全 文 ：列当生理小种和向日葵抗列当种质选育进展
王 鹏1，2 李万云2 刘胜利2 柳延涛2 陈寅初2 赵 刚2
(1 石河子大学绿洲生态实验室，832000，新疆石河子;2 新疆农垦科学院作物研究所，832000，新疆石河子)
摘 要 向日葵列当(Orobanche cumana)是一
种寄生性杂草，给世界各地向日葵生产造成严重威
胁。过去几十年向日葵育种家已经成功培育出部分
抗列当品种，但随着新的向日葵列当生理小种的产
生，育成种质抗性也会随之逐步减弱或丧失。本综
述在归纳总结向日葵抗列当已有研究成果的基础
上，对列当生理小种遗传毒性发展动态、种质抗性鉴
定及其抗性基因遗传规律、抗列当育种趋势、向日葵
转基因等方面的国内外最新研究进展及最新动态进
行了概述;针对当前基因遗传及分子生物技术、抗咪
唑啉酮类(IMI)除草剂作物等热点问题的研究现状
进行了重点分析，提出目前向日葵抗列当育种工程
中存在的问题，并就发展前景进行了展望，以期为培
育和改良向日葵抗列当新品种提供便捷和实用
途径。
关键词 列当小种;基因抗性;分子遗传;抗除
草剂;向日葵
向日葵列当(Orobanche cumana)是一类寄生植
物根部营寄生生长的列当科(Orobanchaceae)列当
属(Orobanche)草本植物，是典型的根寄生杂草。它
本身没有根，只有称为吸盘的寄生根，吸附在向日葵
根际，依靠吸取向日葵植株体的营养和水分生
活［1 － 3］。列当的出现给向日葵栽培构成了严重威
胁，使向日葵生产遭受很大损失，对向日葵产量、质
量造成严重影响，有的甚至绝收［4 － 5］。列当种子生
命力极强，即使在没寄主的条件下，在土壤中仍然可
以存活 12 年之久［6］;同时列当种子小而多，繁殖快，
易传播，因此防治极其困难。目前，世界各国尚没有
开发出针对向日葵列当有效的除草剂和有效防除方
法，防治措施主要以农业防治、化学防治以及人工拔
除为主。但化学除草剂只能对地上部进行防治，不
能有效抑制种子的萌发和寄生，防治效果不佳［1］，
并且可能会影响向日葵的健康生长;而农业防治和
作者简介:王鹏，助理研究员，主要从事向日葵育种栽培研究
李万云为通信作者，副研究员，从事向日葵育种栽培研究
基金项目:向日葵抗列当种质资源的创新利用及遗传规律研究
(66YYD201403)
收稿日期:2014 － 01 － 13;修回日期:2014 － 03 － 31
人工拔除需大量人工，操作困难、成本较高、不彻底、
效率低、难以实施，防治效果非常不好。有些地区由
于措施不当，出现防治后列当没有减轻，反而越来越
重，发生面积越来越大，给向日葵生产造成很大损
失。抗性品种可阻碍向日葵列当种子萌发后吸盘渗
透在寄主植物根部，从而达到较好防治效果［7 － 8］。
因此，培育抗性品种是一项最经济有效、简而易行的
措施［9］，也是当前向日葵抗寄生性杂草研究的热点
问题。
目前，虽然有部分抗列当向日葵品种，但随着新
的抗列当向日葵品种的育成和推广，也会伴随新的
向日葵列当生理小种的产生，抗性也会随之逐步减
弱或丧失。为了加速向日葵的育种进程，提高育种
效率，各国向日葵育种工作者一直在努力寻求新的
育种途径。目前，我国开展抗列当向日葵育种的研
究单位极少，研究起步较晚，因此，积累的科研成果
较少。本文从向日葵列当生理小种的进化发展史及
抗列当遗传规律的角度出发，分析当前向日葵种质
自交系、杂交种列当抗性的鉴定方法，在此基础上对
国内外抗列当向日葵种质选育方法的最新研究进展
和动态进行了归纳总结，以期为向日葵抗列当育种
研究提供理论依据，对我国向日葵生产可持续发展
也具有一定应用价值。
1 向日葵列当生理小种进化及其鉴定
1. 1 列当生理小种发展进化
危害向日葵的列当群体中有许多生理小种，据
报道，向日葵列当生理小种可能有 25 ～ 32 个，目前
已鉴定出编号为 A、B、C、D、E、F、G 和 H 的 8 个向
日葵列当小种。保加利亚科学家发现 5 个列当种内
变异［10 － 11］，有科学家认为向日葵列当至少存在 7 个
生态类型［12］。针对不同生理小种，罗马尼亚、西班
牙、土耳其、乌克兰、保加利亚及俄罗斯等国相继开
展了有关生理小种(A ～ E)鉴定方面的研究［13 － 15］。
随着新的抗列当向日葵品种的育成和推广，也会伴
随新的列当生理小种产生。1990 年，西班牙、罗马
尼亚及土耳其等国发现生理小种 F，其对抗小种A ～
01
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DOI:10.16035/j.issn.1001-7283.2014.04.004
E 的向日葵品种及 Or5 产生抗性，并迅速传
播［16 － 20］;之后不久，出现了生理小种 G［21 － 22］;Dicu
等［23］在罗马尼亚图尔恰和康斯坦察发现除了小种
G外，还可能存在毒性更强的小种 H。
1. 2 列当生理小种鉴定
由于列当种内变异使抗列当品种很快失去抗
性［24］，因此，育种家要根据发展趋势，不断加强向日
葵列当生理小种的鉴定与抗性育种。抗性品种选育
前应先鉴定出列当生理小种，再针对某一小种进行
抗性育种。但是列当生理小种鉴定需要搜集和调研
各地列当材料，得到全套抗性寄主材料，设计科学合
理的鉴定试验方案等是一项复杂的系统工程。目
前，国内大多采用人工接种试验，对向日葵主要栽培
区的列当小种进行鉴定;近年来，微分集和分子法已
成为常见研究手段。我国董百春等［25］用 5 份西班
牙提供的向日葵列当国际鉴别寄主，通过人工接种
对向日葵主产区 3 个点的向日葵列当群体进行了生
理小种鉴定，结果表明，吉林向日葵主产区列当群体
均为 A小种。目前，列当高感区其生理小种情况以
及不同国家同种生理小种毒性是否相同等问题仍不
清楚。
2 向日葵与列当的互作及抗列当遗传机制
研究
2. 1 向日葵与列当的互作
不同抗列当向日葵品种其抗源和抗性机制有所
不同，从遗传抗性基因角度对抗列当品种进行分析，
可从根本上解决列当对向日葵的危害。遗传抗性基
因最初主要从野生种 H. tuberosus 导入易感向日
葵［22］。然而，新致病源的出现克服了抗性品种的抗
性基因。Vranceanu 等［26］详细研究了列当遗传规
律，把从罗马尼亚搜集的 5 个列当小种(A、B、C、D、
E) ，按照对 6 个向日葵鉴别寄主的平均侵染强度，
建立了 5 个抗性类型，对应 5 个寄生的小种群落
(A ～ E) ，按基因对基因模式对 5 种生理小种的反应
命名了 5 个不同的显性基因为 Or1、Or2、Or3、
Or4和 Or5。在研究向日葵抗列当基因方面也存在
分歧，有研究者认为抗性基因受单个主基因控制，
Pogorletsky等［27］通过抗性杂交种世代对 B 小种的
抗性遗传分析，表明抗列当受单显性基因控制;Bur-
lov等［28］发现栽培种与野生种的杂交后代自交系抗
列当 A和 B小种是由单显性基因控制，属 Or2;来
源于 H. annuus的 Od2220 对列当的抗性由单显性基
因控制;Ish-Shalom-Gordon 等［29］报道以色列只有 1
种生理小种，其抗性受单显性基因控制;但 Cubero
等［30］认为抗性基因是多基因共同作用的结果，
Skoric 等［22］认为野生种 H. tuberosus 携有抗列当
Or5和 Or6基因，不同国家对抗 Or5 基因的列当毒
性尚未统一定论。
抗性品种来源的差异导致对同种生理小种抗性
基因遗传机制有所不同［31］，因此，不同研究者报道
的抗生理小种 F 的遗传机制不同。Goncharlov
等［15，32 － 33］证明 F 小种的抗性受隐性基因 Or6 和
Or7控制;Perez-Vich 等［34］认为 F 小种抗性不受等
位基因控制，主要取决于抗源和感病亲本，抗列当育
种时须考虑综合因素;Pacureanu-Joita 等［35］认为受
单显性基因 Or6 控制;Velasco 等［36］认为受 2 个部
分显性基因控制;而关于生理小种 G 的初步研究结
果表明，等位基因对小种 G 的控制占主导地位［16］。
由此看来，向日葵抗性和生理小种的遗传机制有待
于进一步研究。张义等［37］通过 3 个组合列当接种
鉴定表明，向日葵后代的表型符合 1 对显性等位基
因控制的分离比率，同时提出，将现有感列当杂交种
改良成抗列当杂交种，要使杂交种对列当免疫，改良
双亲之一即可;实际改良工作中，不应改良保持系，
而应改良恢复系;而优良自交系的抗性改良与优良
杂交种恢复系改良程序相同，如果优良自交系还没
有稳定，须在改良过程中先将一部分种子自交，提前
选育成抗列当自交系，同时进行配合力鉴定;另一部
分继续回交，这时育成的自交系的性状和配合力与
抗性改良前的自交系基本相同。
2. 2 抗列当向日葵鉴定
向日葵抗列当鉴定对育种和生产具有重要意
义。俄罗斯和罗马尼亚主要针对地方常规栽培种和
野生种 H. tuberosus 进行了抗列当种质鉴定［22，26］;
Schneiter［38］认为自由授粉品种、野生种、种间杂交育
种群体、T66006 可育恢复源的恢复系等都具有列当
抗源。近年来，随着新列当生理小种的出现，野生种
H. elianthus 的抗性逐渐凸显［22］;Fernández-Martínez
等［39］对 54 个野生种 H. elianthus 进行筛选鉴定，发
现 29 个多年生品种和 4 个一年生品种对多个列当
小种有抗性，包括 F 小种;Velasco 等［16］最新研究发
现野生种 H. debilis 亚种对小种 G 有抗性;Christov
等［40］在保加利亚用 32 个野生种间杂交选育出一批
抗小种 A ～ G 的品种，人工接种评价抗 F 小种的向
日葵种质，结果表明，只有 7. 2%的样本栽培种可抗
F小种。罗马尼亚室内和大田最新试验均表明，向
日葵 LC-009 和 AO-548 抗罗马尼亚、土耳其和西班
牙的最新列当小种。
目前，我国向日葵抗性鉴定主要采用盆栽［41 － 42］
11
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和田间试验［43］。吉林省研究人员采用室内人工接
种鉴定及田间自然侵染法，参考西班牙科尔多瓦农
业发展研究中心使用的鉴定方法和抗性评价标准，
通过对 52 份向日葵资源进行鉴定，筛选出抗列当材
料 40 份，中抗 3 份，其中，有不育系、自交系和杂交
种，目前，全国普遍推广的油葵杂交品种白葵杂 6
号，对列当有突出抗性，在列当重发区推广种植［43］;
王文军［42］通过人工盆栽接种试验对黑龙江 41 份向
日葵资源进行了抗列当鉴定及抗源筛选，筛选出免
疫材料 24 份，高抗 4 份，抗性 6 份，高感 1 份;从鉴
定结果可以看出，农家品种及常规品种对列当均没
有免疫材料，常规品种抗性明显低于杂交种，油用向
日葵抗性强于食用向日葵，具有国外亲缘关系的种
质抗性大多强于本地种质。王鹏冬等［43］应用聚类
分析法和寄生指标综合分析对山西食用向日葵品种
进行抗性鉴定，发现太原 80d免疫，阳曲三道眉和灵
立九连灯 3 份高抗向日葵品种，天镇大九连灯等 11
份种质表现抗性，蒲县三道眉等 18 份表现感性，其
余 26 份表现为高感。牛庆杰等［41］通过鉴定、筛选
和育成 16 个抗列当亲本，并完成了一整套鉴定方
法。于海燕等［44］筛选出一批高抗或免疫品种，如加
引 1 号、运葵 1 号、日出等。张治家等［45］利用山西
不同地区向日葵列当对内蒙古主栽 9091、135、T423
等杂交种进行抗性试验，结果表明，在内蒙古的抗性
品种可在山西大面积推广。上述鉴定方法的优点是
可直接观察列当寄生情况，获得可靠抗性结果，缺点
是必须田间种植向日葵，鉴定时间很长，试验需在列
当发生地开展。任祥祥等［46］采用种子发芽试验，通
过鉴定向日葵幼苗阶段分泌刺激列当种子发芽物质
的多寡，比较不同向日葵品种对列当种子发芽的刺
激程度差异，推断该向日葵品种资源有无育种潜力，
并进行抗列当种质资源筛选。
2. 3 抗列当向日葵种质资源的分子标记研究
现代作物分子育种已成为抗列当向日葵育种的
关键技术之一。分子标记法和遗传图谱针对生理小
种 E、F抗性进行了大量研究，结果表明，小种 E 的
抗性基因 Or5 存在于连锁群 LG3 的向日葵遗传图
谱［34，47 － 48］。然而有关显性基因的抗性机理尚不清
楚，尽管它被假设成一串可识别的抗性基因编码蛋
白质，其特点是富含亮氨酸的重复序列(LＲＲ)和一
个核苷酸结位点(NBS)［47］，通过绘制 NBS-LＲＲ 位
点到 Or5 紧密相连的 LG3 上表明，有 2 个来自 H．
tuberosus，此结论进一步证明了有关显性基因抗性机
理的假设［49］并作为抗列当基因被广泛应用的理论
基础［19］。数量性状基因座(QTL)定位分析表明，除
主要基因 Or5外，抗生理小种 E还受 4 个 QTL的轻
微影响，某些情况下为非小种特性，主要与每株寄主
植物上列当的数量有关;组织学和基因组学研究发
现，减少列当种子萌发的刺激物或者快速拔除病株
体能够有效抗列当小种，证明抗小种 E 是由多基因
组成的［50］。相对生理小种 E，分子学研究认为，在
向日葵线 P － 96 中有 6 个 QTL 隐性基因抗小种 F，
其中包括非小种特性和稳定的环境因素［34］。Has-
san等［13］指出，强有力的抗性杂交法可以采取联合
2 种不同的抗性机制，一个来自于诱导列当萌发失
败植物种质(系统 1) ，另外一个来自于寄生列当的
坏死组织体(系统 2)。在栽培向日葵中，不同密度
和完整度的分子遗传图谱已经被建立，但具有实际
应用价值的图谱还很少。
3 向日葵抗列当种质选育
3. 1 杂交与自交
选育抗列当品种是最经济有效的防除措施之
一，国外早已开展了向日葵抗列当的选育工作，其中
前苏联是世界上最早开展培育抗向日葵列当工作的
国家［51］，早在 20 世纪 20 年代首先开始了抗列当育
种，曾育成一些抗列当品种，如抗列当 A 小种的栽
培品种 ruglikA-41、Sara-tovskyl69 等以及抗毒力更
强的 B 小种的品种 Jdanovski8281、Jdanovski8885
等;而投放的高油种质 Amavirski3479、夫尼姆克
1646、Smena等结合了抗小种 A和 B的抗性［25］。但
他们培育的抗性品种由于列当的种内变异而很快失
效。目前，通过种间杂交、自交、回交等手段可将向
日葵野生种 H. tuberosu的抗性基因导入栽培种获得
抗性材料，选育出抗生理小种 E、F、G 的新品
种［35，39］;Joel等［52］把易感向日葵品种嫁接到野生抗
性种上，杂交选育出抗性后代，这种方法适用于易嫁
接的作物，可缩短选育时间;Jan 等［47］将野生种 H．
maximiliani Schrad、H． grosseserratus Mart 和 H． divar-
ticatus 与常规栽培种交叉种植，培育出 4 个种群
(BＲ1 ～ BＲ4)抗小种 F;Pogorletsky 等［27］用感病自
交系与野生种 H. tuberosus杂交，后代获得免疫 F6 自
交系，将 F6 与栽培种杂交得到抗 F1、F2、BC1P1 和
BC1P2 品种。土耳其对列当抗性和感病性评估发
现，高抗杂交种 TＲ262 及一批低寄生率杂交种。我
国新疆农十师陈贵红从原有感列当“三道眉”群体
中寻求抗原，采用纯系育种法成功选育出真正抗列
当食葵新品种 622;吉林省白城农业科学研究所研
发的“抗列当”、“匈牙利 4 号”等抗性较强，但仍有
少数列当寄生，只是寄生时期较其他品种晚，且数量
21
作物杂志 Crops2014. 4
不多。可见利用抗性品种是很有前途的。
目前，虽然有部分抗列当向日葵杂交品种，杂交
育种技术也被研究者普遍认为是向日葵列当防治的
常规办法，但种间杂交属远缘杂交，不易成功;常规
杂交育种通常只能有限地选育出某些单一抗性品
种，很难针对性地培育出具体抗哪种生理小种的向
日葵品种，且育种时间较长，抗性持续时间有限，人
力成本较大。
3. 2 转基因抗列当育种
转基因作物是指以分子生物技术导入基因或基
因嵌合体的作物，目前，植物基因工程是农业生物领
域前沿和重要的研究方法，它克服了传统育种技术
的不确定性，突破不同物种间的生殖隔离，已成为现
代农业应用最为迅速和广泛的生物技术，但该方法
仍处于初级阶段。
通过基因工程将目的基因导入向日葵，是改良
向日葵品质，增强其抗病虫、抗逆能力的有效手段。
目前常用的植物转化方法主要有基因枪法、聚乙二
醇法、电穿孔法、农杆菌介导法和其他方法相结合的
遗传转化法。近年来，向日葵遗传转化方法的研究
主要集中在农杆菌介导的遗传转化系统的建立。
1987 年 Everett等［53］通过农杆菌转化法，浸染向日
葵的下胚轴获得第一例转基因向日葵，为向日葵遗
传转化开创了先河;2001 年 Müller 等［54］以下胚轴
为外植体，将 GFP 和 nptⅡ通过农杆菌介导法稳定
转入向日葵自交系 HA300B 中，转化率达 0. 1%;
2002 年，Ｒousselin 等［55］将脂肪酸脱饱和酶基因导
入向日葵获得第一例具有商业应用价值的转基因向
日葵;2006 年，Mohamed 等［56］以顶端分生组织为外
植体，采用农杆菌介导和基因枪法相结合将基因转
入向日葵基因组得到可遗传的转化植株。我国郝彦
玲等［57］以 GUS 为标记基因，建立了向日葵遗传转
化体系，同时利用农杆菌介导法获得高亚麻酸转基
因向日葵;沙日娜等［58］以向日葵茎尖为外植体，通
过农杆菌介导法将草酸氧化酶基因导入向日葵。然
而，目前在抗列当向日葵基因转化上还鲜有报道，对
已有 7 个生理小种对应的 7 个不同显性基因 Or1 ～
Or7的序列也尚未公布，因此，未来研究突破点在于
相关基因的克隆和测序，为抗列当向日葵基因转化
体系的建立提供基因资源。
3. 3 抗除草剂向日葵育种
3. 3. 1 转基因抗除草剂向日葵育种 采用转基因
手段培育对除草剂有抗性的寄主作物品种，然后用
除草剂对列当进行防除是转基因作物的主要应用之
一，抗除草剂包括咪唑啉酮类、磺酰脲类、环己烯酮
类、有机磷类、均三氮苯类和激素类 6 大类，而抗咪
唑啉酮类(IMI)除草剂是当前向日葵抗列当最有效
的方法，该技术极大降低了杂草防除成本、增加了安
全性，减少了残留药害［59 － 60］。Neskorodov 等［61］将
带有抗除草剂基因的 pBAＲ 转化成熟胚并再生植
株，经 Southern杂交和 ELISA 分析表明 bar 在两代
转基因植株中稳定表达，移栽至温室的转基因植株
可抗 3 000mL /hm2Basta 除草剂;Brar 等［62］将带
CP4的 pWＲG4750 转化向日葵子叶，通过体外再生
获得转基因植株，经转基因植株检测转化率达
0. 7%，在田间种植的转基因 Ｒ2 在 6 ～ 10 叶期用
2 250 ～ 4 500mL /hm2 草甘膦处理，结果表明，处理
过的向日葵植株仍可正常发育成熟，56% ～ 79%花
盘发育正常。该方法首先需培育寄主品种，但是转
基因作物品种在很多国家种植受到限制，而大量使
用除草剂又会造成环境污染，再加上向日葵列当以
种子传播，每株列当产生大量种子，生命力极强［50］，
因此，目前还没有防治效果好的除草剂［38］。
3. 3. 2 非转基因抗除草剂向日葵育种 在转基因
作物的安全性尚未得到证实之前，利用非转基因技
术选育抗除草剂作物更具发展前景。通过非转基因
手段培育的抗除草剂作物涉及玉米、大豆、菜豆、烟
草等 20 余种;其中，已商品化的有玉米、油菜、小麦、
水稻和向日葵等。目前，通过非转基因培育抗除草
剂作物主要是 IMI类作物。美国堪萨斯州大豆田发
现了抗 IMI除草剂的野生向日葵，将其种子作为抗
性基因供体导入栽培向日葵中，选出抗性向日葵，并
于 2003 年以商品名“Clearfield 向日葵”在美国、阿
根廷与土耳其销售种植;堪萨斯的突变向日葵对甲
氧咪草烟具有高抗性;而在南达科他发现的野生向
日葵突变体则对咪唑乙烟酸具有高抗性;抗性似乎
至少受 2 个基因控制，1 个半显性基因和 1 个修饰
基因［63］。未来在通过非转基因手段培育抗除草剂
作物的发展道路上，分子标记辅助选择技术也将以
其准确有效的特点，在选择群体范围、缩短育种时间
等方面提供更有力的技术支持。
非转基因育种方法主要包括自然选择、杂交育
种、诱变育种、组织培养。在实际操作过程中应先通
过自然选择或化学诱变方法获得抗性植株或组织，
然后通过组织培养或传统的杂交育种等方法进行培
育，最后施以不同浓度除草剂进行鉴定筛选。
无论是通过转基因技术还是非转基因技术，抗
性作物的成功培育都是除草剂研究和应用领域的重
大突破，在扩大除草剂使用范围、延长使用时间、降
低除草费用、减少耕作、降低能耗等方面都起到了重
31
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要作用。
4 问题与展望
在未来更长时期内，列当仍然是向日葵生产的
重要威胁。迄今为止，世界各国均没有培育出抗性
好且持久的品种。抗列当向日葵分子育种上首先要
着重加强向日葵列当生理小种鉴定，通过人工接种
试验，搜集整理全国向日葵列当材料，将向日葵主栽
区列当生理小种进行鉴定，针对性的培育和推广抗
性品种;其次要利用基因工程的原理和技术方法，不
断优化向日葵再生和基因遗传转化体系，为向日葵
遗传改良与新品种培育提供科学依据;最后，注重挖
掘向日葵野生资源，不断鉴定、克隆和利用野生向日
葵优良抗性基因。
由于当前不同国家不同地区列当生理小种的命
名及其抗性基因鉴定的不确定性，今后需加强国际
合作，使用共同差异和分子法，多学科交叉，重点研
究向日葵的潜在抗性，列当的生殖生物学特性和遗
传特征，同时使用抗除草剂品种、开发抗列当遗传基
因，联合传统方法和现代分子生物学建立完整的寄
主 －寄生系统。而基因研究(垂直抗性)、数量性质
位点研究(水平抗性) ，结合分子标记辅助育种、转
基因技术等开展多基因聚合分子育种，培育出多抗
的向日葵新品种是未来向日葵抗列当育种的主要方
向。
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Progress in Ｒesearch on Breeding for Ｒesistance to
Sunflower Broomrape and Ｒace Evolution
Wang Peng1，2，Li Wanyun2，Liu Shengli2，
Liu Yantao2，Chen Yanchu2，Zhao Gang2
(1Lab of Oasis Ecology，Xinjiang Shihezi University，Shihezi 832000，Xinjiang，China;
2Crop Ｒesearch Institute，Xinjiang Academy of Agricultural and Ｒeclamation Science，Shihezi 832000，Xinjiang，China)
Abstract Sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr．)is a holoparasitic plant that currently represents one
of the most serious production constraints in many sunflower producing countries around the world． In recent years，
51
作物杂志 Crops 2014. 4
玉米抗冷性研究进展
温万里 郑颖坤 艾 莉 刘洪亮 孔伟庆 艾 佳 杨德光 张志武
(东北农业大学农学院，150030，黑龙江哈尔滨)
摘 要 玉米是典型喜温喜光的 C4 植物，对
温度条件要求较高，对冷害的抗性一般较弱。本
文综述了冷害的概念及机理、玉米抗冷性鉴定方
法、抗冷机理、玉米在低温胁迫下生长发育、生理
生化变化、基因研究进展以及提高玉米抗冷性的
途径。
关键词 玉米;抗冷性;低温胁迫;生长发育;
生理生化;基因
玉米不仅是世界上种植最广泛的优质粮食作
物之一，也是优良的饲料和重要的工业原料。温
度作为重要的环境因子，时刻都在影响作物的生
长发育。在适宜的温度范围内，作物能够进行正
常的生命活动，当温度降低到生长所需温度的下
限以下造成不利于作物生长的环境称为低温胁
迫［1］。玉米易受低温胁迫的伤害［2］，在中国的东
北和华北地区低温冷害发生频率较高，每隔 3 ～ 5
年就有一次一般性的低温冷害，造成玉米减产
5% ～ 15%;每 5 ～ 10 年有一次严重冷害，造成玉
米减产 15%以上［3］。美国、加拿大和俄罗斯等处
作者简介:温万里，硕士，从事玉米种质资源抗逆评价研究
杨德光和张志武为联合通信作者
基金项目:2013 年农业部国际合作项目“美国近期引进玉米种质
资源耐冷性鉴定与利用”
收稿日期:2014 － 01 － 05;修回日期:2014 － 02 － 27
于高纬度温带地区种植的玉米在出苗后经常遭遇
冷害，导致大面积减产［4 － 5］，每年给农业造成巨大
的经济损失［6］。低温冷害已成为威胁玉米早期生
长发育的主要非生物逆境因素并且限制其地域的
分布［7 － 9］。因此，研究玉米的抗冷性并提高其抗冷
能力十分重要。
1 冷害的概念及作用机理
植物生长对温度的反应有三基点:最低温度、
最适温度和最高温度。低于最低温度，植物所受
的危害称为冷害［10］。1973 年，Lyons［11］提出了“膜
脂相变”学说，植物在寒冷期间受伤害的原初部位
是细胞膜，这是冷害作用的最初机制，低温使其膜
相分离和相变，使液晶态变为凝胶态。当温度骤
然变冷，由于膜质的不对称性，膜体紧缩不均匀而
出现断裂，质膜透性增大造成细胞内含物渗漏，离
子平衡失调使植物受到直接伤害。当温度渐冷
时，膜质均一的固化使得膜结构紧缩，一方面使光
合作用和呼吸代谢酶活性降低，抑制光合作用和
呼吸代谢，造成代谢紊乱，细胞色素 C 电子传递途
径效率降低，线粒体产生的 ATP 急剧减少，引起细
胞的能量胁迫［12］，植株受到间接伤害，且间接伤害
具有累加效应;另一方面使根细胞对水和溶质的
透性降低，根系吸水困难，造成生理干旱。
櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓
直接伤
sunflower breeders have made relevant contributions in breeding for the resistance and have been successful in de-
veloping cultivars resistant to this parasite． However，the introduction of new resistance genes has been frequently
followed by the occurrence of new virulent races overcoming their resistance． The present review sets out to examine
the principal achievements that took place during the last decades，including:the dynamics of broomrape populations
and race evolution，new sources and mechanisms of resistance，identification and inheritance of sunflower broomrape
resistance，trend of resistance breeding，transgenic researches，etc．，focusing on the most recent advances in the ge-
netic and molecular research，and the important advances in the use of imidazolinone (IMI)-resistant hybrids． Put
forward the existing problems in sunflower genetic engineering research，and prospected the development trends of
this research in order to contribute to the development of more durable sources of resistance and to improve sunflow-
er performance in areas infested by broomrape．
Key words Broomrape races;Gene resistance;Molecular genetics;Herbicide tolerance;Sunflower
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作物杂志 Crops2014. 4