全 文 ：收稿日期：２０１６－０２－２６
作者简介：贾风勤（１９７３—），女，在读博士，主要从事植物种群生态方面
的研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｆｑａｎａｎ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。
老化湿度和老化时间对狗尾草种子活力指标的影响
贾风勤１，２， 朱新荣１， 张会群３
（１．乌鲁木齐职业大学旅游学院， 新疆 乌鲁木齐８３０００２；
２．中国科学院新疆生态与地理研究所， 新疆 乌鲁木齐８３００１１；
３．伊犁师范学院， 新疆 伊宁８３５０００）
Ｔｈｅ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｎｄ Ａｇｉｎｇ Ｔｉｍｅ ｏｎ Ｓｅｅｄ Ｖｉｇｏｒ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ
ＪＩＡ Ｆｅｎｇｑｉｎ１，２，ＺＨＵ Ｘｉｎｒｏｎｇ１，ＺＨＡＮＧ Ｈｕｉｑｕｎ３
摘 要：以狗尾草种子为材料，研究了老化湿度和老化时间交
互效应对其休眠特性种子活力指标的影响，为具休眠特性种子
人工加速老化方法筛选提供理论依据。实验设定４个老化湿
度（５０％、６０％、７０％、８０％）和４个老化时间（３，７，１１，１５ｄ），共
１６个处理。活力指标包括累计萌发率、发芽指数和活力指数。
结果表明：适当增加老化湿度和延长老化时间促进种子萌发，
可有效解除狗尾草种子休眠。老化７ｄ的种子发芽指数和幼苗
活力指数均随老化湿度的增加呈显著性增加，其它处理间交互
效应表现为先促进后抑制。老化处理对苗和根的生长总体上
呈抑制作用，影响不显著。
关键词： 人工老化方法；活力指标；二次休眠
ＤＯＩ编码： １０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０７．０７９
中图分类号： Ｓ ４５１ 文献标志码： Ａ
文章编号： １００１－４７０５（２０１６）０７－００７９－０５
通过人工老化方法模拟种子在自然环境中的劣变
过程是测定种子活力较为可靠和直接的方法。采用人
为设置逆境环境使种子在较短时间内老化，通过测定
种子活力指标［１－２］、田间出苗情况［３］、幼苗生长状况［４］
等评估种子质量、指导种子贮藏。高温高湿法是目前
被广泛采用的老化方法，其中老化温度根据不同的实
验内容如指导种子贮藏［５］、筛选老化条件［６］、植物种
类［７－８］等而设定，温度范围涉及４０～５５℃不等；但老化
湿度多数情况下均为１００％ＲＨ［１－３］，很少涉及其他湿
度条件［４，９］。在自然环境中尤其是土壤种子库中的种
子，其所处环境湿度随降雨、温度、日照时间等因子变
化而改变，环境湿度处于波动状态。因此，研究高温下
种子对高湿逆境的耐受能力及长时间的高湿处理对种
子的萌发特性的影响，可为深入认识种子特性提供科
学依据，同时也是对高温高湿长时间人工老化种子活
力研究的补充。
狗尾草（Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ）为禾本科狗尾草属１年
生草本植物，在灌溉农田、草原、荒漠等生境中均有分
布，通常是群落演替中的先锋物种，也是优良的乡村旅
游植物资源，可通过种子休眠度过不利的环境条件。
在野外观察中发现，种植水稻多年的水田在弃耕当年
狗尾草以单优种群占据该生境，这表明土壤种子库中
狗尾草种子在经历水稻田由水淹、排水成为旱田等一
系列土壤湿度变化过程中，种子依旧处于某个较高活
力水平上。本试验以狗尾草为研究对象，通过改变老
化湿度和老化时间，研究老化湿度和老化时间交互效
应对具休眠特性种子活力的影响，进而为补充和丰富
人工加速老化方法筛选提供必要的参考和一定的理论
依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
供试狗尾草种子于２０１２年采自新疆伊犁霍城县
当年的弃耕地（弃耕前种植水稻），种子自然风干，清理
干净后于－２０℃冷藏；于２０１３年７—１２月开展以下
试验。试验开展时狗尾草种子萌发特征为萌发率
（１４．６±７．５）％，发芽指数为１．１３±０．３８，活力指数为
４５．６±２０．９。
１．２ 种子处理
试验共设置４个老化湿度处理分别为５０％、
６０％、７０％和８０％；４个老化时间处理分别为３，７，１１，
１５ｄ，共１６个处理，每个处理３次重复，老化温度为
４５℃。
１．３ 萌发试验
将处理后的种子均匀放置于直径为９０ｍｍ、铺有２
层滤纸的培养皿中，加入５ｍＬ蒸馏水，在１５℃／２５℃、
光１２ｈ／暗１２ｈ条件下进行萌发实验，每２４ｈ统计１次
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问题探讨 贾风勤 等：老化湿度和老化时间对狗尾草种子活力指标的影响
图１ 不同处理狗尾草种子萌发进程
萌发情况，以胚根突破种皮２ｍｍ为标准判断种子是
否萌发，萌发实验持续３６ｄ。将已萌发的种子置于相
同环境下进行生长，７ｄ后测定幼苗的根长和苗长。
发芽指数＝∑ （Ｇｔ／Ｄｔ）；
活力指数＝∑ （Ｇｔ／Ｄｔ）×Ｓ。
式中，Ｇｔ为发芽开始后第ｔ日的发芽种子数，Ｄｔ
为相应的发芽天数，Ｓ为幼苗长度［１０］。
１．４ 种子活力测定
萌发试验开始前，对老化处理后的种子采用ＴＴＣ
法进行活力检测，观察２４ｈ后胚着色情况，如果胚为
红色，则表明种子有活力；萌发结束后，统计未萌发种
子中腐烂种子数。对于未萌发但完好种子采用ＴＴＣ
法（同上），如果胚为红色，则为有活力种子且为休眠种
子［６］，统计休眠率。
休眠率（％）＝ 萌发结束后具活力种子／供试种子
总数×１００％。
１．５ 数据处理
数据统计分析使用ＳＰＳＳ １８．０软件进行，各处理
间均值比较采用Ｄｕｎｃａｎ多重比较法；采用Ｅｘｃｅｌ ２０１０
制图。
２ 结果与分析
２．１ 老化处理对狗尾草种子累积萌发率的影响
图１显示，在５０％和６０％老化湿度下，增加老化
时间可以提高其累积萌发率，并且随着老化时间的增
加而持续升高，老化时间由３ｄ增加至１５ｄ，种子萌发
率分别提高了４２．４％和５３．６％。在７０％老化湿度下，
适当增加老化时间可以促进种子萌发，进一步增加老
化时间（１５ｄ）则抑制种子萌发，但与老化７ｄ和１１ｄ
的种子萌发率间无显著差异（Ｆ＝２．６９１，ｐ＝０．１４６）。
增加老化湿度对种子萌发的抑制作用表现得更为
明显，当老化湿度增加至８０％，老化１１ｄ时已表现为
抑制种子萌发，种子萌发率由老化７ｄ时的５８．８％下
降至５７．１％，当老化至１５ｄ时萌发率仅为１９．６％，影
响显著（Ｆ＝２５．３６２，ｐ＝０．００１）。
２．２ 老化处理对狗尾草种子发芽指数和活力指数的
影响
从图２可以看出，老化处理７ｄ的种子发芽指数
和幼苗活力指数均随老化湿度的增加呈显著性增加。
老化处理３，１１ｄ和１５ｄ时，发芽指数和活力指数均随
湿度增加表现出先促进后抑制的过程。所有处理中，
发芽指数和活力指数均在老化１５ｄ（湿度６０％）时达
最大值，分别为５．２８和１９４．７４，其中发芽指数与老化
７ｄ（湿度７０％和８０％）、老化１１ｄ（湿度５０％、６０％和
７０％）和老化１５ｄ（湿度５０％）的种子间无显著差异；
活力指数仅与老化７ｄ（湿度８０％）的种子间无显著差
异（ｐ＞０．０５）。
８０％湿度下老化处理１５ｄ种子发芽指数和幼苗活
力指数均为最低，分别为０．５８和８．２６，其中发芽指数与
老化７ｄ（湿度为７０％、８０％）、老化１１ｄ（４个湿度）以
及老化１５ｄ（湿度为５０％、６０％和７０％）的种子达到显
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第３５卷 第７期 ２０１６年７月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．７ Ｊｕｌ． ２０１６
注：图中小写字母表示有显著差异（ｐ＜０．０５）。下同。
图２ 不同处理下狗尾草种子的发芽指数和活力指数
图３ 不同处理对狗尾草幼苗生长的影响
著差异；除老化３ｄ（湿度为５０％和８０％）的种子外，活
力指数与其余所有处理间均呈现显著差异（ｐ＜０．０５）。
２．３ 老化处理对狗尾草种子幼苗生长的影响
苗长和根长是衡量老化处理对幼苗生长影响的指
标，图３的数据显示，高湿老化处理对苗和根的生长呈
抑制作用。就苗长而言，除具最长苗长和最短苗长的
两个老化处理外，其余处理间均无显著差异，从６０％
湿度下老化３ｄ即表现出对苗长生长的显著抑制作
用，至８０％老化１５ｄ时表现为最大，其中５０％湿度下
老化３ｄ最长苗长（１１．９４ｍｍ）较最短苗长（８０％老化
１５ｄ）长９．０３ｍｍ。对根长的影响在老化１５ｄ（湿度
８０％）后表现出显著差异，根长的变化范围为２８．７１～
１１．３ｍｍ，其余处理间均无显著差异。
老化处理对苗和根生长速率的影响也有所不同，
总体而言，对苗生速率的影响要高于根生长。４个湿
度处理下均以老化１５ｄ后萌发种子的幼苗生长最为
缓慢，平均生长速率为１．１０（５０％）、１．４２（６０％）、１．２５
（７０％）和０．４２ｍｍ／ｄ（８０％）。４个湿度处理下老化３ｄ
和１５ｄ后萌发种子的幼苗根生长速率趋势相近，随湿
度增加、老化时间增长表现为先增加后减小。
２．４ 老化处理对狗尾草种子活力的影响
经过不同湿度和时间老化处理后狗尾草种子活力
呈缓慢下降趋势，５０％～７０％３个湿度的４个老化时
间处理和８０％老化处理３ｄ和７ｄ的种子活力差异不
显著（ｐ＞０．０５），但与８０％湿度老化１１ｄ和１５ｄ种子
间则达到显著差异（ｐ＜０．０５），种子活力由９４．６４％下
降至５９．００％，下降幅度达３７．６４％。
具活力的种子在萌发过程中有一部分进入萌发，
一部分则处于休眠状态没有萌发，还有一部分则腐烂
死亡。高湿老化处理下，５０％和７０％湿度下种子随老
化时间延长经历了先降后升的过程，休眠率分别从老
化３ｄ的８２．８６％、７６．０２％下降至老化１１ｄ的２７．６３％
和３３．８２％，当老化至１５ｄ时种子的休眠率又上升至
４４．０６％和４１．１０％，达到显著差异（ｐ＜０．０５）。６０％的
湿度下延长老化时间降低了休眠种子的数量。８０％湿
度下种子休眠率变化较复杂，但总体呈升高趋势。
３ 讨 论
老化处理使种子劣变速度加快，破坏种子膜结
构［１２］、代谢能力下降［１３］、遗传物质结构变化［１４］等，导
致种子死亡。老化湿度对不同植物种子萌发特性影响
程度存在较大差别，但通常都表现为老化湿度越大萌
发率越低，种子劣变程度越高。经老化湿度３５％、
５５％和７６％，３０℃处理３６０ｄ后的莴苣种子萌发率表
现为急剧下降，由未经老化处理时的６３％剧降至２％、
０％和０％；番茄种子则为缓慢至急剧下降，由未经老
化处理的９３％下降至９１％、８３％和１０％［１５］。老化时
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问题探讨 贾风勤 等：老化湿度和老化时间对狗尾草种子活力指标的影响
图４ 不同处理对狗尾草种子活力和休眠率的影响
间对种子活力的影响通常与老化湿度的影响结果相一
致，５０℃、９５％ＲＨ条件下处理６ｄ的玉米种子较处理
２ｄ的在萌发率、发芽指数和活力指数上的降低幅度分
别为８０．８％、２８．２％和３５６［１６］，且种子发芽率、发芽指
数和活力指数均随老化时间延长呈降低趋势；王娟
等［３］在４２℃、２０％湿度条件下对燕麦等进行共计６个
老化时间段处理试验表明，随老化时间增加，燕麦种子
的发芽指数、活力指数、根长和幼苗长均呈显著降低。
在本研究中，老化时间对种子活力的影响随湿度的增
加总体呈降低趋势，对苗长和根长生长的影响表现为
抑制，与上述研究结果相一致。
在本试验中老化处理对发芽指数和活力指数的影
响则反映为２种情况：随老化湿度增加而升高和先升后
降，与上述结果不同。狗尾草种子具休眠特性，在本研
究中未做老化处理的狗尾草种子萌发率仅为（１４．６±
７．５）％，发芽指数为１．１３±０．３８，活力指数为４５．６±２０．９，
在适宜的老化条件下（如８０％老化７ｄ和６０％老化
１５ｄ）表现为种子休眠释放，促进萌发，王娟和王彦荣［３］
以及毛培胜等［１７］的研究亦有相似的结论。老化处理后
的种子萌发特性与是否存在休眠及休眠程度的深浅有
直接关系［１１］，休眠对种子老化后的萌发率、发芽指数、
活力指数等萌发指标下降有一定滞缓作用［１８－１９］。本试
验中狗尾草生长环境为稻田排水后形成的弃耕地，在经
历水稻田由水淹、排水成为旱田等一系列土壤湿度变化
过程中，土壤种子库中的狗尾草种子依旧能处于某个较
高活力水平上得益于其休眠特性。同时也表明在自然
条件下狗尾草种子在遇到能与解除休眠相耦合的土壤
湿度和温度时即表现出释放休眠，种子萌发。
本试验中，老化湿度增加和老化时间延长对种子
活力的影响不显著，对种子休眠率的影响有显著差异。
ＴＴＣ染色结果表明，在所有老化处理中狗尾草种子始
终保持高的活力，有活力种子占供试种子的均值为
９３．７５％，种子的累积萌发率最高达７３．２％，在一定湿
度和老化处理时间条件下休眠率呈先降低后升高。有
研究表明，油菜种子可以在土壤种子库中存活５～１０
年，通过种子次生休眠特性度过不适合萌发的环境而
保持不萌发的存活状态［２０］。老化湿度为８０％时老化
处理可能会以诱导种子次生休眠的方式度过不良环
境，保证种群得以延续。也进一步说明老化处理对具
休眠特性种子萌发特征影响较不具休眠特性或休眠较
浅的种子有所不同，人工加速老化的方法更适应不存
在休眠的高活力种子，对具休眠特性的种子则应将其
休眠程度考虑在内，进而选取更为合理的人工加速老
化方法。
“在广泛的田间条件下，影响种子迅速、整齐出苗及
长成正常苗的全部能力的特征”是种子活力的定义。对
萌发率、发芽指数和活力指数进行综合分析能全面反映
种子活力特征。萌发率反映种子发芽多少；在萌发率相
同时，发芽指数高的种子发芽速度快，发芽整齐；活力指
数则既能反映种子发芽率、发芽速度，又能反映幼苗的
生长势和生长活力［２１］。本试验中老化处理对苗长和根
长的影响总体表现为抑制生长但不显著，表明无论交互
处理效应对狗尾草种子发芽指数和幼苗活力指数影响
程度的高或低，只要狗尾草种子能萌发，其幼苗的根和
苗都可以进行生长，表现为能萌发即能进行生长，这与
上述理论有所不同，需通过试验进行进一步验证。
参考文献：
［１］周晶，王彦荣．人工老化处理对垂穗披碱草种子活力指标的
影响［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（７）：１ ２７５－１ ２７９．
［２］吴汉花，蒋芳玲，曹雪，等．不同老化程度的不结球白菜种子
活力指标变化及其相关分析［Ｊ］．西北植物学报，２０１１，３２
（８）：１ ６０６－１ ６１４．
［３］王娟，胡小文，何学青，等．不同活力种子的萌发与出苗特性
［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（６）：９９８－１ ００３．
［４］欧阳西荣，徐辉，李丽．种子老化对玉米幼苗生长和植株发
育的影响［Ｊ］．中国农学通报，２００２，１８（６）：３１－３５．
（下转第８７页）
·２８·
第３５卷 第７期 ２０１６年７月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．７ Ｊｕｌ． ２０１６
（上接第８２页）
［５］Ｄｅｌｏｕｃｈｅ Ｊ Ｃ，Ｂａｓｋｉｎ Ｃ Ｃ．Ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ａｇｉｎｇ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｆｏｒ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｌｏｔｓ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９７３，１（２）：４２７－４５２．
［６］闫慧芳，毛培胜．老芒麦种子人工加速老化条件的筛选比较
［Ｊ］．种子，２０１３，３２（７）：１－６．
［７］乔燕祥，高平平，马俊华，等．两个玉米自交系在种子老化过
程中的生理特性和种子活力变化的研究［Ｊ］．作物学报，
２００３，２９（１）：１２３－１２７．
［８］王仲，邵红，张丽敏，等．荷兰豆种子人工老化过程中生理生
化指标的研究［Ｊ］．中国农学通报，２００９，２５（３）：１３７－１３９．
［９］覃鹏，孔治有，刘叶菊．人工加速老化处理对小麦种子生理
生化特性的影响［Ｊ］．麦类植物学报，２０１０，３０（４）：６５６－６５９．
［１０］王学军，李仁所，李式军，等．黄瓜抗盐选择研究［Ｊ］．山东农
业大学学报（自然科学版），２０００，３１（１）：７１－７３．
［１１］王玉红，王新国，廉佳杰，等．草地早熟禾种子加速老化方
法研究［Ｊ］．草地学报，２００８，１６（６）：６００－６０４．
［１２］张加强，田树云，李晓辉．人工老化过程中玉米种子活力与
一些生理指标变化的研究［Ｊ］．种子，２００７，２６（６）：４６－４８．
［１３］乔燕祥，高平平，马俊华，等．玉米种子老化过程中生理遗
传物质变化的研究［Ｊ］．山西农业科学，２００１（４）：１８－２１．
［１４］徐亮，包维楷，何永华．种子贮藏物种变化及其贮藏生理
［Ｊ］．种子，２００３，２２（５）：６１－６４．
［１５］颜启传．种子学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００２．
［１６］李春雷，马世骏，彭滨，等．人工老化对玉米种子活力指标、
内含物质含量及生理指标的影响［Ｊ］．吉林农业大学学报，
２０１４，３６（４）：５０５－５０９，５１４．
［１７］毛培胜，常淑娟，王玉红，等．人工老化处理对羊草种子膜
透性的影响［Ｊ］．草原学报，２００８，１７（６）：６６－７０．
［１８］瓮玲，毛培胜，谭捷．鸭茅、狗尾草种子人工加速老化条件
的筛选［Ｊ］．种子，２０１３，３２（９）：９２－９７．
［１９］张永娟，韩蕊，原烨，等．罗布麻种子老化过程中的生理生
化特性［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（１２）：２ １３０－２ １３５．
［２０］油清波，刘燕，曾新华，等．甘蓝型油菜种子次生休眠遗传
多样性［Ｊ］．科学通报，２０１３，５８：２ ７９５－２ ８０２．
［２１］赵艳艳，胡晓辉，邹志荣，等．不同浓度５－氨基乙酰酸
（ＡＬＡ）浸种对ＮａＣｌ胁迫下番茄种子发芽率及幼苗生长的
影响［Ｊ］．生态学报，２０１３，３３（１）：６２－７０．
应用主成分值结合表观性状分值综合评定，对１６株核
桃待选优树坚果的综合性状进行排序分析，其结果与
待选优树的实际表现基本一致。因此，应用主成分分
析结合综合评分避免了性状间的相关性对选择效果的
影响，并且相对快捷、方便。
４ 讨 论
核桃良种是核桃产业发展的根本，技术先进的国
家都很重视引进改良推广优良品种工作。２０世纪８０
年代以晚实核桃福兰克蒂、哈特利为主，选育了第一批
早实品种如强特勒、霍华德等。匈牙利、奥地利、罗马
尼亚、瑞士和比利时等国都有一些不错的品种，而且都
在不断地选育出相当多的良种［１１］，这是值得借鉴的。
核桃坚果营养价值很高，由于贵州省核桃品种良莠不
齐，较多壳厚、取仁较难、取食不便的品种充斥在市场
中，人们对核桃的消费量较少。因此核桃良种化对核
桃产业结构的调整和优化升级，推进果业经济和环境
可持续发展，起着关键性的作用，所以科学合理地选择
优树可加速推动实现贵州省核桃良种化栽培。但是单
一的主成分分析方法只能用于数据化的性状，而作为
评价核桃坚果商品化价值的取仁难易、缝合线紧密度、
风味、果仁颜色等性状难以采用此方法。故可采用主
成分分析结果与表观性状分值结合的方法，不但避免
了性状间相互影响，而且可以从外到内对核桃坚果进
行全面的评价，得出的结果相对科学合理。
参考文献：
［１］郗荣庭，张毅萍．中国果树志·核桃卷［Ｍ］．北京：中国林业
出版社，１９９６：１－１９．
［２］胡安鸿，董玉芝，李月，等．新疆乌什县核桃优树坚果性状评
价［Ｊ］．新疆农业科学，２０１１，４８（１）：５３－５９．
［３］张美勇，徐颖，刘嘉芬，等．核桃不同品种果实坚果品质分析
［Ｊ］．中国农学通报，２００８，２４（１２）：３１３－３１６．
［４］余光英，李忠洪．贵州省核桃农家品种资源调查研究［Ｊ］．贵
州林业科技，１９８７（２）：１－１７．
［５］唐守义，冯明光．实用统计分析及其计算机处理平台［Ｍ］．北
京：中国林业出版社，１９９６：２０６－２１１．
［６］赵悦平，赵书岗，王红羹，等．核桃坚果壳结构与核仁商品品
质的关系［Ｊ］．林业科学，２００７，４３（１２）：８１－８５．
［７］余家林，肖枝洪．多元统计及ＳＡＳ应用［Ｍ］．武汉：武汉大学
出版社，２００８：１７８－１７９．
［８］杨志玲，陈增华．锥栗果实经济性状的数量化分析［Ｊ］．林业
科学研究，２００１，１４（１）：９０－９４．
［９］郭宝林，杨俊霞，李永慈，等．主成分分析法在仁用杏品种主
要经济性状选种上的应用研究［Ｊ］．林业科学，２０００，３６（６）：
５３－５６．
［１０］杨俊霞，郭宝林，张卫红，等．核桃主要经济性状的主成分
分析及优良品种选择的研究［Ｊ］．河北农业大学学报，２００１，
２４（４）：３９－４２．
［１１］任成忠．中国核桃栽培新技术［Ｍ］．北京：中国农业科学技
术出版社，２０１２：９－１０．
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问题探讨 李 超 等：贵州省核桃待选优树坚果综合性状评价