全 文 ：粉单竹叶片生理指标的动态变化
毛　丹 1 ,陈建华 2 ,龚建海 3
( 1.广西林业科学研究院 ,广西 南宁 530001; 2.中南林业科技大学 ,湖南长沙 410004;
3.广西环境保护科学研究院 ,广西南宁 530002)
摘　要: 为给粉单竹的丰产栽培及纸浆竹材的开发利用提供理论依据 ,对粉单竹叶片的光合特性、叶绿素
含量、游离氨基酸含量、β-胡萝卜素含量和硝酸还原酶活性等生理指标进行测定。结果表明:粉单竹叶片光合
速率日变化呈双峰曲线 ,出现光合“午休”现象 ,上午 8: 30～ 9: 30,叶片光合速率随着光照强度的增加呈直线
上升趋势 ,在 9: 30出现全天第 1个高峰值 , 16: 30出现第 2个高峰值 ;叶绿素含量与硝酸还原酶活性、游离氨
基酸含量极显著相关 ;β -胡萝卜素含量高、保护光合机构能力强、光合速率大、叶绿素含量高、净光合速率大 ,
反映出粉单竹体内 N代谢旺盛 , N素利用水平高 ,利于其生长发育。
关键词: 经济林学 ;粉单竹 ;光合特性 ;生理指标 ;双峰曲线 ;显著性相关
中图分类号: S795　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1003- 8981( 2008) 04- 0017- 05
Dynamic Changes of Physiological Indexes
of Leaf in Bambusa chungii McClure
MAO Dan1 , CHEN Jian-hua2 , GONG Jian-hai3
( 1. Guangx i Academy o f Fo restr y, Nanning 530001, Guangx i, China;
2. Centr al South Univ e rsity of For estry & Techno log y , Chang sha 410004, Hunan, China;
3. Guangxi Academy o f Environmental Pro tection, Nanning 530002, Guangxi, China )
Abstract: In order to pr ovide theo r etical basis fo r high yield cultiv a tion o f Bambusa chungii
McClure and development and utilization as pape r-pulp bamboo , some physio lo gica l indexes
w ere determined, fo r ex ample, pho tosynthe tic cha racteristics, chlor ophyll content, f ree amino
acid content, β -car o tene content and nitrate reductase activity o f leaf in B . chungii McClure.
The results show ed that diurnal change curv e o f pho to synth etic r ate in leaf had double peaks,
and there was a significant midday depression; pho tosynthetic ra te presented a t endency o f
straigh t climb with ligh t intensity inc reasing from 8: 30 to 9: 30, and th e two peaks occur red a t
9: 30 and 16: 30. Chlor oph yll content was very significantly co rr elated with f ree amino acid
content and nitra te r eductase activity . All the physio lo gica l indexes, high β -car otene and
ch lo rophy ll content, strong pr otectiv e capability to pho tosynth etic appara tus, and high net
pho to synth etic rate, illustrated tha t nitrog en metabolism was v ig o rous and utiliza tion lev el o f
nitr og en was high, w hich benefited to g rowth and developm ent o f bamboo.
Key words: nonwood fo rest science; Bambusa chungii McClure; pho tosynthetic characte ristics;
phy siolog ical index ; double-peak curve; significant cor relation
粉单竹 Bambusa chungi i McClure属于禾本科竹亚科 ,广泛分布于我国南方地区 ,它是我国南方地区主要的
丛生纸浆竹之一 ,具有较好的经济价值 ,其优良的竹材是较好的造纸原料和篾用材料 ,同时它生长快 ,适应性强 ,
也是华南一些河滩沿岸地区重要的水土保持林 ,因此它是区域竹业经营和林业可持续发展的重要竹种之一。
随着对纸浆竹材的开发利用及粉单竹丰产栽培技术的提高 ,进而要求对粉单竹的优良生物、生理、生态和
经济林研究　 2008, 26( 4): 17-21
Nonwood　 Forest　Research 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
收稿日期: 2008-04-07
基金项目: 湖南省林业厅基金课题“竹子丰产机理研究” ( 03- 2030)。
作者简介: 毛　丹 ( 1979- ) ,女 ,湖南怀化人。 硕士 ,工程师 ,主要从事森林培育、森林生态方面的研究工作。
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1003 -8981. 2008. 04. 019
遗传学特性的综合表现进行研究。目前关于粉单竹的研究集中在引种繁殖、育苗、施肥等栽培技术和遗传多样
性等方面 [1～ 7 ] ,而对其生理特性的研究没有相关报道 ,因此探索粉单竹的生理特性对其经营管理与利用具有重
要的现实意义。
1　试验地概况
待测植物粉单竹栽培于中南林业科技大学长沙校区的竹园内。其地理坐标为东经 113°33′,北纬 28°21′,地
处湖南省东部偏北 ,湘江下游和长浏盆地西缘。属亚热带季风性湿润气候 ,气候温和 ,降水充沛 ,雨热同期 ,四季
分明。年平均气温 17. 2℃ ,年积温为 5 457℃ ,年平均降水量 1 361. 6 mm ,平均无霜期 285 d。光照率为 46%。
土壤为红壤 ,母岩为石灰岩 , p H值 5. 3～ 5. 7。
2　材料与方法
2. 1　材　料
在自然条件下 ,选择长势中等、 2～ 3年生粉单竹 ,取植株冠幅最阔处中部叶片进行各生理指标的测定。
2. 2　方　法
2. 2. 1　光合作用日变化的测定
在 2005年 7月中旬 ,选择晴好天气 ,采用 Li-6400便携式光合系统 ,从 8: 30至 17: 30,每隔 1 h测定不同叶龄
叶片的光合速率 , 3次重复。光合仪将同时记录光合速率、气孔导度、气温、光照强度、胞间 CO2浓度、相对湿度
等多个指标。
2. 2. 2　叶绿素含量的测定
从 2005年 1月到 2005年 11月 ,每月采集粉单竹不同叶龄的叶片。在避光条件下 ,将其叶片快速磨碎后 ,经
过 96%的乙醇提取 ,过滤后定容 ,用 SUV-2120紫外分光光度计测定叶绿素含量。
2. 2. 3　游离氨基酸总量的测定
从 2005年 1月到 2005年 11月 ,每月采集粉单竹不同叶龄的叶片。将其叶片快速磨碎后 ,经 10%的乙酸提
取 ,过滤 ,取适量提取液与标准氨基酸、水合茚三酮、抗坏血酸混合加热后 ,用 60%的乙醇定容 ,用 SUV-2120紫
外分光光度计测定游离氨基酸总量。
2. 2. 4　硝酸还原酶活性的测定
从 2005年 1月到 2005年 11月 ,每月采集粉单竹不同叶龄的叶片。把叶片加 HEPES提取液快速磨碎后 ,于
4 000 r /min条件下离心 15 min,取酶液加 0. 1 mol /L KNO磷酸缓冲液和 NADH反应后 ,再加磺胺和萘基乙烯
胺显色 ,离心后用 SUV -2120紫外分光光度计测定硝酸还原酶活性大小。
2. 2. 5　β-胡萝卜素含量的测定
从 2005年 1月到 2005年 11月 ,每月采集粉单竹不同叶龄的叶片。在避光条件下 ,把粉单竹叶片快速磨碎
后 ,经过丙酮、石油醚提取 ,用 5%的硫酸钠溶液洗涤后定容 ,并用纸层析法点样、展开、洗脱后 ,再用 SUV-2120
紫外分光光度计测定 β -胡萝卜素含量。
3　结果与分析
3. 1　光合作用的日变化
光是自然界变化较大的环境因素之一 ,一年中每天的光照长度会发生周期性变化 ,一天中的光强和光质也
处于变动之中 ,因此 ,光合作用很容易受到光这一环境因素的影响 ,即出现日变化规律。在夏季 ,不同叶龄的粉
单竹叶片的光合速率日变化大致呈双峰曲线 ,并出现光合“午休”现象 [ 8]。
从图 1～ 6中可以看出 ,在夏季晴天 ,上午 8: 30～ 9: 30粉单竹叶片的光合速率随着光照强度的增加直线上
升 ,并且在 9: 30出现全天第 1个高峰值 ,此时老叶的光合速率是 8. 43μmo l· m- 2· s- 1 ,幼叶的光合速率是
5. 29μmol· m- 2· s- 1 ;随着光照强度和气温的继续升高 ,相对湿度、气孔导度和胞间 CO2浓度降低 ,光合速率
也下降 ,到 13: 30～ 14: 30之间 ,不同叶龄粉单竹叶片先后出现光合速率最低值 ,此时老叶的光合速率是
2. 48μmol· m- 2· s- 1 ,幼叶是 2. 12μmol· m- 2· s- 1 ,其平均下降幅度达 65. 25% ,此后光照强度减弱 ,气温降
低 ,相对湿度逐渐上升 ,气孔导度小幅回升后逐渐趋于平缓 ,粉单竹叶片的光合速率在 16: 30左右出现一高峰 ,
18 经　　济　　林　　研　　究 第 26卷　
因生命活力的降低 ,此时老叶峰值低于幼叶 ,老叶是 3. 08μmol· m- 2· s- 1 ,幼叶是 3. 45μmol· m- 2· s- 1 ,平均
相当于光合速率第 1峰值的 47. 59% ,最后光合速率因光照强度减弱而下降至全天最低点。
图 1　粉单竹叶片光合速率的日变化
Fig. 1　 Diurnal change of photosynthetic rate
in bamboo leaves
图 2　粉单竹叶片气孔导度的日变化
Fig. 2　 Diurnal change of stomata conductance
in bamboo leaves
图 3　光照强度的日变化
Fig. 3　 Diurnal change of light intensity
图 4　粉单竹叶片胞间 CO2浓度的日变化
Fig. 4　 Diurnal change of intercellular CO2
concentration in bamboo leavesf
图 5　气温的日变化
Fig. 5　 Diurnal change of temperature
图 6　相对湿度的日变化
Fig. 6　 Diurnal change of relat ive humidity
　　不同叶龄的粉单竹叶片由于其叶绿素含量不同对光的吸收能力也不同 ,光合作用释放 O2的能力不同 ,胞
间 CO2浓度降低程度和幅度也就不同 ,从而导致叶片的光合速率的差别 (见图 1)。粉单竹幼叶的光合速率比老
叶所形成的双峰曲线相对平缓 ;老叶在 13: 30时 ,幼叶在 14: 30时出现“午休”现象 ,幼叶较老叶晚。光合“午休”
现象主要是由气孔因素和非气孔因素等引起 [9 ]。在夏季 ,胞间 CO2浓度降低和气孔限制值升高表明气孔导度降
19第 4期 毛　丹等:粉单竹叶片生理指标的动态变化
低这一气孔因素是导致光合“午休”的主要原因。
3. 2　叶绿素含量的年动态变化
粉单竹老叶的叶绿素含量年变化呈明显的双峰曲线 ,幼叶的叶绿素含量曲线变化趋势与老叶相似 ,变化幅度
较老叶小 ,相对较平缓 ,可近似看成双峰曲线 (见图 7)。 总体上幼叶的叶绿素含量低于老叶。 1月因光照弱、气温
低 ,叶绿素含量低 ,粉单竹老叶、幼叶叶绿素含量分别是 4. 76 mg· g- 1和 2. 94 mg· g- 1; 2月老叶、幼叶叶绿素含
量又略有回升 ,分别为 5. 86 mg· g- 1和 3. 59 mg· g- 1 ; 4月因叶片衰落 ,叶绿素降解加速 ,其含量急剧下降 ,所以
在 2月出现峰值 ; 5～ 6月 ,随着竹叶成熟 ,叶绿素迅速合成 ,含量迅猛增加 ,在 7月达到最高峰 ,老叶和幼叶叶绿素
含量分别为 6. 75 mg· g- 1和 4. 26 mg· g- 1。老叶和幼叶在 1月的叶绿素含量分别比 7月低 29. 48%和 30. 99%。
3. 3　硝酸还原酶活性的年动态变化
粉单竹老叶和幼叶的硝酸还原酶活性年变化呈双峰曲线 (见图 8) ,与叶绿素含量变化极显著相关 (见表 1)。
粉单竹在生长过程中要不断从外界吸收氮源 ,通过硝酸还原酶的代谢还原 ,合成可利用的蛋白质 ,硝酸还原酶
活性不断增强 ,在 7月达到高峰值 ;随后 ,气温降低 ,部分叶片脱落 ,硝酸还原酶的活性逐渐下降。在 1～ 7月粉单
竹幼叶硝酸还原酶活性低于老叶 ,到了 7月之后由于幼叶慢慢成熟 ,其硝酸还原酶活性比老叶稍高。
图 7　粉单竹叶片叶绿素含量的年动态变化
Fig. 7　 Annual dynamic changes of chlorophyll
content in bamboo leaves
图 8　粉单竹叶片硝酸还原酶活性的年动态变化
Fig. 8　 Annual dynamic changes of Nitrate
reductase act ivity in bamboo leaves
表 1　叶绿素含量、β -胡萝卜素含量、游离氨基酸含量及硝酸还原酶
活性的相关系数†
Table 1　 Correlation coef f icients among chlorophyll content , β-
carotene content, free amino acids content and nitrate
reductase act ivity
因　子
Factors
β-胡萝卜素含量β-caroten e conten t
叶绿素含量
Ch lorophyl l
content
游离氨基酸含量
Free amino
acids con tent
硝酸还原酶活性
Nit rate red uctase
act ivi ty
β-胡萝卜素含量β-caro tene con tent 1
叶绿素含量
Ch lorophyl l conten t
0. 939* * 1
游离氨基酸含量
Free amino
acids con tent
0. 612* * 0. 588* * 1
硝酸还原酶活性
Nit rate reductase
activity
0. 583* * 0. 600* * 0. 842* * 1
† * * 表示在 0. 01水平上极显著相关。
* * m eans v ery signi fican t cor relation at 0. 01 lev el.
3. 4　游离氨基酸含量的年动态变化
粉单竹老叶和幼叶的游离氨基酸总
量均呈双峰曲线变化 (见图 9) ,与其叶绿
素含量、硝酸还原酶活性呈极显著相关
(见表 1) ,因为随着光合速率的增强和叶
绿素含量的增多 ,碳代谢和能量代谢增
强 ,整个植物体的生命活动能力增强 ,游
离氨基酸含量能直接反映植物体生理活
性 (如蛋白质代谢 )和强度 ,所以游离氨
基酸含量也会随之增大 ,在 7月出现峰
值 ,然后随着气温降低 ,粉单竹的生理活
性减小 ,游离氨基酸总量也随之减少。
3. 5　β -胡萝卜素含量的年动态变化
β -胡萝卜素含量的高低不仅反映了
合成蛋白质能力的大小 ,维生素 A来源的多少 ,而且反映了保护光合机构能力的强弱。光合速率较大 ,其叶绿素
含量也较高 ,由于叶绿素含量高 ,植物体的生命活性较高 ,其碳代谢和能量代谢能力较强 ,植物的总氮和蛋白氮
水平较高 ,维生素 A源较高 ,直接影响着竹笋的产量和品质 ,因此 ,粉单竹的 β -胡萝卜素含量与叶绿素含量、硝
酸还原酶活性、光合速率极显著相关 (见表 1)。
随着粉单竹光合速率的增强 ,一方面叶片的叶绿素含量增多 ,碳代谢和能量代谢能力增强 ,整个植物体的
20 经　　济　　林　　研　　究 第 26卷　
生命活动能力增强 ,另一方面植物机体也产生保护这些能力增强的系统 ,又因为 β -胡萝卜素可保护植物体的光
合机构 ,所以随着光照强度的变化 ,其含量基本上随之变化 (见图 10)。老叶的自我保护能力相对于幼叶明显偏
高 ,所以老叶的 β-胡萝卜素含量高于幼叶。
图 9　粉单竹叶片游离氨基酸含量的年动态变化
Fig. 9　 Annual dynamic changes of f ree amino acids
content in bamboo leaves
图 10　粉单竹叶片 β-胡萝卜素含量的年动态变化
Fig. 10　 Annual dynamic changes of β-carotene
content in bamboo leaves
4　小结与讨论
( 1)粉单竹叶片的光合速率日变化呈双峰曲线 ,并出现光合“午休”现象。在夏季上午的 8: 30～ 9: 30叶片光
合速率随着光照强度的增加呈直线上升 ,在 9: 30出现全天第 1个高峰值 ,在 16: 30出现第 2个高峰值。
( 2)粉单竹叶片的叶绿素含量在 7月就达到最高峰 ,老叶为 6. 75 mg· g- 1 ,幼叶为 4. 26 mg· g- 1 , 1月比 7
月分别低 29. 48%和 30. 99% 。粉单竹幼叶的叶绿素含量变化趋势与老叶相似 ,但是变化幅度小于老叶 ,相对较
平缓 ,且总体上幼叶的叶绿素含量低于老叶。
( 3)粉单竹叶片的硝酸还原酶活性与叶绿素含量的变化极显著相关 ,在 7月达到高峰值。随后气温降低 ,部
分叶片脱落 ,硝酸还原酶的活性逐渐下降。 一般到了 7月之后幼叶慢慢成熟 ,其硝酸还原酶活性略高于老叶。
( 4)粉单竹叶片的游离氨基酸含量与叶绿素含量的变化极显著相关 ,在 7月达到最高峰。 然后随着气温降
低 ,其生理活性减小 ,它的游离氨基酸含量也随之减少。 老叶和幼叶的游离氨基酸含量变化趋势基本一致。
( 5)β-胡萝卜素含量与叶绿素含量、游离氨基酸含量、硝酸还原酶活性的变化极显著相关 ,在 7月达到高峰
值。老叶中的 β -胡萝卜素含量显著高于幼叶。
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[本文编校:闻　丽 ]
21第 4期 毛　丹等:粉单竹叶片生理指标的动态变化