全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
持久抗条锈病小麦品种抗性特点及其在我国的利用价值X
万安民　牛永春　徐世昌　吴立人
(中国农业科学院植物保护研究所, 北京 100094)
提　要　对 18 个国际上已经报道的可能具有持久抗小麦条锈病的品种进行苗期、成株期和温敏微效
基因抗性的测定与分析结果表明, 大部分持久抗性品种虽然在苗期感病, 但绝大部分在成株期表现出
了较强的抗病性, 苗期表现抗病的品种成株期也表现抗病。成株抗病基因和温敏微效基因所决定的抗
性是成株期较高抗性水平的重要组成部分, 而且两类基因决定的抗性更有可能提供抗性的持久性。抗
病育种计划中加强其利用无疑可增强我国小麦种质中抗性持久性的成分, 对持续治理我国小麦条锈病
有重要意义。
关键词　小麦; 条锈病; 苗期和成株期抗性; 温敏微效基因抗性; 持久抗性
Character ist ics of Cultivars w ith D urable Resistance to Str ipe Rust
and Its Poten tia l in Ch ina
W AN A n2M in　N IU Yong2Chun　XU Sh i2Chang　W U L i2R en
( Institu te of P lan t P rotection, CA A S , B eij ing 100094)
Abstract　　T he seed ling resistance, adu lt p lan t resistance and tem pera tu re2sen sit ive m ino r
gene resistance in 18 cu lt ivars w ith du rab le resistance aga in st w heat st ripe ru st w ere tested
and analyzed. T he resu lts show ed tha t m o st of the cu lt ivars w ere su scep t ib le a t the seed ling
stage, bu t exh ib ited h igh resistance a t the adu lt p lan t stage. O n the o ther hand, cu lt ivars
w h ich w ere resistan t a t the seed ling stage w ere invariab ly resistan t a t the adu lt p lan t phase.
T he resistance conferred by adu lt p lan t and tem pera tu re2sen sit ive m ino r genes are tw o m ajo r
com ponen ts of du rab le resistance in w heat aga in st st ripe ru st. U t iliza t ion of these m ateria ls
w ith du rab le resistance in w heat b reed ing p rogram s w as h igh ly recomm ended.
Con sequen t ly, the m easu re w ill p lay a very im po rtan t ro le in su sta inab le m anagem en t of th is
d isease.
Key words　　W heat; W heat st ripe ru st; Seed ling and adu lt resistance; T em pera tu re2
sen sit ive m ino r resistance gene; D u rab le resistance
小麦条锈病是我国小麦生产上的最重要病害, 每年都造成了不同程度的产量损失。利用
抗病品种是最经济、有效和环境可接受的主要防病措施之一。然而小麦品种抗病性“丧失”严
重影响抗病品种的有效利用。这一状况在小麦条锈病中表现的更加明显和突出。试图寻求相
对持久的抗性品种一直是锈病和抗锈育种工作者努力的方向。根据 John son 提出的持久抗性
定义, 在生产中已经观察和记载了一些具有持久抗性特点的品种[ 1 ]。研究和认识这些品种抗
性特点无疑对更有效和合理利用持久抗性有重要意义。本研究所选试材是国际上已经报道的
X 国家自然科学基金和攀登计划资助项目
收稿日期: 1999203215, 接受日期: 1999212214

在生产中具有持久抗性表现的品种。在进行苗期、成株期抗性和温敏微效基因抗性测定基础
上, 从一个侧面理解和认识持久抗性品种的抗性特点, 并就其在我国条锈病治理中的利用进
行了讨论。
1　材料和方法
1. 1　供试小麦品种和所用条锈菌菌系
18 个被认为可能具有持久抗性的小麦品种[ 1 ]和测试用小麦条锈菌菌系来自中国农科院
植保所, 同时加入全感对照品种铭贤 169。
1. 2　苗期和成株期抗性测定
苗期鉴定中幼苗的培育、菌系的繁殖及接种与以往相同[ 2～ 3 ], 温室平均温度保持在 14±
3℃范围内, 光照 10～ 14 h ö d。成株抗性鉴定方法见吴立人等 (1988 年)所述[ 2, 4 ]。反应型分级
为0、0; 、1、2、3和4等六级, 0～ 2为抗病反应 (R ) , 2+～ 3- 为中感 (M S) , 3～ 4为感病反应 (S)。
1. 3　苗期温敏微效基因抗性测定
实验在生长箱中进行, 每天光照和黑暗时间分别为 14 和 10 h。2 个控制温度在黑暗和光
照下分别为常温 (12℃, 18℃) 和高温 (14℃, 25℃)。鉴定温敏抗性的方法是: 选择克服苗期
主效基因的菌系进行接种, 然后放置在设置好的常温和高温生长箱中。根据在不同温度条件
下小麦品种反应型的变化判断温敏微效基因存在与否。详细方法见王凤乐等 (1995 年) 所
述[ 5 ]。
2　结果与分析
2. 1　苗期和成株期抗性表现
供试品种苗期和成株期对条中 29、30 和 31 号小种的抗病性反应见表 1。结果表明, 苗期
对条中 29、30 和 31 号 3 个小种明显感染的品种分别有 14、17 和 12 个, 分别占 82. 4%、
100% 和 70. 6%。其中 Cappelle2D esp rez、Ho ldfast、Cham p lein、F lino r、M aris W idgeon、
Jub ila r、Yeom an、V ilm o rin27、Bouquet、L uke 和A nza 11 个品种苗期对 3 个小种均感病, 占
64. 7%。另外有些品种, 如A tou, 有分离现象, 暂无结果, 有待进一步研究。因此大部分品
种在苗期都表现为感病反应。从成株期抗性表现 (1998 年数据)可以看出, 对 3 小种明显抵抗
的品种分别有 16、17 和 17 个, 分别占 94. 1%、100% 和 100%。很明显绝大部分品种在成株
期都具有良好的抗性。虽然A nza 在 1998 年田间被冻死而无成株结果, 但往年的数据表明它
也有较好的成株抗性。从而显示出, 持久抗性品种虽然大部分在苗期感病, 但绝大部分品种
在成株期却表现出较强的抗病性。
2. 2　成株期抗性和温敏微效基因抗性在持久抗性中的作用
供试品种所含抗条锈基因、苗期温敏和成株期抗性表现见表 2。从Roelfs 等 (1992 年) 报
道的数据看, 在 18 个品种中, 明确含有成株抗性基因 Y r13、Y r14、Y r16 和 Y r18 的品种有 6
个, 占 33. 3% , 可能含有成株抗性基因 (如M arisW idgeon、V ilm o rin27、Bouquet 和 F landers
中的 Y r16) 的品种有 4 个, 占 22. 2% , 二者加在一起共 9 个 (Bouquet 兼有 Y r14 及 Y r16?) ,
占 50%。从表2 还可得出含有温敏微效基因抗性(对条中30 号)的品种有12 个, 占66. 7%。其中
既含成株抗性基因又含有或可能含有温敏微效基因抗性的品种有 Cappelle2D esp rez、Cham p lein、
M arisW idgeon 、V ilm o rin 2 7、Bouquet 和A nza 共 6 个 , 占 3 3 . 3 % 。Singh 等 研 究 也
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表 1　　供试品种对 3 小种的苗期和成株期抗病性反应
Table 1　　Reaction s of tested cultivars to CY 29, CY 30 and CY 31 at seedl ing and adult stage
品种
Cultivar
条中 29 号　CY29
苗期
Seedling stage
成株期3
A dult stage
条中 30 号　CY30
苗期
Seedling stage
成株期
A dult stage
条中 31 号　CY31
苗期
Seedling stage
成株期
A dult stage
H ybrid 46 0- 1+ 0 3- - 3 0 3 0; 5- 10 20
Cappelle2D esp rez 3 0 3 0; - 2 5 70 3 0; 5 30
Starke˚ 3+ 0; 5 100 4 0; 5 70 0 0; t- 5 30
E lite L epeule 2+ - 3_ 0 3- 4 0; t- 5 70 0 0; t 20
Ho ldfast 3_ 0 4 0; - 1 10 20 3+ - 4 0; t- 5 40
Champ lein 2+ - 3 0 3 0 3- 3+ 0
N ugaines 3 0 3- - 3 0; 10 100 0 (1) 3 3 0; 5- 10 100
F lino r 3 0 3 0; 5 30 3+ - 4 0; 5t
A tou ? 0 ? 0; t 30 ? 0; t t
M aris W idgeon 3 0; t 80 3- 4 0; t 20 4 0
Jubilar 3 0 3_ - 4 0; - 2 t- 5 30 3+ (1) 3 3 0; t- 5 40
Yeom an 3_ 1- 3_ 10 100 3- 4 0; - 1 5 40 3+ - 4 0
V ilmo rin 27 3_ 0 3_ - 3 0; - 2 5 70 3+ - 4 0; 5 40
L itt le Jo ss 0- 2 0 3 0; - 1 5 70 0- 1+ 0
Bouquet 2+ - 3 0; - 1 t- 5 70 3- 4 0; - 2 10 80 3+ 0; 5t
F landers 0 0 2+ - 3 0: t- 5 70 0; - 2 0; t- 5 40
L uke 4 1 10 100 4 0; - 1 10 80 4 0; t- 5 40
A nza 2+ - 3 - 4 - 3+ - 4 -
铭贤 169 3+ 4 80 100 4 4 80 100 3+ - 4 4 40 100
M ingxian 169
　　3 成株期抗性表示为反应型, 严重度和普遍率。
Resistance at adult stage w as exp ressed as infection type, severity and incidence.
　3 3 指苗数少于 5 棵, 括弧内表示株数。　　N um ber of seedlings less than 5 w as w rit ten betw een brackets.
　　? 分离或暂无结果。　　Segregating o r resu lts no t availab le
表明成株抗性基因 Y r18 和 2～ 3 个具有加性的慢锈基因的协同作用可能提供持久抗性的遗传
基础, 并把这种基因组合称之为持久抗性组合 (du rab le resistance com p lex) [ 6 ]。因此成株抗性
和温敏微效基因抗性很可能是造成本研究试材持久抗性的主要原因, 这与前人报道的结论类
似[ 7 ]。
3　讨论
3. 1　成株抗性基因和温敏微效基因所决定的抗性与抗性持久性的关系
成株抗性基因决定的抗性提供持久抗性已有报道。Singh R. P. 等 (1993 年) 指出成株抗
性 基因 Y r18 提供了 A nza 和其演生品种 (系) 所具有的持久抗性。这一抗性组合 (Y r18
com p lex) 通过C IMM YT 育种家的努力, 现已广泛地分布在其培育的小麦种质中, 在世界各
小麦种植区表现对条锈病良好的抗病性[ 6 ]。John son R. (1978 年) 报道英国小麦品种
Cappelle2D esp rez (携带 Y r16) 在英国占据了全部小麦种植面积的 80% , 而且种植达 10 年以
上而没有丧失抗性[ 8 ]。另外Roelfs 等 (1992 年) 报道携带或可能携带有 Y r16 的品种占供试品
种的 38. 9% (表 2) , 这些品种也都表现优良的成株抗性, Y r16 无疑起到了较大的作用, 但它
是否也具有象 Y r18 一样的持久抗性目前还不清楚。
3576 期　　　　　　万安民等: 持久抗条锈病小麦品种抗性特点及其在我国的利用价值　　　　　　　　　

表 2　　供试品种所含抗病基因和对 30 号小种的苗期温敏微效基因抗性
Table 2　　Yr genes of tested en tr ies and the ir temper-
ature- sen sitive m inor gene resistance to CY 30
品种
Cultivar
起源
O rigin
Yr 基因3
Yr gene
温敏微效基因
T emperature2sensit ive
m ino r resistance gene
H ybrid 46 英国 3b, 4b 有
Cappelle2D esp rez 法国 3a, 4a, 16 有
Starke˚ 欧洲 不清楚 有
E lite L epeule 法国 2 有
Ho ldfast 英国 不清楚 无
Champ lein 法国 3a, 4a, 16 有
N ugaines 美国 不清楚 无
F lino r 法国 不清楚 有
A tou 欧洲 3a, 4a, 16 3 3
M aris W idgeon 英国 3a, 4a, 8, 16? 有
Jub ilar 欧洲 不清楚 无
Yeom an 英国 13 3 3
V ilmo rin 27 法国 3a, 4a, 16? 有
L itt le Jo ss 欧洲 不清楚 有
Bouquet 欧洲 3a, 4a, 14, 16? 有
F landers 欧洲 1, 3a, 4a, 16? 无
L uke 美国 不清楚 有
A nza 美国 A , 18 有铭 贤 169 M ingxian
169
中国 无 无
　　3 表示 A. P. Roelfs 等 (1992 年)报道的结果。　D ata repo rted by Roelfs
A. P. et a l. (1992)
　 3 3 表示常温和高温下反应型差异不显著。　T he infection types in no rm al
and h igher temperature w ere no t sign ifican tly differen t.
　　? 分离或暂无结果。　Segregating o r resu lts no t availab le
　　研究证明温敏微效基因抗
性在参与抗性持久化中起重要
作用。在自然寄主群体中带有
非专化性微效基因的品种可能
要比那些只含有主效基因抗性
的品种保持抗性更加长久一
些[ 7, 9 ]。温敏微效基因在使抗
条锈病主效基因持久性方面有
其保护和协作的作用, 兼有主
效和微效基因的品种往往具有
良好的持久抗性。例如繁 6 及
其衍生系的抗性保持了近 20
年, 研究显示它除含有主效抗
条锈基因外, 还含有温敏微效
基因。另一个例子是美国 60
年 代 初 用 来 自 土 耳 其 的
P I178383 与 Om ar 育 成 的
M o ro。M o ro 把 P I178383 中
的温敏微效基因丢失了, 所以
很快 (3 年左右) 丧失了抗性,
而由 P I178383 与 W estm on t
育成的 C rest, 则因获得了
P I178383 中的温敏微效基因,
推广 10 年仍表现较好的抗性。
因此即使病菌能通过分段突变
而克服微效基因抗性, 含有数个温敏微效基因抗性的品种向感病性的变化也将是逐步进行
的。温敏微效基因抗性在我国华北地区有利用价值, 因为小麦条锈病流行主要发生在生长中
后期, 气温较高, 这类抗性可得到表达。
国内有研究认为持久抗病品种同时含有温敏微效基因和成株抗病基因[ 11 ] , 但本试验结果
显示持久抗性并不一定要求这两类抗性基因的同时存在。关于成株抗性基因和温敏微效抗性
基因及所决定的抗性之间在对小麦成株期抗性表现中有何区别和联系, 还有待研究。
3. 2　供试品种在我国的利用价值分析
多年田间抗性表现显示, 供试品种对我国不同时期条锈菌主要流行小种及致病类型均有
很好的成株抗性, 虽然它们所表现的持久抗性可能具有不同的背景和基础, 但从实用的角度
看, 均可供育种单位利用以培育不同机制的持久抗性。我国此类小麦品种还比较稀少, 被育
种家利用的更少, 因此今后应尽快利用它们。鉴于持久抗性遗传基础的复杂性, 需对以此类
品种为抗源所培育的品种 (系)进行抗性持久性的检验和分析, 以确保向生产提供真正具有持
久抗性的高产和优良品种。
用具有持久抗性或已经丧失专化 (完全) 抗性 ( race2specif ic 或 com p lete resistance) , 但还
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具有残余抗性 ( residua l resistance) 的品种为亲本与具有持久抗性品种进行杂交, 分离群体中
出现具有较高水平持久抗性后代的机会要大得多[ 12 ]。建议抗锈育种工作者在选择抗源亲本时
给予重视。由于特殊的气候环境和种植条件, 在专化抗性丧失很快的地区, 利用持久抗性来
治理条锈病危害的效果将是很大的[ 12 ] , 我国陇南等地即属此类地区。
参　考　文　献
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