全 文 ：植物遗传资源学报 2011，12(5) :667-670
Journal of Plant Genetic Resources
大粒裸燕麦(莜麦)(Avena nuda L．)
起源及分类问题的探讨
郑殿升1，张宗文1，2
(1中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081;2国际生物多样性中心东亚办事处，北京 100081)
摘要:燕麦属(Avena L．)植物中有 5 个栽培种即普通栽培燕麦(A． sativa L．)、埃塞俄比亚燕麦(A． abyssinica Hochst．)、地
中海燕麦(A． byzantina Koch)、砂燕麦(A． strigosa Schreb．)和大粒裸燕麦又称莜麦(A． nuda L．) ，其中大粒裸燕麦的子粒不带稃
皮为裸燕麦，其他物种均带稃皮为皮燕麦。国际上主要种植皮燕麦，而我国主要种植大粒裸燕麦，由此不难看出，大粒裸燕麦
在世界燕麦中占有特殊的地位。然而，关于大粒裸燕麦的起源和分类地位问题，迄今学者们的意见仍不尽相同。本文通过参
阅有关文献和研究实践，对这两个问题进行探讨，认为大粒裸燕麦起源于我国山西和内蒙古一带，在植物学分类上应为一个
独立的物种即 A． nuda L．。
关键词:大粒裸燕麦;起源;分类
Discussion on the Origin and Taxonomy of
Naked Oat(Avena nuda L．)
ZHENG Dian-sheng1，ZHANG Zong-wen1，2
(1 Institute of crop Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081;
2 Bioversity International，Office for East Asia，Beijing 100081)
Abstract:There are five cultivated species in the genus Avena L． They are common oat(A． sativa L．) ，Ethi-
opian(Abyssinian)oat(A． abyssinica Hochst．) ，Byzant(Red)oat(A． byzantina Koch．) ，Hispid(Small)oat(A．
strigosa Schreb．) ，and naked oat(A． nuda L．)． Naked oat is characterized by its hulless seeds，while other oats
by their hulled seeds． Naked oat is mainly planted in China and hulled oats are grown in other countries． There-
fore，naked oat is important among oats in the world． However，the viewpoints on the origin and taxonomy of naked
oat were disputable． The authors believe that the origin of naked oat would be the adjacent region of Shanxi and
Inner Mongolia，and the taxonomic status of naked oat would be an independent species，i． e．，A． nuda L．
Key words:Naked oat(A． nuda L．) ;Origin;Taxonomy
收稿日期:2011-01-05 修回日期:2011-04-06
基金项目:国家燕麦产业技术体系(nycytx-14)
作者简介:郑殿升，研究员
通讯作者:张宗文，研究员。E-mail:zongwenz@ 163． com
燕麦属有 26 个分类种，其中栽培种有 5 个，野
生种 21 个。栽培种分别是二倍体种砂燕麦(A． stri-
gosa Schreb．) ，四倍体种埃塞俄比亚燕麦，又称阿比
西尼亚燕麦(A． abyssinica Hochst．)、地中海燕麦(A．
byzantina Koch) ，六倍体种普通栽培燕麦(A． sativa
L．)和大粒裸燕麦(A． nuda L．，包括 A． chinensis
Metzg．、A． sativa var． nuda Mordv． 和 A． nuda var．
chinensis Fisch． ex Roem． et Schult．)。大粒裸燕麦也
称莜麦，与其他 4 个种的最大差别是子粒不带稃皮。
那么为什么称其为大粒裸燕麦?这是因为在燕麦属
内还有一个二倍体裸粒燕麦种(A． nudibrevis Vav．) ，
但它是野生种，子粒比大粒裸燕麦小很多，因此将两
者相对应地称为大粒裸燕麦和小粒裸燕麦。
当今，世界上其他国家主要种植普通栽培燕麦，
DOI:10.13430/j.cnki.jpgr.2011.05.008
植 物 遗 传 资 源 学 报 12 卷
而我国主要种植大粒裸燕麦。大粒裸燕麦在我国燕
麦主产区的华北地区称之为莜麦，西北地区称玉麦，
东北地区称铃当麦，西南地区称燕麦。由于我国长
期种植大粒裸燕麦，因此收集和保存的燕麦资源中
大多数为大粒裸燕麦。据统计，在编入全国燕麦种
质资源目录内，原产我国的 2187 份资源中，大粒裸
燕麦为 1901 份，占 86. 9%。这在世界燕麦种质资
源中称得上是独树一帜，是裸燕麦育种的重要材料
来源。
然而，关于大粒裸燕麦的起源和分类地位问题，
特别是分类地位问题，迄今学者们的意见仍不尽相
同。本文就这两个问题，根据有关文献和自己的研
究实践加以探讨。
1 大粒裸燕麦的起源问题
关于燕麦的起源地，著名植物学家瓦维洛夫
(Н． И． Вавилов)［1］认为，“不同的燕麦种染色体数
目不同，有各自的发源地，燕麦的产生与二粒小麦及
大麦的单独地理群有关。随着古代二粒小麦栽培向
北推移，和古代二粒小麦一起带来的杂草燕麦排挤
了二粒小麦，成为了独立的作物。育种家在寻找燕
麦新类型、新基因时，应该特别注意古代二粒栽培小
麦的发源地，它是栽培燕麦最大的和原始的多样性
基因的保存地。”
当今比较公认的燕麦起源学说是普通栽培燕
麦、地中海燕麦和砂燕麦起源地是地中海沿岸，埃塞
俄比亚燕麦起源于非洲，大粒裸燕麦起源地为中国。
然而，学者们对大粒裸燕麦起源地的看法也不尽相
同。瓦维洛夫曾指出，“裸粒六倍体燕麦形态特征
(植物学变种)多样性最丰富的地方在中国，由此传
入欧洲”［2］。还阐明，“在山区或岛屿的周边或隔离
区，经常发现极其有趣的作物原始隐性类型，这是自
交或突变的结果。例如，中国从初生起源地引进并
形成很多次生作物的特殊类型，这里聚蓄了世界上
各式各样的裸粒大麦、裸粒黍、大粒裸燕麦(A． nuda
L．)。这些隐性性状的分离与中国古代育种者久已
进行的强烈选择有关”［1］。Stanton ［3］在《燕麦与燕
麦改良》中称“大粒裸燕麦与欧洲栽培燕麦是有关
的，其特点是染色体数目相同，彼此间很容易杂交，
通过同样的途径感染真菌，绝对来源于中国。”
Жуковский［3］在《育种的世界基因资源》中指出，
“裸粒型燕麦是特有地理类型，是在中国和蒙古由
突变产生，它具有多花型(每小穗有 5 ～ 7 朵花)和
大粒特性。”这里提到的蒙古包括了蒙古国和我国
的内蒙古地区，内蒙古地区特别是大青山(阴山)南
麓的大粒裸燕麦分布广泛，品种多样性丰富。国内
外燕麦遗传学和育种学专家分别用普通栽培燕麦和
野红燕麦(A． sterilis)与大粒裸燕麦杂交均获得成
功，并且杂交后代自交结实，表明它们之间的亲缘关
系很近，佐证了裸燕麦由普通栽培燕麦突变产
生［4-6］。徐微等［7］对我国大粒裸燕麦的分子遗传
多样性研究表明，内蒙古裸燕麦材料与欧洲裸燕
麦材料遗传关系密切，有力地支持了瓦维洛夫、
Stanton等人关于裸燕麦起源中国，由此引入欧洲
的说法。
国内外都有证据表明，大粒裸燕麦起源于中国，
但是具体起源于中国什么地方不是特别明确。近年
来，随着燕麦种质资源的收集、保存和深入研究，涉
及到了裸燕麦起源地问题。刘旭等［8］研究了我国
裸燕麦地方品种的地理分布富集地区，发现大粒裸
燕麦主要分布在山西和内蒙古靠近山西的地带(图
1) ，从而认定山西是大粒裸燕麦的起源中心。徐微
等［7］研究表明，内蒙古和山西裸燕麦资源遗传多样
性最丰富。据此，本文初步认为山西和内蒙古靠近
山西一带为大粒裸燕麦多样性富集中心和起源地。
2 大粒裸燕麦分类地位问题
大粒裸燕麦在我国种植已有 2000 多年的历史，
并且种植地区广，生态条件有异。因此，经长期的自
然选择和人工选择，产生了数以千计的品种，从而形
成了丰富的遗传多样性。然而，关于大粒裸燕麦在
燕麦属中的分类地位问题，学者们意见不尽相同，归
纳起来有以下几种:①Avena nuda L．［3］;②A． chinen-
sis(Fisch． ex Roem． et Schult．)Metzg．［9］;③A． sativa
var． nuda Mordv．［2］;④A． nuda var． chinensis Fisch． ex
Roem． et Schult．［6］;⑤A． sativa ssp． nudisativa(Hus-
not)Rod． et Sold．［2］;⑥与小粒裸燕麦(A． nudibrevis
Vav．)合并为一个种［3］。我国科学家都将大粒裸燕
麦作为一个独立的种 A． nuda L． 或 A． chinensis
(Fisch． ex Rem． et Schult．)Metzg．。
上述的分类中，将大粒裸燕麦与小粒裸燕麦合
并成一个种的观点肯定是错误的，因为小粒裸燕麦
是二倍体野生种，大粒裸燕麦是六倍体栽培种，两者
之间杂交不结实，呈现种间隔离。另外，将大粒裸燕
麦作为普通栽培燕麦的一个变种群或一个变种的主
张是不妥的，这是因为分类学者对大粒裸燕麦种质
资源掌握的很少，尚未全面了解大粒裸燕麦的独特
性所致。正如 Loskutov［2］所言，“可惜的是，由于我
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5 期 郑殿升等:大粒裸燕麦(莜麦) (Avena nuda L．)起源及分类问题的探讨
们知识欠缺，关于假设种 A． nuda L． 的倍性水平及
分类地位仍有争论，大多非俄国的作者认为二倍体
种 A． strigosa 是 A． nuda 的同名词，而且部分人将
A． nuda称作 A． sativa 的植物学变种 var． nuda。”
图 1 裸燕麦种质资源地理分布示意图［8］
Fig． 1 Geographic distribution of germplasm resources of naked oat in China
本研究认为将大粒裸燕麦作为一个独立的种较
为恰当。众所周知，中国地域辽阔，气候多样，农业
条件差异大，大粒裸燕麦在各地种植已久，经长期的
强烈地选择，形成了各自的品种特点，特别是在植物
形态和农艺性状上表现出较大的差异［8］，并且在生
态学和品质特征方面亦存在较大的不同，已构成了
一个物种群［10］。大粒裸燕麦与普通栽培燕麦的最
大不同是裸粒特性，此外两者在穗型、每小穗的小花
数、小花梗长度、小花梗状态、外稃质地、外稃形状、
外稃大小等性状均有明显区别［11］(表 1)。另外，国
内外燕麦遗传育种家们对大粒裸燕麦与普通栽培燕
麦杂交研究的结果表明，无论正交还是反交，杂种第
一代的皮、裸性均表现为混合型遗传，并不符合孟德
尔遗传定律［3，12］。上述这些事实非常有力地支持了
将大粒裸燕麦定为一个独立物种的主张。
关于大粒裸燕麦作为一个独立物种的学名有两
种意见，第一种意见为 A． nuda L．，另一种意见为 A．
chinensis Meezg．。本研究认为利用 A． nuda L． 比较
好，因为此学名是林奈最早命名的，并且在燕麦学术
界普遍采用的是该学名。
表 1 大粒裸燕麦与普通栽培燕麦穗部性状的差别
Table 1 Difference in panicle characters between A． nudaand A． sativa
物种
Species
穗型
Panicle type
单小穗小花数(个)
No． of floscule
per spikelet
小花梗长度(mm)
Length of
spikelet stalk
小花梗状态
Status of
spikelet stalk
外稃质地
Lemma texture
外稃形状
Lemma shape
外稃大小
Lemma size
大粒裸燕麦 鞭炮或棍棒 ＞ 3 ＞ 5 弯曲 膜质 与护颖近似 与护颖近似
普通栽培燕麦 纺锤 ＜ 3 ＜ 5 不弯曲 革质 与护颖不同 比护颖小
3 讨论
关于大粒裸燕麦的起源和分类地位问题，国内
学者的意见是一致的，但与国外学者有一些差异。
总体上，大粒裸燕麦的起源问题已经明朗，国内外学
者意见趋于一致，即大粒裸燕麦起源于中国，多样性
原始中心在山西和内蒙古交界一带，从那里传播到
欧洲及世界各地。一般认为，大粒裸燕麦是由普通
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植 物 遗 传 资 源 学 报 12 卷
栽培燕麦突变、经人工选择而来。但为何在中国产
生了突变、何时产生的突变还有待进一步研究，进而
全面揭示大粒裸燕麦的起源进化途径。当前，国内
外学者在大粒裸燕麦的分类地位上存在较大分歧。
国外很多学者认为大粒裸燕麦只是普通栽培燕麦的
一个变种，不能作为一个独立种，所以在文献中出现
了大粒裸燕麦种名的不同用法，对中国学者在国外
杂志上发表有关燕麦的学术文章有较大影响。通
过本文的讨论，进一步阐明了我国学者在大粒裸
燕麦分类问题上的主张，认为大粒裸燕麦与普通
栽培燕麦植物学差异显著，具备一个独立种的特
征特性，应给予分类种的地位，即 A． nuda L．。当
然，目前的分类研究大多属于植物形态和农艺性
状的范畴，采用遗传学和分子生物学方法的较少，
因此建议进一步开展遗传、生化和分子水平的研
究，以待得出更准确、更有说服力的大粒裸燕麦分
类地位的科学证据。
参考文献
［1］ 瓦维洛夫．主要栽培植物的世界起源中心［M］．董玉琛译．北
京:农业出版社，1982
［2］ Loskutov I． G． Systematical approaches to the genus Avena L［EB /
OL］． http:/ /www． vir． nw． ru /avena /sys_app． htm
［3］ 董玉琛，郑殿升．中国作物及其野生近缘植物［M］． 北京:中
国农业出版社，2006
［4］ 俞益，陈佩度，刘大钧．莜麦与野红燕麦杂交的细胞遗传学研
究［J］．南京农业大学学报，1998，21(4) :1-6
［5］ 许运天，董玉琛．作物品种资源［M］．北京:农业出版社． 1981
［6］ 金善宝，庄巧生．中国农业百科全书(农作物卷) ［M］． 北京:
农业出版社，1991:691
［7］ 徐微，张宗文，吴斌，等．裸燕麦种质资源 AFLP标记遗传多样
性分析［J］．作物学报，2009，35(12) :1-7．
［8］ 刘旭，黎裕，曹永生，等． 中国禾谷类作物种质资源地理分布
及其富集中心研究［J］．植物遗传资源学报，2009，10(1) :1-8
［9］ 中国科学院中国植物志编辑委员会． 中国植物志［M］，第九
卷，第三分册［M］．北京:科学出版社，1987:170-172
［10］ 郑殿升．中国燕麦的多样性［J］．植物遗传资源学报，2010，11
(3) :249-252
［11］ 杨海鹏，孙泽民．中国燕麦［M］．北京:农业出版社，1989:87
［12］ 中国农学会遗传资源学会．中国作物遗传资源［M］． 北京:中
国农业出版社，1994:
櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧櫧
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200
会 讯
全国作物种质资源学术研讨会暨遗传资源分会
第六届会员代表大会的正式通知
各有关单位、专家及理事:
为总结作物种质资源保护与利用工作近十年来取得的进
展，推进“十二五”规划实施，制定未来发展战略，中国农业科学
院作物科学研究所和中国农学会遗传资源分会决定于 2011 年 9
月 26 － 28日在陕西省西安市召开“全国作物种质资源学术研讨
会暨遗传资源分会第六届会员代表大会”。会议的主题为“作物
种质资源与农业可持续发展”，会议将邀请有关专家做大会主题
报告。会议期间，进行中国农学会遗传资源分会换届选举，产生
第六届理事会。
一、会议内容
1 会议主题为“作物种质资源与农业可持续发展”，分主题
为“种质资源的收集与保存”、“种质资源的鉴定评价”和“新基
因发掘与种质创新”。邀请育种、基础研究和种质资源研究著名
专家做大会学术报告
2 会议墙报，鼓励提交墙报，展示其科研进展
3 选举产生中国农学会遗传资源分会第六届理事会
4 组成新一届《植物遗传资源学报》编委会
二、论文征集
1 论文征集主题、范围
1． 1 作物种质资源与农业可持续发展
1． 2 种质资源的收集与保存
1． 3 种质资源的鉴定评价
1． 4 新基因发掘与种质创新
1． 5 种质资源的遗传多样性研究
1． 6 种质资源精准鉴定评价研究
1． 7 国外植物种质资源考察引进与利用
2 截止时间
即日起征集上述主题的研究论文，写作格式请参照《植物遗
传资源学报》的撰稿要求，于 2011年 9月 10 日前通过 E － mail发
给刘根泉同志(liugenquan@ caas． net． cn)或陈丽娟同志(chenlijuan
@ caas． net． cn) ，并注明会议论文。大会将送有关专家审稿，优秀
论文将陆续在《植物遗传资源学报》发表，并择机出版论文集。
三、会务事项
1 会议日程 9月 25日报到，9 月 26 日上午开幕式;26 －
28日学术报告会(含大会报告和口头报告) ;大会期间召开遗传
资源分会会员代表大会及选举产生第六届理事会;召开《植物遗
传资源学报》编委会会议。
请参会代表于参会之前将回执填好，用 E-mail 或传真至联
系人。
2 参会费用 会务费 500元 /人，学生代表 300元 /人，大会
统一安排住宿，会议期间食宿自理。若需要单间，请在回执备注
栏中注明。
3 会议地点 西安阳光国际大酒店 陕西省西安市解放
路 177号(东七路与东八路之间) ，距火车站 300 米，距咸阳国际
机场 30 公里，专设机场大巴站，距市中心 1公里。
酒店电话:029-87358888 传真:029-87358899 029-87358989
4 北京联系人及地址
100081 北京市中关村南大街 12 号 中国农业科学院作物
科学研究所
论文:刘根泉 010-82109494， 13641287335，传真:010-82105796
陈丽娟 010-82105796，13683272938
会务:刘继华 010-82105795;13910112459
何娟娟 010-82105813;hjj@ mail． caas． net． cn
理事会:高卫东 010-62159962，13910084927
西安联系人:西北农林科技大学 吉万全 13359215439
jiwanquan2003@ 126． com
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