全 文 ：收稿日期:2012 － 08 － 23
作者简介:翁 玲(1971 －) ，女，实验师，硕士，研究方向:牧草种子生
理;E-mail:wl_21028@ sina． com。
通讯作者:毛培胜(1970 －) ，男，教授，博士生导师，主要从事牧草种子
科学研究;E-mail:cgssst@ sina． com。
超干贮藏对鸭茅、狗尾草种子的生理生化影响
翁 玲1， 毛培胜2
(1．贵州省畜牧兽医学校， 贵阳 550018; 2．中国农业大学草业科学系， 北京 100193)
摘要:以鸭茅( Dactycis glomerata L． ) 、纳罗克非洲狗尾草( Setaria sphacecata cv． Narok) 种子为研究对象，采用变色硅胶作
干燥剂对牧草种子进行吸湿干燥，获得含水量为 4． 5%、3． 5%和 2． 5%的超干种子，各水分样品分别置于常温和低温
( 0 ～ － 5 ℃ ) 下用铝箔袋密封贮藏 1 年。对贮藏前后的牧草种子分别进行幼苗生长测定、过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧
化物歧化酶、脱氢酶活性以及丙二醛含量测定，分析比较贮藏前后牧草种子各项生理生化指标的变化，确定牧草种子贮
藏适宜的超低水分值和温度条件。结果表明: 2 种牧草种子均可确定常温贮藏和低温贮藏的超低水分值，且种间存在差
异。初步认为:鸭茅常温贮藏适宜的超低水分值为 3． 5%，低温贮藏适宜的超低水分值为 2． 5% ;纳罗克非洲狗尾草常温
贮藏适宜的超低水分值为 4． 5%，低温贮藏适宜的超低水分值为 3． 5%。贮藏 1 年后，对所选 4． 5%、3． 5%、2． 5% 3 种超
低水分种子不同温度贮藏条件下测定的 POD，CAT，SOD，TTC活性升高或保持原有活性，而 MDA含量减少，说明 2 种牧
草种子能够进行超干贮藏，且能够保持较高的种子活力。
关键词: 鸭茅;非洲狗尾草;超干贮藏;种子活力
中图分类号: S 54 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2012)12-0035-08
Effect of Physiological and Biochemical under Ultra-dried Storage of
Dactycis glomerata and Setaria sphacecata Seeds
WENG Ling1，MAO Pei-sheng2
(1． School of Animal Husbandry and Veterinary Guizhou，Guiyang 550018，China;
2． Department of Grassland Science，China Agricultural University，Beijing 100193，China )
Abstract:In this reserch，some seeds of Dactycis glomerata L． and Setaria sphacecata cv． Narok are chosen to
be used for materials which were dried by discolored silica gel，to get different moisture contents (4． 5%，
3． 5%，2． 5%)． Every material of different moisture contents are stored for one year under normal temperature
and low temperature (0 to 5 ℃)． By the test of seedling growth，POD，CAT，SOD，TTC and MDA content，the
vitality indexes of seeds before and after storage are contrasted． The results showed that the suitable ultra-low
moisture content under normal temperature is 3． 5%，and under low temperature is 2． 5% for Dactycis glomera-
ta L;the suitable ultra-low moisture content under normal temperature is 4． 5%，and under low temperature is
3． 5% for Setaria sphacecata cv． Narok． and the activities of POD，CAT，SOD，TTC in two forage seeds with
three moisture(4． 5%，3． 5%，2． 5%)are increased or maintained compared with their original activity，and
MDA content is decreased． These showed that forage seeds can be ultra-dried stored，and maintained higher
seed vigor．
Key words: Dactycis glomerata L．;setaria sphacecata;ultra-dred storage;seed vigor
鸭茅(Dactycis glomerata L．)是禾本科鸭茅属多年
生牧草，适宜黔中海拔 950 ～ 1 500 m 的地区以及西南
各省(区)类似地区种植，是中高海拔地区用于建植人
工草地而普遍使用的冷季型牧草。但种子在收获贮藏
6 个月后，其发芽率下降至 50%以下，并且以每月下降
10%比例递减。纳罗克狗尾草(Setaria sphacecata cv．
Narok)是禾本科狗尾草属多年生牧草，特别适于中国
南方 800 m以下低海拔热带、亚热带地区生长栽培的
暖季型牧草，具有抗热、抗寒、抗病、产量高、草质好、竞
争力强、耐牧、生长年限长等优点，推广前景十分广阔，
然而该品种种子产量低，仅 45 ～ 60 kg /hm2，发芽率也
很低，仅 10%左右，严重地制约着该优良牧草的推广
应用。为了提高其贮藏的时间，延长种子寿命，提高牧
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研究报告 翁 玲 等:超干贮藏对鸭茅、狗尾草种子的生理生化影响
草种子出苗率，缩短播种至出苗的时间，培育健壮、整
齐一致的幼苗，通过超干处理，贮藏，生理生化机制的
研究，探索不同含水量牧草种子发芽率和种子活力指
标的变化，找出最佳超干贮藏含水量，为牧草种质资源
保存提供理论依据。
联合国 FAO /IBPGR曾推荐 5% ± 1%的含水量和
－ 18 ～ － 25 ℃的低温作为世界各国长期保存种质的
理想条件。所谓超干贮藏就是设法将种子含水量突破
5% ～7%的下限，采用超标准的低水分种子在升高温
度的条件下贮藏［1，2］。低温保存可以延长大多数常规
种子的寿命，但长期维持低温耗能大，运转费用高，尤
其是在我国南方高温高湿地区，传统的低温种质库不
仅要降温而且要除湿，设备购置和维护费用都很大，而
采用超干贮藏则可以在不除湿和略带降温的条件下使
种子安全保存，简单，易行，有利于缓解我国种质库目
前面临的经费因难。除此之外，最大限度延长牧草种
子贮藏寿命，对于贵州生态畜牧业发展中牧草种质资
源和高价值牧草种子长期保存具有重要意义。
1 材料与方法
1． 1 材 料
试验所用种子来源于贵州省草业研究所(独山)
试验基地;鸭茅、纳罗克狗尾草种子收获于 2009 年秋
季，且种子起始水分和千粒重见表 1。
表 1 试验用牧草种子水分和重量
样品 起始水分(%) 千粒重(g)
鸭茅 10． 85 1． 101
纳罗克非洲狗尾草 11． 4 0． 398
1． 2 种子含水量的测定
参照国际种子检验协会(ISTA)种子检验规程［3］
第 9 章测定种子的含水量。
(1)试样称取:首先选择样品盒，并编号。在
103 ℃烘箱内烘 1 h，之后于干燥器内冷却 30 ～ 45 min，
取出样品盒称重并记录编号及盒重。
(2)称取洁净种子约 4． 5 g放入样品盒后称重(精
确到 0． 001 g) ，设置 2 个重复。在 130 ～ 133 ℃下，将
样品盒盖开启后放入烘箱内烘干 1 h。到达规定的时
间后，盖好样品盒盖，放入干燥器里冷却 30 min 后再
称重。按下式计算种子含水量:
种子含水量(%)= (M2 － M3)/(M2 － M1)×
100%
M1:样品盒盒盖的重量(g) ;
M2:样品盒和盖及样品的烘前重量(g) ;
M3:样品盒和盖及样品的烘后重量(g)。
1． 3 超干处理及贮藏方法
用变色硅胶作干燥剂对种子进行吸湿干燥，硅胶
与种子的用量比例为 2 ∶ 1，在干燥过程中，定期用称重
法测定种子水分，其计算公式为:
种子水分 = 1 －［最初种子重量(1 －原始水分) ］/
最后种子重量
各试验材料获得的水分档次分别为鸭茅:4． 5%、
3． 5%和 2． 5%;云南纳罗克狗尾草:4． 5%、3． 5%和
2． 5%。
以未超干种子为对照;将各水分档次种子取 2 份，
分别于室温和冰箱低温(0 ～ 5 ℃)下贮藏 12 个月。鸭
茅称取 20 g，云南纳罗克狗尾草称取 30 g。
1． 4 超干种子回湿处理［4］
表 2 超干牧草种子样品回湿处理方法
品种
含水量
(%) 处理方法 1 处理方法 2
4． 5
鸭茅 3． 5 室内常温条件下 底部盛水的干燥
2． 5 缓慢吸湿 24 h 器中密封回湿
4． 5 24 h
纳罗克非洲狗尾草 3． 5
2． 5
1． 5 鸭茅种子幼苗生长测定
(1)种子标准发芽率的测定，参照牧草种子检验
规程(GB /T 2930 － 2001)进行，选取均匀饱满的鸭茅
种子，将其放置于铺有 3 层滤纸的 12 cm 培养皿中
(TP) ，每皿放置 100 粒，设 4 次重复，经 KNO3 溶液处
理(浓度 0． 5% ～ 1． 5%)预冷 7 d 后，在 20 ℃黑暗
16 h，30 ℃光照 8 h条件下放置于发芽箱(GXZ-300)中
培养。初次计数为第 7 天，末次计数为第 21 天，最终
统计正常种苗数、不正常种苗数、新鲜未发芽数和死种
子数，按照公式计算种子发芽率。
发芽率(%)=发芽终期全部正常种苗数 /供试种
子数 × 100%。
(2)正常幼苗生长至第 7 天测发芽势(发芽势
(%)=第 7 天正常种苗数 /供试种子数 × 100%) ，第
10 天测芽长、芽鲜重、芽干重，于末次计数日计算简化
活力指数(简化活力指数 =芽干重 ×发芽率)。
1． 6 狗尾草种子幼苗生长测定
(1)参照国际种子检验规程(2009)进行，选取均
匀饱满的狗尾草种子，将其放置于铺有 3 层滤纸的
12 cm培养皿中，每皿放置 100 粒，设 4 次重复，经
KNO3 溶液处理(浓度 0． 5% ～ 1． 5%)后在 20 ℃黑暗
16 h，35 ℃光照 8 h 条件下放置于发芽箱中培养。初
次计数为第 7 天，末次计数为第 21 天，最终统计正常
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第 31 卷 第 12 期 2012 年 12 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 12 Dec． 2012
种苗数、不正常种苗数、新鲜未发芽数和死种子数，按
照公式计算种子发芽率。
发芽率(%)=发芽终期全部正常种苗数 /供试种
子数 × 100%。
(2)正常幼苗生长至第 7 天测发芽势(发芽势
(%)=第 7 天正常种苗数 /供试种子数 × 100%) ，第
10 天测芽长、芽鲜重、芽干重，于末次计数日计算简化
活力指数(简化活力指数 =芽干重 ×发芽率)。
1． 7 过氧化物酶(POD)活性测定
取 0． 2 g 种子材料，在预冷过的研钵中用 6 mL
50 mmol /L pH 7． 0 的磷酸缓冲液中研磨成匀浆，分 3
次加入，后 2 次用于冲洗研钵，此过程均在 4 ℃下完
成。将匀浆在 4 ℃，15 000 r /mim 下离心 20 min。
25 mmol /L的磷酸缓冲液(pH 7． 0)3． 4 mL 反应体系
中，先加入 200 μL H2O2，再加入 200 μL 愈创木酚，最
后加入 200 μL上清液，测定 A290的动力学变化。取其
中 1 min的动力学变化计算酶促反应速率。以 1 min
内 A290减少 0． 1 的酶量为 1 个酶活单位，重复 3 次。
结果计算方法如下:
POD活性(μ / g × min)=△A290 × VT ×(0． 1 × VS
× t × WF)－ 1
式中 VT 粗酶提取液总体积(mL) ，VS 测定用粗酶
液体积(mL) ，WF样品鲜重(g) ，t加 H2O2 到最后 1 次
读数时间。
1． 8 过氧化氢酶(CAT)活性测定
首先，取 0． 2 g 种子材料，在预冷过的研钵中用
6 mL 50 mmol /L pH 7． 0 的磷酸缓冲液中研磨成匀浆，
分 3 次加入，后 2 次用于冲洗研钵，此过程均在 4 ℃下
完成。将匀浆在 4 ℃，15 000 r /mim 下离心 20 min;其
次，25 mmol /L的磷酸缓冲液(pH 7． 0，含 0． 1 mmol /L
的 EDTA)3． 4 mL反应体系中，先加入 200 μL H2O2，然
后加入 50 μL上清液。测定 A240的动力学变化。最后
取其中 1 min 的动力学变化计算酶促反应速率。以
1 min内 A240减少 0． 1 的酶量为 1 个酶活单位，重复 4
次。结果计算方法如下:
CAT活性(μ / g × min)=△A240 × VT ×(0． 1 × VS
× t × WF)
－ 1
式中 VT 粗酶提取液总体积(mL) ，VS 测定用粗酶
液体积(mL) ，WF 样品鲜重(g) ，t加 H2O2 到最后 1 次
读数时间。
1． 9 超氧化物歧化酶(SOD)活性测定
首先，取 0． 2 g 种子材料，在预冷过的研钵中用
6 mL 50 mmol /L pH 7． 0 的磷酸缓冲液中研磨成匀浆，
分 3 次加入，后 2 次用于冲洗研钵，此过程均在 4 ℃下
完成。将匀浆在 4 ℃，15 000 r /mim下离心 20 min。其
次，在测样过程中取 2 个样品作为对照，在较暗的光下
加入 3 mL 反应液和 25 μL 上清液，2 个对照的材料以
缓冲液代替酶液，混合均匀后将对照中的一个放在暗
处，其他样品在光培养箱进行光照反应 17 min，25 ℃。
最后，以遮光的空白管调“0”，于 560 nm 下进行光密
度测定。
SOD活性(U /g)= (A0 － As)× VT(A0 × 0． 5 ×
WF × Vl)
－ 1
式中 A0:照光对照管的光吸收值，As 样品管的光
吸收值，VT 样液总体积(mL) ，Vl 测定时样品用量
(mL) ，WF 样品鲜重(g)。
1． 10 脱氢酶活性测定
采用 TTC染色法。取吸胀 24 h的种子 0． 2 g，2 个
重复，加 0． 1% TTC溶液 10 mL(0． 5% ～1% TTC 溶液:
称取 0． 5 ～ 1 mg TTC 溶于 100 mL 上述缓冲液，放入
35 ℃恒温培养箱中保持 8 h后，用水冲洗干净，加入丙
酮 5 mL 研磨，充分研碎，冲洗，于 10 mL 离心管中
300 r /min离心 20 min，于紫外可见分光光度计(UV-
2802 s)在 490 nm 下比色，以 OD 值表示种子脱氢酶
活性。
1． 11 丙二醛含量测定
取 0． 5 g样品，先加 2 mL 5%三氯乙酸及少量石英
砂在研钵中研磨，匀浆倒入离心管中，再用 4 mL 5%三
氯乙酸冲洗研钵并将冲洗液倒入离心管中。所得匀浆
在 18 000 r /min下离心 20 min，上清液备用。吸取3 mL
提取液于离心管中，加入 2． 5 mL 0． 5%硫代巴比妥酸
的 5%三氯乙酸溶液，于沸水浴上加热 15 min，迅速冷
却。于 12 000 r /min 下离心 20 min。取上清液于 532
nm、600 nm波长下测定光密度，以 3 mL 蒸馏水及 2． 5
mL 0． 5%硫代巴比妥酸的 5%三氯乙酸混合液为对
照。结果计算:
丙二醛含量(nmol /g)=
(OD532 － OD600)× A × V/a
1． 55 ×10 －1 ×W
式中，A为反应液总量(5． 5 mL) ;V 为提取液总
量，(6 mL) ;a为测定用提取液量(3 mL) ;W 为材料重
(g) ;1． 55 × 10 －1为丙二醛摩尔吸光系数。
1． 12 数据的分析
采用 Excel 2003 和 SPSS 13． 0 软件进行数据的统
计和分析。
2 结果与分析
2． 1 超干和贮藏温度处理对鸭茅种子发芽特性的
影响
鸭茅种子经超干贮藏处理后，种子发芽测定结果
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研究报告 翁 玲 等:超干贮藏对鸭茅、狗尾草种子的生理生化影响
表 3 超干和温度处理对鸭茅幼苗生长特性的影响
水分处理
(%)
发芽率
(%)
发芽势
(%)
不正常苗
(%)
死苗率
(%)
芽长
(mm/株)
芽鲜重
(mg /株)
芽干重
(mg /株)
简化活力
指数
对照 ck 26 b 22 b 6 a 69 a 41． 87 ab 0． 094 b 0． 008 7 a 0． 225 8b
4． 5 23 b 21 b 5 a 73 a 35． 56 b 0． 072 b 0． 008 0 a 0． 178 2 b
常温 3． 5 39 a 39 a 2 b 59 ab 44． 94 ab 0． 108 b 0． 009 3 a 0． 360 4 a
2． 5 26 b 26 b 5 a 58 ab 44． 37 ab 0． 121 a 0． 008 5 a 0． 226 1 b
4． 5 41 a 39 a 1 b 58 ab 47． 33 a 0． 19 a 0． 009 0 a 0． 363 8 a
低温 3． 5 42 a 41 a 3 b 56 ab 47． 29 a 0． 125 a 0． 009 2 a 0． 381 6 a
2． 5 49 a 43 a 3 b 50 b 46． 98 a 0． 123 a 0． 008 7 a 0． 422 8 a
注: 同列内不同小写字母表示平均值间差异显著性达到 0． 05 水平( p = 0． 05) 。下同。
表 4 超干和温度处理对纳罗克非洲狗尾草幼苗生长特性的影响
水分处理
(%)
发芽率
(%)
发芽势
(%)
不正常苗
(%)
死苗率
(%)
芽长
(mm/株)
芽鲜重
(mg /株)
芽干重
(mg /株)
新鲜未
发芽
简化活力
指数
对照 ck 8 b 5 b 6 a 88 a 28． 06 b 0． 009 3 b 0． 000 8 b 4 a 0． 005 8 b
4． 5 30 a 29 a 2 b 64 b 38． 00 a 0． 013 3 a 0． 001 0 a 4 a 0． 028 7 a
常温 3． 5 24 ab 23 ab 2 b 72 ab 35． 5 a 0． 010 0 b 0． 000 8 b 0 b 0． 020 1 a
2． 5 25 ab 23 ab 3 ab 58 b 38． 23 a 0． 012 5 a 0． 0009 a 2 ab 0． 022 0 a
4． 5 21 ab 19 b 1 b 76 ab 32． 11 ab 0． 011 4 ab 0． 0008 b 3 a 0． 017 7 ab
低温 3． 5 3 0a 30 a 3 ab 67 b 36． 91 a 0． 013 1 a 0． 0009 a 0 b 0． 027 3 a
2． 5 24 ab 22 ab 0 b 70 b 35． 72 a 0． 0116 ab 0． 0009 a 1 b 0． 027 0 a
表明(表 3) ，超干贮藏 1 年后，鸭茅 3． 5%水分含量常
温贮藏下发芽率、发芽势、芽长、芽鲜重、芽干重、简化
活力指数显著高于对照，差异显著(p ＜ 0． 05) ，而死苗
率，不正常种苗率显著低于对照，差异水平达到 0． 05
显著水平。4． 5%、2． 5%含水量常温贮藏下发芽率、发
芽势、芽长、芽鲜重、芽干重、简化活力指数基本接近，
个别还略有升高，差异不显著(p ＞ 0． 05)。相同水分
处理条件下，低温贮藏的各项活力指标比常温贮藏均
显著上升，达到差异显著水平(p ＜ 0． 05)。不正常苗
和死苗率指标显著低于对照，差异显著水平(p ＜
0． 05)。2． 5%含水量低温贮藏条件下各项指标还优
于 4． 5%、3． 5%含水量低温贮条件。可见，适宜的水
分与温度条件能保存种子活力。从各项综合指标来看
鸭茅常温贮藏适宜的超低水分值为 3． 5%;低温贮藏
(0 ～ － 5 ℃)适宜的超低水分值为 2． 5%。
2． 2 超干和贮藏温度处理对纳罗克非洲狗尾草种子
发芽特性的影响
由表 4 可见，纳罗克非洲狗尾草超干贮藏 1 年后，
不同水分及不同温度处理样品发芽率、发芽势、芽长、
芽干重与简化活力指数均明显高于对照，达到差异显
著水平(p ＜ 0． 05) ，种子不正常苗、死苗率和新鲜未发
芽率都低于对照，差异显著(p ＜ 0． 05) ，常温贮藏条件
下 4． 5%水分处理样品发芽率、发芽势、芽长、芽鲜重、
芽干重和简化活力指数等活力水平显著高于 3． 5%、
2． 5%水分处理样品，呈显著差异性(p ＜ 0． 05) ，低温
贮藏条件下 3． 5%水分处理样品发芽率、发芽势、芽
长、芽鲜重、芽干重和简化活力指数等活力水平显著高
于 4． 5%、2． 5% 水分处理样品，呈显著差异性(p ＜
0． 05) ，但不同温度相同水分条件处理样品各项活力
水平差异不显著(p ＞ 0． 05) ，说明适宜的含水量能使
种子保持较高的耐藏性，但温度对保存纳罗克非洲狗
尾草种子活力水平作用不显著。从各项综合指标来
看，纳罗克非洲狗尾草常温贮藏适宜的超低水分值为
4． 5%;低温(0 ～ － 5 ℃)贮藏适宜的超低水分值为
3． 5%。
2． 3 超干与贮藏温度处理对牧草种子酶活性的影响
2． 3． 1 超干处理与贮藏温度处理对两种牧草种子
POD酶活性的影响
超干贮藏 1 年后，鸭茅种子不同含水量处理条件
下 POD活性测定结果显示(图 1) ，在不同温度处理条
件下，相同水分样品，低温贮藏种子 POD 活性均高于
常温贮藏种子，超干种子在低温条件下 POD活性均保
持较高水平，但与对照间差异不显著(p ＞ 0． 05) ，并且
仅在 3． 5%含水量条件下，贮藏温度处理间达到显著
差异(p ＜ 0． 05)。对于不同含水量的种子，其 POD 活
性在含水量 3． 5% 时最高，但与对照差异不显著
(p ＞ 0． 05)。说明 POD 活性受温度和种子水分的影
响，低温条件和适宜的种子含水量有利于酶活性的
保持。
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第 31 卷 第 12 期 2012 年 12 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 12 Dec． 2012
注: 不同字母表示处理间差异显著( p ＜ 0． 05) ;含水量: 1: 4． 5%常温;
2: 4． 5%低温( 0 ～ － 5 ℃ ) ; 3: 3． 5%常温; 4: 3． 5%低温 ( 0 ～ － 5
℃ ) ; 5: 2． 5%常温; 6: 2． 5%低温( 0 ～ － 5 ℃ ) 。下同。
图 1 超干和贮藏温度处理对鸭茅种子 POD活性的影响
纳罗克非洲狗尾草不同含水量处理条件下 POD
测定结果显示(图 2) ，超干种子不同温度处理条件下，
相同水分样品 POD活性差异不显著(p ＞ 0． 05) ，但与
对照相比，除 4． 5%常温、低温贮藏条件下 POD活性水
平差异不显著(p ＞ 0． 05)外，3． 5%、2． 5%常温、低温
贮藏条件下 POD 活性均高于对照，差异显著(p ＜
0． 05)。这与幼苗生长测定结果一致，说明 POD 活性
受到种子含水量的影响，而温度作用不大。
图 2 超干及温度处理对纳罗克非洲狗尾草
种子 POD活性的影响
2． 3． 2 超干处理与贮藏温度处理对 2 种牧草种子
CAT酶活性的影响
鸭茅种子超干贮藏 1 年后，不同含水量处理条件
下 CAT活性结果显示(图 3) ，4． 5%、3． 5%水分处理
条件下，低温贮藏样品 CAT 活性均高于常温贮藏样
品，差异显著(p ＜ 0． 05) ;2． 5%水分处理条件下，常温
与低温贮藏 CAT 活性水平相当，样品间差异不显著
(p ＞ 0． 05) ;但除 4． 5%水分处理条件下样品与对照差
异不显著外，其余水分处理下 CAT活性水平明显高于
对照，差异显著(p ＜ 0． 05) ，这与幼苗生长测定结果相
一致。
超干贮藏 1 年后，纳罗克非洲狗尾草种子不同含
水量处理条件下，CAT 活性结果显示(图 4) ，4． 5%水
分处理条件下低温贮藏样品 CAT 活性明显高于常温
贮藏样品，差异显著(p ＜ 0． 05) ;3． 5%、2． 5%水分处
理条件下常温与低温贮藏样品 CAT 活性差异不显著
(p ＞ 0． 05) ;与对照相比，除 4． 5%水分低温处理条件
下，CAT活性明显高于对照，差异显著(p ＜ 0． 05)外，
3． 5%水分条件处理条件下，CAT 活性水平与对照相
当，2． 5%含水量与对照差异不显著(p ＞ 0． 05)。这与
表 4 所示幼苗生长测定结果不一致。
图 3 超干及温度贮藏处理对鸭茅种子 CAT活性的影响
图 4 超干及贮藏温度处理对纳罗克非洲狗尾草
种子 CAT活性的影响
2． 3． 3 超干处理与贮藏温度处理对 2 种牧草种子
SOD酶活性的影响
鸭茅超干贮藏 1 年后，不同含水量处理条件下
SOD酶活性测定结果显示(图 5) ，相同水分处理，不同
温度贮藏条件下，SOD活性表现不一致，2． 5%水分处
理条件下，低温贮藏样品 SOD活性明显高于常温贮藏
样品，差异显著(p ＜ 0． 05) ;3． 5%水分处理条件下，常
温贮藏样品 SOD 活性高于低温贮藏样品，差异显著
(p ＜ 0． 05) ;4． 5%水分处理条件下，常温、低温贮藏样
品间差异不显著(p ＞ 0． 05) ;与对照相比较，除 3． 5%
水分低温处理条件下 SOD 活性与对照差异不显著
(p ＞ 0． 05)外，其余各水分处理及温度贮藏条件下
SOD活性均高于对照，呈显著差异(p ＜ 0． 05)。
超干贮藏 1 年后，纳罗克非洲狗尾草不同含水量
处理条件下 SOD酶活性测定结果显示(图 6) ，相同水
·93·
研究报告 翁 玲 等:超干贮藏对鸭茅、狗尾草种子的生理生化影响
分处理条件下，3． 5%、2． 5%低温贮藏样品 SOD 酶活
性水平均高于常温贮藏样品，差异显著(p ＜ 0． 05) ;
4． 5%低温与常温贮藏样品间 SOD酶活性水平差异不
显著(p ＞ 0． 05) ;与对照相比，4． 5%常温、低温贮藏，
3． 5%常温贮藏条件下，样品 SOD 活性差异不显著
(p ＞ 0． 05) ;2． 5%常温、低温贮藏，3． 5%低温贮藏条
件下，样品 SOD活性差异显著(p ＜ 0． 05) ;以上分析说
明温度与水分影响牧草种子 SOD的活性，低温条件与
适宜的种子含水量有利于酶活性的保持。
图 5 超干及温度贮藏处理对鸭茅种子 SOD活性的影响
图 6 超干及贮藏温度处理对纳罗克非洲狗尾草
种子 SOD活性的影响
2． 3． 4 超干与贮藏温度处理对 2 种牧草种子脱氢酶
活性的影响
超干处理 1 年后，不同含水量处理条件下，鸭茅脱
氢酶活性测定结果显示(图 7) ，相同水分，不同温度贮
藏条件下样品脱氢酶活性表现不一致。3． 5%、4． 5%
水分处理条件下，常温贮藏样品脱氢酶活性明显高于
低温贮藏样品，并且差异显著(p ＜ 0． 05) ;4． 5%水分
处理条件下，常温与低温贮藏样品脱氢酶活性差异不
显著(p ＞ 0． 05) ;但与对照相比，各水分处理条件下，
无论是常温贮藏还是低温贮藏，其脱氢酶都明显高于
对照。差异显著(p ＜ 0． 05)。
纳罗克非洲狗尾草各超干处理 1 年后，不同含水
量处理条件下，脱氢酶活性测定结果显示(图 8) ，相同
水分条件下，常温贮藏与低温贮藏样品间脱氢酶活性
差异不显著(p ＞ 0． 05) ;但与对照相比，除 3． 5%常温、
低温贮藏样品脱氢酶活性高于对照，差异显著(p ＜
0． 05)外，其它不同水分处理略高于对照，差异不显著
(p ＞ 0． 05)。
图 7 超干及贮藏温度处理对鸭茅种子脱氢酶活性的影响
图 8 超干及贮藏温度处理对纳罗克非洲狗尾草
种子脱氢酶活的影响
2． 3． 5 超干与贮藏温度处理对牧草种子丙二醛
( MDA) 含量的影响
丙二醛(MDA)是脂质过氧化产物。其含量的增
加表示脂质过氧化程度高，也反映植物遭受逆境伤害
的程度高，超干贮藏 1 年后，鸭茅种子不同含水量处理
条件下 MDA含量结果显示(图 9) ，鸭茅种子相同水分
条件下，常温与低温贮藏样品间丙二醛含量差异不显
著(p ＞ 0． 05) ;但与对照相比，不同含水量，不同温度
处理样品丙二醛(MDA)均低于对照，差异显著
(p ＜ 0． 05)。
纳罗克非洲狗尾草种子超干贮藏 1 年后，不同含
水量处理条件下 MDA含量结果显示(图 10) ，3． 5%水
分条件下，常温与低温贮藏样品间 MDA 含量差异不
显著(p ＞ 0． 05) ;4． 5%、2． 5%低温与常温贮藏样品间
MDA含量差异显著(p ＜ 0． 05) ;与对照相比，除 4． 5%
常温、2． 5%低温温与对照差异显著(p ＜ 0． 05)外，其
他各水分及温度处理条件下 MDA 含量略低，但差异
均未达到显著水平。
·04·
第 31 卷 第 12 期 2012 年 12 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 12 Dec． 2012
图 9 超干及贮藏温度处理对鸭茅种 MDA含量的影响
图 10 超干及贮藏温度处理对纳罗克非洲狗尾草
种子 MDA含量影响
3 讨 论
本试验的 2 种牧草种子贮藏 1 年后，其发芽率，活
力水平保持原有水平或更高。通过过氧化物酶，过氧
化氢酶，超氧化物歧化酶等酶活性测定以及丙二醛含
量测定，可以较好地反映种子活力在贮藏过程中的变
化，这些更能全面地预示种子的质量状况。
种子含水量和贮藏温度是种子库保存效果的 2 个
关键因子，最佳贮藏温度与种子含水量因种而异。通
常种子含水量越低越有利于种子保存，但在给定的温
度条件下种子安全含水量存在下限，种子含水量超过
下限会导致种子损伤，并且种子的耐藏性下降。超干
种子含水量不是越低越好，大量的实验证明不同物种
的种子最佳贮藏含水量差异较大。
本试验结果表明，鸭茅与纳罗克非洲狗尾草 2 种
牧草种子通过超干及不同贮藏温度处理贮藏 1 年后，
通过幼苗生长测定均能找到常温与低温贮藏适宜的超
低水分值(见表 3、4)。并且当 2 种牧草种子含水量降
低到 5%以下时，种子发芽率、发芽势、简化活力指数
与对照相比在 0． 05 水平上差异显著。特别是纳罗克
非洲狗尾草，在未超干和水分处理前标准发芽率相当
低(18%) ，贮藏 1 年后标准发芽率更低(8%) ，但超干
及不同温度处理贮藏 1 年后，发芽率达到了 30%，并
且对各项指标都有较大影响，这可能是由于超干本身
作为一种胁迫，在对种子进行处理的同时促进了种子
内抗氧化酶系统活性的提高，从而使种子保持较高活
力。超干贮藏不仅使种子保持了原有活力水平，而且
还有所提高，且耐贮性大为提高，说明牧草种子适合进
行超干贮藏，而且在室温条件下比未超干种子贮藏效
果更好，是一种节能有效的贮藏方法。
超干贮藏后种子生活力和活力高低与酶活性关系
密切，这些酶主要是以过氧化物酶 POD、过氧化氢酶
CAT、超氧化物歧化酶 SOD 为代表的抗氧化系统酶。
其中 POD和 CAT是种子内部清除有害自由基的主要
酶类，又叫做 H2O2 清除酶，主要把 H2O2 还原成没有
毒性的水，而 SOD是清除超氧阴离子自由基的抗氧化
酶，在自由基清除系统中起着重要作用，这些酶在种子
内部相互协调来增强抗氧化性，提高抗衰老能力，这些
酶活性越高，其活力水平就会越高，在播种后抗逆性也
会加强。而丙二醛(MDA)是膜质过氧化产物，MDA
大幅度升高，说明细胞内膜遭受严重损伤［3］，种子活
力下降。
本试验超干贮藏 2 种牧草种子，使其含水量降至
安全水分下限值(＜ 5%)以下，不仅未影响种子活力，
而且使贮藏性大为提高。超干处理在某种程度上可能
会对膜体系的构成产生影响，但这种影响是轻微的、可
逆的，完全可以通过适当的预处理(如“回水”)加以消
除。过去认为在超干低水分情况下，大分子会因水膜
的破坏加剧自由基的袭击而导致变性，脂质过氧化作
用加强。本试验结果表明，鸭茅种子(图 1 及表 4)超
干贮藏 1 年经回水处理后，4． 5%、3． 5%、2． 5%各水分
处理 POD活性表现不一致，与对照相比各处理水分出
现不同水平，其中鸭茅 3． 5%低温贮藏与 2． 5%低温贮
藏 1 年后，POD活性显著提高，差异显著(p ＜ 0． 05) ，
与幼苗生长测定结果一致。而 4． 5%常温与低温贮
藏，3． 5%、2． 5%常温贮藏与对照相比，接近或略低于
对照。3． 5%、2． 5%水分处理条件下 CAT 活性(图 3)
与幼苗生长测定结果一致，其表现比 POD 更明显。
4． 5%、3． 5%、2． 5%各水分处理条件下 SOD(图 5) ，脱
氢酶活性(图 7)均高于对照。丙二醛(MDA)是脂质
过氧化产物。其含量的增加表示脂质过氧化程度高。
图 9 表明，4． 5%、3． 5%、2． 5%各处理水分条件下丙二
醛(MDA)含量明显低于对照。表明超干能提高鸭茅
种子的贮藏稳定性，主要原因是适度超干燥种子中
POD酶和 CAT酶保持较好，以及种子中有害物质积累
较少。
(转下页)
·14·
研究报告 翁 玲 等:超干贮藏对鸭茅、狗尾草种子的生理生化影响
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(接上页)
纳罗克非洲狗尾草种子(图 2 及表 4)超干贮藏 1
年经回水处理后，3． 5%、2． 5%水分处理条件下 POD
活性与对照相比在 0． 05 水平上差异显著，与幼苗生长
测定表现不一致;而 CAT 活性(图 4)除 3． 5%水分条
件下显著高于对照外，其他水分条件表现不一致;
4． 5%、3． 5%、2． 5%各水分处理条件下 SOD(图 6) ，脱
氢酶活性(图 8)均高于对照;丙二醛(MDA)含量(图
10)略低于对照，达不到显著水平。因此，两种牧草种
子因为种的不同酶活性与脂质过氧化产物含量存在
差异。
4 结 论
4． 1 2 种牧草种子均能确定常温贮藏和低温贮藏的
超低水分值，且种间存在差异。初步认为:鸭茅常温贮
藏适宜的超低水分值为 3． 5%，低温贮藏适宜的超低
水分为 2． 5%;云南纳罗克非洲狗尾草常温贮藏适宜
的超低水分值为 4． 5%，低温贮藏适宜的超低水分值
为 3． 5%。
4． 2 贮藏 1 年后，对于所选 2 种牧草，4． 5%、3． 5%、
2． 5% 3 种超低水分种子不同温度贮藏条件测得
POD，CAT，SOD 活性都基本升高或保持原有活性，
MDA含量减少，说明 2 种牧草种子能够进行超干贮
藏，且能够保持较高的种子活力，和耐藏性，但不同种
间存在差异。
参考文献:
［1］汪晓峰．超干保存种质的种子活力控制问题的研究［D］．博
士学位论文．北京:中国农业大学，1999．
［2］程红焱．种子超干保存种质的研究［D］． 博士学位论文，北
京:中国科学院植物研究所，1994．
［3］刘艳萍，鲁乃增，段黄金，等．矮沙冬青种子的超干保存［J］．
四川农业大学学报，2010，28(2) :132．
［4］邹冬梅．柱花草超干燥种子预计先回湿方法研究［J］．种子，
2004，23(8) :16 － 18．
·综 述·
收稿日期:2012 － 07 － 24
基金项目:国家科技支撑计划课题(编号:2011 BAD 35 B 03)。
作者简介:黄晓荣(1975 －) ，女，安徽阜南人;助理研究员，主要从事小
麦遗传育种和品质检测工作;E-mail:huangxr720@ 163． com。
矮败小麦研究进展及其在安徽的应用
黄晓荣， 甘斌杰， 夏孝群
(安徽省农业科学院作物研究所，安徽省农作物品质改良重点实验室， 合肥 230031)
Review on Dwarf Male Sterile Wheat Research and Its Application in Anhui Province
HUANG Xiao-rong，GAN Bin-jie，XIA Xiao-qun
摘要:介绍了矮败小麦的创制过程和四大优点，以及矮败小麦
在远缘杂交、杂交育种、轮回选择等方面的研究进展，同时介绍
了安徽省矮败小麦与等离子诱变相结合的育种技术体系和成
果，并对矮败小麦的未来发展趋势进行了展望。
关键词: 矮败小麦;等离子诱变;轮回选择;育种
中图分类号: S 512． 1 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2012)12-0042-05
作物遗传育种研究的核心内容是种质资源和育种
方法的创新。长期以来，普通小麦存在种质资源贫乏，
可用于育种的材料不能满足当前育种工作需要的问
题。矮败小麦是中国人工创制的特有遗传资源，为创
造小麦新的种质资源和品种提供了新的方法。矮败小
麦育种技术已形成一个完整、稳定的体系，为不同生态
地区不同改良目标的小麦育种提供了成熟高效的技术
平台。
1 矮败小麦的创制
1． 1 太谷核不育小麦的发现
1972 年，山西省太谷县水秀公社郭家堡大队高忠
丽在小麦品系 2-2-3 繁殖田中发现了 1 株不育小麦，
雄蕊没有花粉，雌蕊正常［1］。1979 年，邓景扬将其命
名为“太谷核不育小麦”，其不育性由一个显性核不育
基因 Tal所控制，属“无花粉型”，这是在小麦中首次发
现的天然不育突变体［2］。
刘秉华等利用染色体组定位、端体检测和端体分
析等一套定位程序和方法，将该基因定位于 4 D 染色
体短臂上(4 DS) ，距着丝点 31． 16 个交换单位［3，4］。
·24·
第 31 卷 第 12 期 2012 年 12 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 12 Dec． 2012