浓度为
15%以上时,6 种裸燕麦品种与对照相比,胚根长分别
下降了 25%、34%、18%、21%、22%、29%,而胚芽长
分别下降了 58%、51%、44%、45%、36%、34%;表明
干旱抑制胚芽的生长比抑制胚根的生长大。干旱抑制
胚芽的生长而促进了根的生长。这是因为,在水分胁
迫下,植物能调节自身地上与地下器官的关系,将营养
物质优先用于根系(胚根)生长。
图 1 PEG模拟水分胁迫对胚根长度的影响
图 2 PEG模拟水分胁迫对胚芽长度的影响
2. 2 PEG模拟水分胁迫对 6 种祼燕麦品种种子胚根 /
胚芽比值的影响(见表 4,图 3)
水分胁迫下胚根 /胚芽比值的增加是植物对水分
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研究报告 李 威:PEG胁迫下 6 种裸燕麦品种种子萌发期的抗旱性研究
表 3 6 种裸燕麦品种在不同 PEG浓度处理下胚芽长(cm)
0% 5% 10% 15% 20% 25% 平均值
内蒙莜麦 10. 24 aA 9. 68 abA 7. 91 bB 4. 42 cC 3. 28 bD 2. 14 bE 6. 28 d
青永久 747 10. 89 aA 10. 54 aAB 9. 71 aB 5. 29 bcC 4. 16 aD 2. 19 bE 7. 13 ab
马营莜麦 10. 22 aA 10. 70 aA 8. 28vbB 5. 72 bC 3. 38 bD 2. 68 abD 6. 83 bc
定莜 1 号 10. 11 aA 10. 06 aA 8. 02 bB 5. 52 bC 4. 30 aD 2. 47 abE 6. 75 c
青永久 887 11. 03 aA 10. 39 aA 9. 28 aB 7. 06 aC 4. 17 aD 2. 91aE 7. 47 a
NEON 8. 56 bA 8. 88 bA 8. 28 bA 5. 67 bB 4. 22 aC 2. 24 bD 6. 31 d
平均值 10. 18 A 10. 04 A 8. 58 B 5. 61 C 3. 92 D 2. 44 E
表 4 6 种裸燕麦品种在不同 PEG浓度处理下相对胚根 /胚芽比
0% 5% 10% 15% 20% 25% 平均值
内蒙莜麦 0. 79 bcD 0. 94 abCD 1. 01 aC 1. 32 aB 1. 55 abA 1. 26 cB 1. 16 b
青永久 747 0. 88 bcC 0. 79 cC 0. 88 aC 1. 17 bB 1. 41 bA 1. 33 bcA 1. 08 cd
马营莜麦 0. 89 bcB 0. 88 bcB 0. 98 aB 1. 33 abA 1. 46 bA 1. 40 bcA 1. 14 bc
定莜 1 号 0. 86 bcB 0. 82 bcB 0. 93 aB 1. 27 abA 1. 38 bA 1. 47 acA 1. 11 bc
青永久 887 0. 76 cE 0. 78 cDE 0. 90 aCD 0. 94 cC 1. 26 bB 1. 39 bA 1. 01 d
NEON 1. 08 aB 1. 03 aB 0. 97 aB 1. 17 bB 1. 77 aA 1. 57 aA 1. 26 a
平均值 0. 87 C 0. 87 C 0. 94 C 1. 21 B 1. 47 A 1. 40 A
表 5 6 种裸燕麦品种在不同 PEG浓度处理下相对发芽率
5% 10% 15% 20% 25% 30% 平均值
内蒙莜麦 1. 009 abA 0. 983 aAB 0. 932 aB 0. 204 cC 0. 144 cD 0. 068 aE 0. 620 d
青永久 747 1. 018 aA 0. 983 aA 0. 735 bB 0. 445 bcC 0. 381 bC 0. 103 aD 0. 666 c
马营莜麦 0. 975 cA 0. 983 aA 0. 966 aA 0. 474 bB 0. 431 abB 0. 144 aC 0. 710 b
定莜 1 号 0. 992 bcA 1. 000 aA 0. 983 aA 0. 748 aB 0. 572 aC 0. 143 aD 0. 777 a
青永久 887 0. 983 cA 0. 967 aA 0. 941 aA 0. 704 abB 0. 559 aC 0. 094 aD 0. 750 ab
NEON 1. 017 aA 0. 992 aA 0. 958 aA 0. 788 aB 0. 509 abC 0. 119 aD 0. 769 a
平均值 0. 999 A 0. 985 A 0. 919 B 0. 560 C 0. 433 D 0. 112 E
胁迫的一种适应性反应,其值的大小可说明对水分胁
迫适应性的强弱,胚根 /胚芽比值越大,适应水分胁迫
能力越大,抗旱性也强,反之则弱。裸燕麦种子从萌发
到形成幼苗的过程中,胚根 /胚芽的比值随着 PEG 模
拟水分胁迫程度的增加而增加。由图 3、表 4 可知,当
PEG浓度为 15%时,马营莜麦、内蒙莜麦、定莜 1 号差
异不显著(p﹥ 0. 05) ,且与其它 3 个品种存在显著差
异。当 PEG浓度为 25%时,可判定,抗旱性大小顺序
为:NEON >青永久 887 >定莜 1 号 >青永久 747 >马
营莜麦 >内蒙莜麦。
图 3 PEG模拟水分胁迫对胚根 /胚芽长度的影响
2. 3 PEG模拟水分胁迫对 6 种裸燕麦品种种子发芽
率的影响(见表 5)
由表 5 可知,裸燕麦种子萌发后对水分胁迫有较
强的适应性。用不同浓度 PEG处理裸燕麦种子,当浓
度较低时(PEG 5%) ,对种子的萌发有一定促进作用,
其中内蒙莜麦、青永久 747、NEON 的发芽率比对照分
别增长 0. 9%、1. 8%、1. 7%。而其它 3 个品种与对照
相似。除 5%和 10% PEG浓度下的各品种相对发芽率
相近外(p > 0. 05) ,15% ~ 30% PEG 浓度下的 6 种裸
燕麦品种种子的相对发芽率均小于 1. 0,且随 PEG 浓
度的增加呈显著降低变化(p < 0. 05)。
相同 PEG 浓度处理下不同品种种子生长特性比
较,相对发芽率在 10% PEG浓度下,品种间差异均不显
著(p >0. 05) ;在 15% PEG 浓度下,除青永久 747 与其
它 5个品种差异显著外(p < 0. 05) ,其它 5 个品种间差
异均不显著(p > 0. 05) ;在 20% PEG 浓度下,品种间存
在显著差异。抗旱性顺序大小为,NEON >定莜 1 号 >
青永久 887 >马营莜麦 >青永久 747 >内蒙莜麦。当浓
度为 25%PEG时,抗旱性大小顺序为:定莜 1 号 >青永
久 887 > NEON >马营莜麦 >青永久 747 >内蒙莜麦。
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第 33 卷 第 5 期 2014 年 5 月 种 子 (Seed) Vol. 33 No. 5 May. 2014
表 6 6 种裸燕麦品种在不同 PEG浓度处理下发芽势
0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 平均值
内蒙莜麦 98. 33 aA 98. 33 abA 95. 83 aA 85. 83 bB 6. 67 dC 2. 50 cCD 0. 00 cD 55. 36 c
青永久 747 96. 67 aA 100. 00 aA 96. 67 aA 57. 50 cB 22. 50VbcdC 9. 17 cCD 0. 00 cD 54. 64 c
马营莜麦 98. 33 aA 94. 17 cA 96. 67 aA 94. 17 aA 20. 00 cdB 3. 33 cC 0. 00 cC 58. 10 c
定莜 1 号 97. 50 aA 99. 17 aA 98. 33 aA 95. 00 aA 41. 67 abcB 22. 50 bC 4. 17 bD 65. 48 ab
青永久 887 93. 33 aA 95. 00 bcA 93. 33 aA 80. 00 bB 51. 67 abC 30. 00 abD 6. 67 aE 64. 29 b
NEON 95. 83 aA 98. 33 abA 93. 33 aA 95. 00 aA 54. 17 aB 36. 67 aC 8. 33 aD 68. 81 a
平均值 96. 67 A 97. 50 A 95. 69 A 84. 58 B 32. 78 C 17. 36 D 3. 19 E
2. 4 PEG模拟水分胁迫对 6 种裸燕麦品种种子发芽
势的影响(见表 6)
发芽势是反映种子品质的重要指标之一,一般认
为,发芽势高的种子播种后发芽整齐。由表 6 可知,随
着胁迫程度的增强,裸燕麦种子发芽势明显下降,在
20% PEG浓度胁迫下,发芽势下降更为明显。因此,
干旱首先影响发芽势,而后影响发芽率。
在相同 PEG浓度处理下,不同品种种子发芽势比
较,在 5% PEG浓度下,除马营莜麦、青永久 887 与对
照差异显著外(p < 0. 05) ,其它品种种子发芽势与对
照无显著差异(p > 0. 05)。在 10% PEG 浓度下,6 种
裸燕麦品种种子的发芽势与对照无显著差异(p >
0. 05)。20% PEG浓度下,发芽势大小顺序为NEON >
青永久 887 >定莜 1 号 >青永久 747 >马营莜麦 >内
蒙莜麦。当浓度为 25% PEG 时,大小顺序排列为
NEON >青永久 887 >定莜 1 号 >青永久 747 >马营莜
麦 >内蒙莜麦。这与 20% PEG 浓度下的排列顺序
一致。
3 讨论与结论
3. 1 相对胚根 /胚芽比的结果表明,低浓度 PEG
(5%)促进 6 种裸燕麦品种种子胚根生长,高 PEG 浓
度(10% ~ 25%)抑制其胚根和胚芽的生长,且对胚芽
生长的抑制效应比胚根大。说明随水分胁迫程度的加
重,胚芽受抑制程度比胚根重,这可能是植物水分缺乏
时适应环境的一种表现[10,40]。本研究中,由于 PEG浓
度为 30%时胚根很短,胚芽几乎看不到,较难比较各
品种间差异,故未测其长度。
3. 2 用相对发芽率评价植物种子萌发期的抗旱性,可
避免不同基因型种子在正常条件下发芽率差异对试验
结果的影响,能客观鉴定水分胁迫条件下待测种子的
萌发水平,评价种子萌发期的抗旱性[6,7]。从总体上
看,随 PEG浓度的增加,6 种裸燕麦品种种子的相对发
芽率均呈显著下降趋势。
5%或 10% PEG浓度下,6 种裸燕麦品种种子的相
对发芽率、发芽势相似,可能因低浓度 PEG处理(轻度
水分胁迫对发芽率、发芽势影响并不大,有些甚至有轻
微上升,这种现象可以看成是轻度水分亏缺补偿与超
补偿效应的表现[7,8]。随 PEG 浓度增加,各品种种子
活性特性指标均呈大幅度下降趋势,至 30% PEG 浓度
时,其活性特性指标几乎为零,致使种子不能萌发。
3. 3 不同裸燕麦品种对干旱胁迫的适应方式不同。
从胚根 /胚芽比、发芽率、发芽势综合来看,抗旱性强弱
顺序为:NEON > 青永久 887 > 定莜 1 号 > 青永久
747 >马营莜麦 >内蒙莜麦。
总之,胚根 /胚芽比、发芽率、发芽势可作为裸燕麦
品种种子萌发期抗旱性初步评定的鉴定指标。不同品
种的抗旱性机制不同,其表现与不同生长期的形态、生
理生化特性及生长发育等方面有关,萌发期裸燕麦品
种的抗旱性评定仅是一方面,为全面评定裸燕麦品种
的抗旱性,应通过田间和室内盆栽试验,对其不同生长
期的形态、生长、生理生化特性等进行进一步验证。
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研究报告 李 威:PEG胁迫下 6 种裸燕麦品种种子萌发期的抗旱性研究