全 文 ：种子 、 e e d 1 9 95 年 第 5 期 (总第 7 9 期 )
野生向日葵种子休眠机理研究 (一 )
— 引起种子休眠的关键部位
胡小荣 孙 一雨珍 陈 辉
( 中国农业 科学院作物 品种资源研究所 北京 1 00 0 8 1)
摘 要
通 过叶野生 向 日葵种 子吸水 速度 试验 和 切去种子钝端 1 /4 , 去壳 、 去皮 等处理 . 结 果表明 引起野 生向
日葵种子 l’k 眠的关键部位足种壳和种 皮 。 种壳 中的发芽抑制物质和种皮的透气性 不 良是种子 休眠的主 一姿
原因 。 任 何去除种壳和 种皮的处理都能迅速有效 地破除 沐眠促进 葫发 。
关键词 野生向日葵 休眠机理 发芽
野生资源在向日葵育种中起着越来越重要的作用 . 如在 lI iel 。 * lj ,` 、 , 呵沉 。 、 基础上培育的胞质堆性不育源 已在
全世界广泛利用川 。 而野生资源的利用和种子活力检测受到种子深沐眠的限制 。 有关栽培向日葵种子的休眠有一些
文章报道 . 如 w . H a v a d a ( 2 9 5 2 ) L, 」用乙烯利处理可使种子发芽率达 7 0 % 。 s r i v a 、 t a v a 八 . K . ( 1 9 5 3 厂 3」用乙烯利 , 激动
素 、 赤霉素处理短休眠的向日葵种子 . 最高可达 5 0%的发芽率 。 M a r i。 一 T h e r e s e ; L e P a ` e 一 D o g sv e r y 等 ( 1 9 9 0 ) L` 〕认
为内源 A B A 决定种子发育期间胚休眠的起动 。 而对于野生向日葵种子的沐眠 目前研究的还不够深人 。 J . M . c ha n -
d l。 r ( 1 9 8 5) 侧提倡最佳野生向日葵种子破眠方法为完全处理 . 即用刀片先切去种子钝端 1侣 . 再用 1 0 o m g / L 赤霉素
处理 1 小时 。 此法能有效破除种子休眠但操作复杂且费时 . 而他们用赤霉素 , 乙烯利对完整种子的不同处理均未能
打破野生向日葵种子的休眠 。 B e n ve ntl it A . ( 1 9 9 1) 6)L 通过四种不同破眠方法处理 ,最后认为 S C 低温十 1 0即 nP l G A 3
处理能有效破除种子休眠 。 至干野生向日葵种子的休眠关键部位及引起休眠的原因目前仍不清楚 . 有待进一步研
究 。 作者在这些方面做了一系列的工作 , 本文先就引起野生向日葵种子休眠的关键部位及其原因作些初步探讨 。
1 材料与方法
1
.
1 材料
术试验共采用六个材料 ( x } 、 x : 、 x : 、 x 。 、 x 。 、 x 、 ) . 其中 x 、 x 3 、 x 。 、 x , 为向日葵野生材料 . x 。 为向日葵栽培品种 。 x * 原
名 P : 。 。 ; 、 原名 A R 4 1 807 . x ` 译 抓阿野杂 . x ; 原名 A 。 。 1 42 3 . 除 x : 原产阿根廷外 , x , 、 x : 、 x s 原产地均为美国 . 四 个材料
均由辽宁省农科院 1 3 9 2年供种 . 1 9 9 3年于海南省三亚市繁种更新 。 x 。 品种名称为吉选四号 . 1 99 3年 由辽宁省农科
院供种 . x h 种名为肿柄菊 , 1 9 9 4 年 l 月采收于海南省三亚崖城路旁 . 为向日葵野生近缘植物 。
工. 2 方法
、 ? 1 吸水速度试验方法 选用 5 个材料 ( x 、 、 、 , 、 x 、 、 x 。 、 x 。 ) 。 每材料取 2 份种子 . 每份种子 10 粒 . 称重后于水中
泞 ,牲 . 分别于 l 、 2 、 4 、 6 、 8 、 24 小时后取出 . 用滤纸吸干外表水后称重 . 计算浸泡不同时间后种子的吸水率 . 计算公式
吸水率 - 种子吸水后重量一种子干重种子干重 洲 1 0 0 %
同时测定五个材料的发芽率 。 发芽条件为海绵床 . 20 一C 。 每夭记录发芽粒数 , 10 夭统计发芽率 .
1
.
2
.
2 沐眠部位武验方法 选用 3 个材料 x( : 、 x 。 、 x h )五个处理的随机区组试验设计 。 五个处理分别是 : ①c K : 对
照 : 不作处理 , 种子直接置床发芽 。 ②切 :用刀片切去种子钝端约 1/ 4 .要求切掉一小部分种皮 。 ③去壳 :先置床发芽
l 天 , 再剥去种壳 . 用只带种皮的种子发芽 。 ①切+ 去壳 : 切去种子 14/ 钝端后发芽 1 天 . 再去除种壳 . 只用带不完整
种皮的种子发芽 。 ③去壳 + 去皮 : 先置床一天除去种壳 . 再放置一天除去种皮 . 用不带种壳和种皮的种子发芽 。
每处理设三个重复 , 每重复 50 拉种子 。 发芽方法为海绵吸足水后置于 1 入 1 c1 m Z 的培养皿中 . 海绵上盖一层滤
纸 , 种子均匀分布于纸上 , 于 2 0 / 30 亡 , 1 h6 h8 变温条件下发芽 。 发芽标准为胚根长到种子长 。每天记录发芽粒数 , 第
10 天统计发芽率 。
2 0
DOI : 10. 16590 /j . cnki . 1001 -4705. 1995. 05. 037
种 子 :e e d9 9 1 5年 第 5期 (总第 79期 )
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2 结果与分析
.2 1 吸水速度试验结果
向日葵种子吸水特点是前 2 小时吸水率直线性上升 . 2
一 4 小时上升较快 . 4 小时后开始平缓 , 吸水速度逐渐下降 。
野生向日葵种子在吸水速度和吸水量上都明显 比栽培向日
葵 (x : )小 . 而野生向日葵之间在种子吸水速度和吸水量上
也有所不同 . 表现为材料间的差异性 .但与发芽率无明显相
关性 ( 见图 1 ) 。 如 x , 、 x : 两材料发芽率分别为 96 %和 95 % .
都已通过休眠 , 24 小时吸水率分别为 69 . 6 %和 56 . 0肠 。 而
未通过休眠的 x h . 发芽率为 57 % . 其 24 小时吸水率高达
61 纬 , 比已通过休眠的 x : 的吸水率还高 5% 。 处干休眠状态
的 x 。 . 发芽率为 61 写 , 虽吸水速度较慢 . 但 2 4 小时吸水率
仍可达 36 . 4% 。 这说明野生向日葵种子吸水速度和吸水量
与种子休眠深浅无明显相关 . 而与材料本身的特性有关 。 因
此野生向日葵种子休眠不是硬实性休眠 . 种被可以透水 .但
不同材料在透水速度上有差异 。
2
·
2 休眠部位试验结果
2
.
2
.
1 发芽率 三个材料不同处理的发芽率见表 l 。 用发
芽率 (三个重复 )进行方差分析 , 结果显示 . 处理间发芽率差
卜。 L〕 r 、
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向 己葵种子吸水逮度 (括号中的数据为发芽率
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异极显著 , 材料间 . 处理与材料互作间发芽率也达极显著性差异 (表 2 ) 。
表 1 不同处理的发芽率 表 2 方差分析表
T a b l e 1 T h e g e r m l n a t l o n r . t e s o f d i f fe r e n t * r e a t m e n t s T a b l e 2 T h e t a b l e o f v a r i a n e e a n a l y s i ,
处 理
T r e a tm e n t S
发芽率 ( % ) o e r m sn a t so n r a t e s ( % )
x , x ` x h
变异来源
S。 一 犷e e s o f v a t ia t ,o n s
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对 照 处理间
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材料间
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处理 x 材料
T r e a啥m 七 n t s X M a t . f认is
试验误差
E r r o t s
总变异
T o t a l V a t i a t i o n
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.
6 6 2 5 8
.
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4 4
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C o n t t o l
切
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切十去壳
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4 4 3 6 6 7 1
.
9
对处理间的发芽率进行多重比较 . 结果去壳 、 切+ 去
壳 、去壳十去皮三个处理的发芽率都极显著地高于对照 .
切+ 去壳和去壳 + 去皮的发芽率最高 . 分别为 91 . 6写和
96
.
2%
, 且两者之间无显著性差异 . 但都显著地高于去壳
处理 . 发芽率为 81 . 8 % . 切处理的发芽率 朽 . 0%与对 照
39
.
7%无显著性差异 (表 3 ) . 从这结果可以看出 . 引起野
生向 日葵种子休眠的关键部位是种壳和种皮 。 ①种壳对
发芽有抑制作用 。 因为带完整壳的种子 (对照 )发芽率显
著地低于去壳处理的 . 说明种壳抑制了种子发芽 . 而带不
完整壳的种子 (切处理 )与带完整壳 (对照 )的种子之间发
芽率无显著性差异 . 说明壳对发芽的抑制不是机械约束
T a b l e 3
处 理
T r
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去壳+ 去皮
表 3 多重比较结果
T h e r e s u l t s o f P o l yC o m P a r i s o n
发芽率`% )
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种 子 s e ed 1 9 95年 第 5期 (总第 7 9期 )
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图 召野生向 日葵 又2 发芽速度
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` 野生向 日葵 、 } t 发芽速度
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作用 . 而只能是种壳中存在发芽抑制物质 . ②种皮对发芽也
有抑制作用 . 因为带皮的种子 (去壳处理 )的发芽率显著地低
于不带皮种子 (去壳+ 去皮 )的 . 说明种皮抑制了种子发芽 。
而带不完整种皮 (切+ 去壳 )的种子发芽率与不带种皮 (去壳
丰去皮 )的无显著性差异 . 说明种皮中不存在发芽抑制物质 。
但带完整种皮 (去壳处理 )的发芽率显著地低于带不完整种
皮 (切 + 去壳 )种子的 。 说明种皮对发芽的抑制是由于其透性
不 良所致 。 由于野生向日葵种子无透水性问题 ( 见 2 、 1 ) . 因
此种皮的透性不良是抑制发芽的重要因素 。 ③种壳和种皮
对发芽的共同抑制是种子休眠的决定性因素 。 因为去壳处
理只能部分解除种子休眠 . 使发芽率由对照的 39 . 7 %上升
到 81 . 8 % . 因此只能说壳对发芽有较大的抑制作用 . 但不是
抑制作用的全部 。 除种壳的抑制作用之外 . 种皮对发芽同时
也存在抑制作用 . 因为去除种壳后再除去种皮能使发芽率进
一步提高 , 由 81 . 8 %上升到 96 . 2% , 使种子休眠得到完全解
除 . 在适宜的条件下种子能迅速整齐地萌发 .
材料间及材料与处理互作间的发芽率差异大 . 主要是由
于材料间差异引起 。 三个材料的对照发芽率不同表明它们
的休眠深度不同 (表 1 ) 。 秘 的对照发芽率最低为 13 % . 处于
探休眠状态 . x : 的对照发芽率 45 纬 . 为中度休眠状态 . x h 的
对照发芽率 61 % , 为浅休眠状态 . 对每个材料进行单向分组
资料的分析 . 结果表明三个材料虽休眠深度不同 . 但去壳、 切
+ 去壳 、 去壳+ 去皮与对照比都能显著地打破休眠促进萌
发 . 特别是去壳+ 去皮处理对三个材料都是最佳处理 . x 。 、 xh
的切 + 去壳处理与最佳处理一样好 。 x : 的切+ 去壳处理虽
也能有效破除休眠 . 但不如最佳处理好 .这是由于去壳时某
些种子胚受伤所致 。
2
.
2
.
2 发芽速率 从发芽速率曲线图 (图 2 、 3 、 4) 可以看
出 . 去壳 、 切 + 去壳 、去壳 + 去皮处理能有效打破种子休眠 ,
使其在 3一 4 天时间内迅速发芽 , 发芽速率曲线迅速上升 。
x Z 、 x s 、 x h 的去壳 + 去皮 处理在第 4 夭发芽势已达 98 % 、
7 6写和 8 5% , 而相应的对照只有 24 肠 . 6% . 42 环 。 在第 7 天 ,
去壳+ 去皮处理 x : 、 x 。 、 hx 的发芽率都已超过 90 % . 分别为
98 %
、
9 0写和 9 6 % . 而相应的对照 只有 36 % 、 n %和 52 % .
从这结果可以看出 :去除种壳和种皮 . 种子休眠得以解除 . 种
子能在较短的时间内快速整齐的萌发 . 而对照因处于休眠
状态 . 种子萌发慢且不整齐 。 切+ 去壳处理与去壳+ 去皮处
理在发芽速率曲线上表现基本一致 。 去壳处理在三个品种
的发芽速率曲线上表现一致 . 都明显比对照快 . x 。 和 x h 的
切处理与对照在发芽速率上无明显差异 。 x : 的切处理发芽
速率高于对照 。 总之 . 在去除种壳和种皮对种子发芽的抑制
作用之后 , 种子能在 3~ 4 天 内迅速而整齐地萌发 。
种子 se e d1 9 95 年 第5 期 (总第 7 9期 )
3 结论与讨论
种壳是引起野生向日葵种子休眠的关键部位 。 在种子吸胀过程中 .种壳对种子发芽的抑制王要是由干其含有 发
芽抑制物质 。 M a ri e 一 T he re se ( 299 2) [ 月] . H .M . Ba n (5 1 9 6) L7 」 .认为种子中的酚类物质及 A BA (脱落酸 )是向日葵种子
的发芽抑制物质 。通过试验 , 作者认为这些物质主要存在于种壳中 . 尤其是水溶性弱的酚类物质 . 因为种子在带壳 吸
胀一夭后再去壳仍能有效破眠 , 说明种子在吸涨过程中 , 壳中的水溶性物质不影响种子发芽 。 壳中的酚类物质是通
过截获途经的氧而变成醒 . 使胚得不到种子发芽所必需的氧气而不能萌发 。 因此一旦除去种壳 . 供给胚氧气 . 活化磷
酸戊搪途径 (P P P )及三狡酸循环 (T c A ) . 使呼吸作用正常进行 . 就可破除休眠 。
种皮是引起野生向日葵种子休眠的另一重要部泣。 野生向日葵种子的种皮具有选择透性 ·虽然有较好的透水性
能 , 种子可以吸胀 . 但由于其透氧性不良 . 使种子吸胀的同时得不到足够的氧 . 因而种子处干休眠状态。 去除种皮后 .
胚暴露于空气中 . 只要胚在去壳去皮过程中不受到致命的损伤 , 种子都能较好地萌发 。 同时也说明胚中可能不存在
发芽抑制物质 . 即使存在 . 也可以通过生理生化作用调控代谢平衡 . 使抑制物质的抑制作用解除 。 因此破除野生向日
葵种子休眠的关键间题就是如何给胚供氧或如何调整种子的代谢平衡问题 . 这些问题有待进一步研究 。
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— T h e m a i n P a r t s o f s e e d e a u s i n g d o r m a n e y
H u X i a o r o n g S u n Y u z h e n C h e n H u i
( In s t i t u t e o f e r o P G
e r m p l a s m R e s o u r e e s
.
C h i n e s e A e a d e m y o f A s r i e u xt u r a 一S e i e n e e s . B e i j i n g . 10 0 0 8 1 )
A b s t r a c t
B y d o i n g t h e e x p e r im e n t s o f o b s o r b in g w a t e r a n d t r e a t m e n t s o f e u t
、
d e h u l一i n g 、 d e七o a t sn g 认 , i t h
w i l d s u n fl o w e r s e e d s
,
T h e r e s u l t s s h o w e d t h e m a i n P a r t s o f s e e d w h ie h e a u s e d o r m a n e y a代 s e e d
h u l x a n d s e e d e o a t
.
T h e g e r m sn a it o n i n h i b st o r s i n s e e d h u 一1 a n d b a d v e n t sla t’ i o n o f s e e d e o a t ` a r e t h e
m o s t im P o r t a n t r e a s o n s o f s e e d d o r m a n e y
.
e v e r y m e t h o d t o r e m o v e s e e d h u l l a n d s e e d e o a t e a n
b r e a k d o r m a n e y a n d P r o m o t e g e r m i n a t i o n
.
K e y w o r d s W i l d
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,
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G e r m i n a t i o n
2 3