全 文 ：不同长度热消散探针测定粉单竹(Bambusa chungii)
液流的差异分析和原位验证*
赵 平
＊＊
梅婷婷 朱丽薇 牛俊峰 倪广艳
(中国科学院华南植物园，广州 510650)
摘 要 由于竹壁较薄，测定液流时安装常规长度(20 mm)的 TDP探针易穿破竹壁。与木
材的热传导不同，暴露于竹腔内的部分上探针的热量以辐射形式消散，加之竹壁水分传导
分子的分布不均匀，导致液流密度的测定值不准确。因此，不少学者主张选用较短的探针，
然而，对于改短探针的应用缺乏必要的户外原位验证。本文分析自制的 5、8 和 10 mm 的
TDP探针原位测定粉单竹液流的适用性和理论依据。结果表明:新建立的液流密度公式与
Granier原始经验公式的参数 α值的差异较大，主要原因是竹腔的储热效应导致上探针周围
温度偏高，竹秆水分含量较低，热消散系数(h0)较小，上探针周围的热量囤积致使上下探针
的温差较大;此外，探针的安装方式也影响液流密度的测定结果，是导致相同长度探针测定
粉单竹液流密度值明显差别的重要因子。本文通过分析探针周围介质的 h0的变化，较合理
地解释了这些差异的原因。
关键词 粉单竹;热消散探针;液流密度、热消散系数
* 国家自然科学基金项目(31170673、41030638 和 41275169)和广东省自然科学基金项目(S2012020010933)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:zhaoping@ scib． ac． cn
收稿日期:2013-10-04 接受日期:2014-01-12
中图分类号 Q14 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2014)5 － 1420 － 09
Difference of measured sap flows of Bambusa chungii using thermal dissipation probes at
different lengths and their in situ validation． ZHAO Ping＊＊，MEI Ting-ting，ZHU Li-wei，
NIU Jun-feng，NI Guang-yan (South China Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，
Guangzhou 510650，China)． Chinese Journal of Ecology，2014，33(5) :1420 － 1428．
Abstract:Thin bamboo wall may easily be penetrated through when installing the common type
TDP sensor of 20 mm long for sap flow measurement． Differing with the case of thermal conduc-
tion in wood，the part of the upper probe penetrating into the bamboo cavity dissipates heat in a
way of radiation． Hence，the dissipation，together with those unevenly distributed water-conduc-
ting units within the bamboo wall，may result in measurement inaccuracy of sap flux density and
shorter probes have been recommended in general． However，lacking of in situ validation of shor-
ter probes limits their applications for accurate sap flow measurements． In this study，sap flow of
Bambusa chungii was simultaneously monitored using self-made 5，8 and 10 mm long TDPs in the
field for testing their applicability as well as providing technical supports after theoretical analy-
ses． Experimental results indicated that the difference between the fitted equation for calculating
sap flux density that was established for B． chungii and the empirical one that was originally pro-
posed by Granier was mainly due to the significant deviation of the parameter α． Such a discrep-
ancy may be preliminarily resulted from the heat accumulating effect in the bamboo cavity that
causes higher temperature in the area around the upper probe as well as the lower thermal diffu-
sion coefficient (h0)of bamboo wall that，with a low water content，may also hoard heat and
thus generate larger temperature difference between upper and lower probes． In addition，the way
to insert probes into the bamboo wall also affected the measurement and might be another impor-
tant factor leading to significant variation in monitored sap flux density of B． chungii even with
TDPs at the same length． Further analyses on h0 of surrounding media of TDP provided reasona-
ble explanation for these discrepancies．
Key words:Bambusa chungii;thermal dissipation probe;sap flux density;thermal diffusion co-
efficient．
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(5) :1420 － 1428
DOI:10.13292/j.1000-4890.20140327.043
日益增长的人类活动导致森林面积锐减的同
时，竹林却以每年 3%的速度增加，由于竹子生长周
期短、产量高，大规模种植可一定程度缓解木材供需
的矛盾(江泽慧，2002;Bosire et al．，2007)。竹子通
过根鞭的横向生长繁衍新竹，形成的根系网络具有
良好的固持水土作用(谢锦忠等，2000;陈双林等，
2004;孔维健等，2010a，2010b) ，此外，竹林的碳汇潜
力巨大(周国模等，2004;陈先刚等，2008;王兵等，
2008;徐小静等，2009) ，毛竹林年固碳量(5. 09
t·hm －2)分别是杉木林和热带雨林的 1． 46 和 1. 33
倍(周国模，2006)。高生长量必然以高耗水为代
价，竹林蒸腾可占降雨量的 50%，与桉树的耗水相
当。研究发现，温带地区的毛竹(Phyllostachys het-
erocycla)林年蒸腾约为 567 mm，高于当地的针叶
林，比年降水高 12%(Komatsu et al．，2010) ，突显竹
林对区域水文循环的影响。由于根系浅，竹子不会
大量吸取地下水而导致水源枯竭，有学者提倡以竹
子代替桉树，减少对水文环境的压力(中国林业科
学院，2007;Oballa et al．，2010)。
目前，热消散探针(thermal dissipation probe，
TDP)是研究竹子水分蒸腾的主流技术，尽管已被证
明测定竹子蒸腾的可行性(Zachary et al．，2009;Di-
erick et al．，2010;Kume et al．，2010;赵平等，2012) ，
但在应用上存在不容忽视的缺陷:由于竹壁薄，广泛
使用的常规长度(20 mm)TDP探针在安装时容易打
穿竹壁，暴露在竹腔内的部分上探针以辐射形式散
热(与竹壁的热传导方式不同) ，加之竹壁薄壁组织
内的水分传导分子维管束的分布不均匀，造成测定
值不准确。为此，不少学者主张选用较短探针以避
免由于液流不均引起的误差(Clearwater et al．，
1999)。无独有偶，Kume等(2010)发现 10 mm探针
监测毛竹液流密度时低估了实际值，建议尝试使用
更短的探针。但是，对于改短探针的使用应进行必
要的验证，即使基于室内离体实验建立的液流密度
公式(赵平等，2012) ，亦须进行户外的原位验证才
有效。至今，已有的研究对改短的不同长度探针的
比较研究及其在竹子液流监测的适用性均缺少原位
验证，测定竹子乃至竹林的蒸腾耗水存在明显的不
确定性。鉴于此，本文以自制的 5、8 和 10 mm 的
TDP探针，分析原位测定粉单竹液流的适用性和理
论依据，探讨不同安装方法的存在问题，为开展竹子
水分利用研究提供可靠的理论和技术支持。
1 材料与方法
1. 1 样地介绍和样竹特征
粉单竹液流监测实验样地位于中国科学院华南
植物园科研区内，地处广州市东北部(23° 10 N，
113°21N) ，海拔 41． 40 m，属典型南亚热带海洋性
季风气候，全年有干湿季之分。年平均气温 21. 8
℃，平均最低和最高气温分别在 1 月(9． 8 ℃)和 7
月(32. 7 ℃) ;年均降雨量 1700 mm;年均太阳辐射
4． 35 × 105 J·cm －2，7 月平均日照时数最长(7． 1
h) ，3 月最短(2． 4 h)。该地区雨热同期，植被生产
力较高。实验地的立地条件中等，粉单竹为多年生
丛生竹，本实验的竹丛共有 386 株立竹，平均胸径 7
cm、壁厚 8 mm、竹龄 2． 5 年，整丛冠幅 316． 8 m2。
所选样竹形态特征见表 1。
1. 2 TDP探针热电偶的标定
为计算液流测定系统上下探针热电偶输出电压
所反映的温差值，需对本实验采用的探针进行标定:
在室内条件下将 2 探针串联形成闭合回路，上下探
针分别插入恒温水浴箱和 0 ℃的冰水中，从零度开
始，以 1 ℃为间隔梯度调节恒温水浴箱中的温度，此
温度值即为上下探针的温差，同时记录 Delta-T数据
采集仪(DL2e，英国产)读取的对应电压值。以温度
值为 X轴，输出电压值为 Y 轴，绘制散点图和电压-
温度曲线，拟合方程。
1. 3 粉单竹的液流监测
由于粉单竹的竹壁较薄，不适宜安装常规长度
表 1 粉单竹样竹的形态特征
Table 1 Culm morphology of Bambusa chungii
样竹 胸径(cm) 年龄(a) 壁厚(cm)
1 6． 7 4 0． 60
2 7． 1 6 0． 55
3 6． 5 2 0． 70
4 8． 0 4 0． 70
5 7． 5 3 0． 70
6 7． 3 5 0． 65
7 7． 4 7 0． 75
8 7． 2 6 0． 80
9 7． 4 5 0． 80
10 7． 2 3 0． 65
11 7． 8 4 0． 95
12 6． 9 4 0． 90
13 6． 7 3 0． 80
14 7． 5 2 0． 70
15 7． 1 2 0． 80
1241赵 平等:不同长度热消散探针测定粉单竹(Bambusa chungii)液流的差异分析和原位验证
(20 mm)的 TDP 探针。本实验根据表 1 样竹的平
均壁厚，自制了长度分别为 5、8 和 10 mm的 TDP探
针，并以自制的电源板向上探针供应 130 mA 的电
流，采用美国 Omega 公司生产的镍合金加热丝
(TFCC-005-500，0． 12 mm) ，5、8 和 10 mm 探针的加
热丝电阻 1、9、2． 4 和 2． 7Ω，分别产生 0． 061、0. 096
和 0. 127 W的热量。用 Delta-T 数据采集仪记录液
流密度值，测读频度设定为 30 s，每 10 min 进行平
均并存储。
1. 4 不同长度探针监测液流差异的实验方法
虽然不同长度探针的供电功率以及探针与木材
接触的表面积不同，但这些物理参数在 Granier 经验
公式的推导过程中均已被消除，液流密度变化只与
K值相关。所以，理论上不同长度探针的液流密度
公式没有差别。为比较不同长度探针在液流监测中
可能出现的差异，本实验将每种长度的探针分别安
装在 5 株独立的粉单竹上。由于不同长度探针加热
丝的电阻值不同，为使每组探针分配的电流相等，保
证上探针单位面积上产生的热量一致，将 5、8 和 10
mm的 TDP探针加热线电缆相串联，分 5 组并联。
实验于 2010 年 7 月进行，在粉单竹胸高处的北向将
5 mm探针垂直竹壁方向插入，8 和 10 mm探针则水
平方向斜向 45°插入竹壁(避免探针过长而部分裸
露在竹腔内) ;上下探针以竹节相隔，防止上探针的
热量通过竹腔散热影响下探针。考虑到竹腔空气散
热与一般双子叶树木的木材导热不同，会引起 TDP
在竹子和双子叶树木的测定值存在差异，以 10 mm
探针同时监测位于实验竹丛旁的玉兰树(Magnolia
denudata)的树干液流，以作对照，玉兰树为散孔材，
导水性随机而较为均一(蔡锡安等，2012)。
1. 5 相同竹子不同高度液流密度的自然差异和探
针的校正
由于竹子直径较小，进行不同长度探针的比较
需在竹杆的上下位(相距约 10 cm)安装探针，以避
免上探针产生热量的相互干扰，而不同高度的液流
密度差异可能掩盖了不同长度探针之间的差异。为
此，另选择 2 个样竹，分别安装 5 和 8 mm、5 和 10
mm探针，同时以另外选择另外两个样竹，在竹杆上
下位置安装相同长度(8 和 10 mm)的探针，以上下
位液流密度的比值校正 1． 4 节实验获得的下位探针
的液流密度值，消除二者的差别。以校正后 8 和 10
mm探针监测的液流密度值与 5 mm 探针测定值进
行比较。
2 结果与分析
2. 1 Granier液流密度原始公式的室内离体验证
根据热平衡原理，TDP 上探针加热丝产生的热
量一部分被液流带走(对流) ，另一部分以热传导的
方式散失。热传导系数(h0)的大小与介质有关，如
干木材和气体的 h0较小，金属的 h0则较大，水的 h0
是空气的 23 倍多，树干的含水率较高，h0相对较大。
当液流为零时(Fd = 0) ，热量以热传导的形式散失，
当有液流经过上探针表面，热量则同时以对流和传
导 2 种形式散失，其速度即为热交换系数(h) ，h 同
时受 h0和液流速率的影响，h与 h0不同，即使在同一
个介质 h也不是恒定的，并随着液流速率的增加而
增加，液流速率越大，h0对 h 的影响越小。Granier
以下式描述 h、h0和 Fd的关系:
h = h0(1 + αFd !) (1)
式中，h和 h0的单位为 W·m
－2·℃ －1，Fd为液流密
度(m3·m －2·s － 1) ，α和!为无量纲系数。
h0是指以物体 2 个平行的相对面之间的距离为
单位，温度差恒定为 1 ℃时，单位时间内通过单位面
积的热量。热量被液流带走的速率则可定义为:单
位时间内流经单位面积的单位水柱引起每 kg 水的
温度上升 1℃所需要的热量，它与水的热容和液流
速率有关。因此将公式(1)修改为:
h = h0 + c·Fd ! (2)
c为水的热容(J·kg －1·℃ －1) ，根据热量守恒
定律:
h × s ×(T － Tf)= Ｒ × I
2 (3)
h0 × s ×(Tmax － Tf)= Ｒ × I
2 (4)
式中，s为探针面积(m2) ，T 和 Tmax分别为有和无液
流情况下上探针温度(℃) ，Tf为下探针温度(℃) ，Ｒ
为上探针加热电阻丝的电阻值(Ω) ，I 为电流值
(mA)。经进一步的推导和转换，得出目前普遍使
用的 Granier液流密度经验公式:
Fd =
1
α
×( )K 1β (5)
此前，作者采用离体方法建立粉单竹的液流密
度公式(赵平等，2012) ，但 α 和 β 值分别是 Granier
原始公式的 4． 55 和 1． 27 倍，其他学者研究针叶树
和阔叶树获得的 α 和 β 值分别是原始值的 1 ～ 488
和 0． 83 ～ 1． 53 倍(表 2) ，之所以有这么大的偏差，
主因是α值偏低(Taneda et al．，2008;Bush et al．，
2241 生态学杂志 第 33 卷 第 5 期
表 2 不同离体实验的液流密度校正公式及其参数值
Table 2 Verified formula of sap flux density and related parameters from different excised experiments
树种 原公式 统一单位
(kg·m －2·s － 1)的公式
原 α值
的倍数
原 β值
的倍数
来源
粉单竹(Bambusa chungii) Fd = 541 × k1． 558(g·m －2·s － 1) Fd = 0． 541 × k1． 558 4． 5 1． 27 本文
美国栎树(Quercus gambelii)
Fd = 5． 79 × 10 －3 × k1． 38(m·
s － 1)
Fd = 5． 79 × k1． 38 48． 7 1． 12 Taneda et al．，2008
北美大齿槭(Acer grandidentatum)
Fd = 0． 55 × 10 －3 × k1． 02(m·
s － 1)
Fd = 0． 55 × k1． 02 2． 8 0． 83 Taneda et al．，2008
美国栎树(Quercus gambelii) Fd = 5． 81 × k1． 88(g·cm2·s － 1) Fd = 58． 1 × k1． 88 488 1． 53 Bush et al．，2010
三刺皂荚(Gleditsia triacanthos) Fd = 3． 07 × k1． 40(g·cm2·s － 1) Fd = 30． 7 × k1． 40 258 1． 14 Bush et al．，2010
狭叶沙枣(Elaeagnus angustifolia) Fd = 0． 93 × k1． 65(g·cm2·s － 1) Fd = 9． 3 × k1． 65 78 1． 34 Bush et al．，2010
槐树(Sophora japonica) Fd = 1． 19 × k1． 24(g·cm2·s － 1) Fd = 11． 9 × k1． 24 100 1 Bush et al．，2010
弗氏黑杨(Populus fremontii) 同 Granier公式 Fd = 0． 119 × k1． 23 1 1 Bush et al．，2010
欧洲椴(Tilia cordata) 同 Granier公式 Fd = 0． 119 × k1． 23 1 1 Bush et al．，2010
毛竹(Phyllostachys heterocycla) Fd － up = 1． 35 × Fd － TDP Fd = 0． 161 × k1． 23 1． 35 1 Kume et al．，2010
簕竹(Bambusa blumeana) Fd － SHB = 1． 15 × Fd － TDP Fd = 0． 137 × k1． 23 1． 15 1 Dierick et al．，2010
美國山毛榉(Fagus grandifolia) Fd － gravimetric = 2． 507 × Fd － TDP Fd = 0． 298 × k1． 23 2． 51 1 Steppe et al．，2010
2010;Steppe et al．，2010)。需要指出的是，以上结
果均出自室内离体木段或者竹段的实验，未能反映
自然条件下植物根压和蒸腾拉力的实际情况。Bush
等(2010)发现，模拟蒸腾拉力施加不同的压力会导
致公式中参数值的明显变化，并随压力的增加而增
大;但是，他们测试环孔材树木获得的参数值过大，
值是原始值的 488 倍，与其他学者的结果相差 100
倍(表 2) ，作者推测可能是单位换算中出错或者计
算环孔材导水面积出现的误差所致。
2. 2 不同长度 TDP探针原位监测粉单竹液流密度
的比较
2. 2. 1 相同竹子不同长度探针的比较 图 1 是 5
与 8 mm、5 与 10 mm探针监测粉单竹液流密度的比
较，5 mm 探针监测的液流密度 ＜ 10 mm 但 ＞ 8 mm
探针。另外，样竹 B1 和 B2 两组探针(8 mm vs．
5 mm探针)监测的液流密度值落在同一条直线上，
图 1 8与 5 mm、10与 5 mm探针监测粉单竹液流密度的比值
Fig． 1 Ｒatio of sap flux density of 8 mm vs． 5 mm and 10
mm vs． 5 mm probes in Bambusa chungii
B1、B2、B4 和 B5 分别是 4 个不同测试样竹，下同。
B4 和 B5 两组探针(10 mm vs． 5 mm 探针)监测的
液流密度值落在另一条直线上，说明不同长度探针
监测粉单竹的液流密度有明显差异，但这种差异与
探针长度的相关性并不明显，因为相比较的探针分
别位于竹杆的上下位，不同高度的液流密度差异可
能掩盖了不同长度探针之间的差异。因此，需要在
相同液流密度水平上分析不同长度探针监测液流密
度值差异的原因，以排除误差。
2. 2. 2 相同竹子不同高度液流密度的自然差异和
探针的校正 于竹杆的上下位置安装相同长度的探
针，以上下位液流密度的比值(表 3)校正 2． 2． 1 节
实验获得的下位探针的液流密度值，消除二者的差
别。图 2 为校正后 8 和 10 mm 探针监测的液流密
度值与 5 mm 探针测定值的比较，结果显示，B4 和
B5 的比值均比 B1 和 B2 的小，意味着液流密度测定
值随探针长度而增加的。根据 Granier 液流密度公
式的原理，探针长度对液流密度的计算应该没有影
响，但是 Granier(1987)指出，当上探针供应的热量
不同时，液流密度公式中的 α 值会有变化，本实验
对不同长度探针供给的电流是一致的(130 mA) ，液
流密度差异应该是由于探针长度不同产生的热量大
小不一所导致。
表 3 相同样竹上下位液流密度值的关系
Table 3 Ｒelationships of sap flux density between upper
and lower positions of same culms
样竹号 上下位液流密度比 Ｒ2 n
B1 Fup:Fdown = 2． 44 0． 92 415
B2 Fup:Fdown = 1． 51 0． 98 847
B4 Fup:Fdown = 0． 98 0． 98 648
B5 Fup:Fdown = 1． 24 0． 97 271
3241赵 平等:不同长度热消散探针测定粉单竹(Bambusa chungii)液流的差异分析和原位验证
图 2 上位 5 mm探针监测液流密度与校正后下位 8 和 10
mm探针监测液流密度的关系
Fig． 2 Ｒelationships between the sap flux density of Bam-
busa chungii monitored by 5 mm probes at the higher posi-
tion and the calibrated ones monitored by 8 mm and 10 mm
probes at the lower position
2. 2. 3 不同长度探针监测玉兰树干液流密度值的
比较 由于粉单竹的壁较薄，垂直方向插入 8 和 10
mm探针容易被打穿，分析 2． 2． 1 和 2． 2． 2 节中液
流密度差异的原因存在不确定性，为此，选择实验竹
丛附近的一颗玉兰树，垂直树干方向插入不同长度
探针，并以 2． 2． 2 节的相同方法消除上下位液流密
度的自然差异(图 3) ，分析粉单竹不同长度探针监
测液流的差异的原因。结果显示，校正前玉兰树干
上位 8 和 10 mm探针监测的液流密度均大于下位 5
mm探针(图 3a) ，消除上下位液流自然差异后，上
下位探针监测的液流比值均落在 1∶ 1 参考线周围
(图 3b)。可见，排除上下位自然液流密度的误差，
可对不同长度探针监测液流进行可靠性的比较。
2. 2. 4 不同长度探针监测粉单竹和玉兰树液流密
度差异的比较 差异显著性检验显示，不同长度探
针监测粉单竹的液流密度差异极显著，5 与 10 mm
探针监测玉兰树的液流密度差异显著，而与 8 mm
探针的监测结果差异不显著，说明不同长度探针本
身存在差异，但在粉单竹和玉兰树的表现并不一致，
玉兰树不同长度探针之间的差异小于粉单竹(表
4)。由于 8 和 10 mm 探针是斜向 45°插入竹壁，相
当于将测定值浓缩 cos45°倍，测定值是实际的槡2倍。
在消除上下位自然液流密度误差后，将 8 和 10 mm
探针的测定值除以槡2，并与 5 mm 探针的进行比较
(图 4) ，二者仍有显著差异(P ＜ 0． 0001)。对此，分
析不同长度探针的液流密度比和相应的最大输出电
压比，二者呈现正相关趋势(图5) ，表明，不同探针
图 3 玉兰树不同长度探针监测液流密度校正前(a)后(b)
的比较
Fig． 3 Comparison of sap flux density in Magnolia denu-
date monitored by probes of different lengths before (a)
and after (b)calibration
表 4 不同长度探针监测粉单竹和玉兰树液流密度的差异
显著性检验
Table 4 Significance test of difference for sap flux density
in Bambusa chungii and Magnolia denudate monitored by
probes of different lengths
树种 编号 平均比值 差异显著
性检验
n
粉单竹 1 F8mm:F5mm = 1． 397 ＜ 0． 0001＊＊ 275
2 F8mm:F5mm = 1． 086 ＜ 0． 0001＊＊ 275
3 F10mm:F5mm = 1． 808 ＜ 0． 0001＊＊ 275
4 F10mm:F5mm = 2． 193 ＜ 0． 0001＊＊ 275
玉兰树 1 F8mm:F5mm = 1． 138 0． 0536 270
2 F10mm:F5mm = 0． 979 0． 0275* 275
＊＊为差异极显著，* 为差异显著。
液流密度测定值与最大输出电压的变化有关。
从图 6 可以看出，探针输出的电压值随长度而
增加。根据热电效应，热电偶输出的电压与两结点
的温差呈正相关(图 7) ，说明探针越长，上下探针之
间的温差值越大。不难理解，由于供给的恒定电流
一致(130 mA) ，探针越长，上探针加热电阻越大而
4241 生态学杂志 第 33 卷 第 5 期
图 4 消除安装误差的不同长度探针测定粉单竹液流密度
的比较
Fig． 4 Comparison of sap flux density monitored by differ-
ent length probes after eliminating the difference caused by
installation methods in Bambusa chungii
图 5 不同长度探针监测的液流密度比和相应的最大输出
电压比的关系
Fig． 5 Ｒelationship between the ratio of sap flow moni-
tored by probes of different length and that of maximum
output voltages
图 6 探针输出电压最大值与长度的关系
Fig． 6 Ｒelationship between the maximum output voltage
and the length of the probe
图 7 热电偶温差和输出电压的关系
Fig． 7 Ｒelationship between temperature difference and
output voltage of thermocouple
产生较多的热量，上下探针温差增加。然而，相同长
度探针在粉单竹上输出的电压均大于玉兰树(图
6) ，原因可能是: (1)竹腔的储热效应增加了上探
针周围竹壁的温度，此外，通过建立 15 株样竹探针
的最大温差(ΔTmax)与 h0的关系，显示 h0随 ΔTmax呈
指数下降(图 8) ，由于竹子的 h0较小，热量囤积使上
探针周围温度和热电偶输出电压均比木兰的高。
(2)粉单竹竹材和玉兰树木材的导管分布不同，粉
单竹竹壁薄壁组织的维管束相互独立分离，而玉兰
树结构相对较复杂，除了导管和周围的薄壁细胞外，
还有执行横向运输水分的射线细胞。水是热的优良
导体，玉兰树木材组织的水分横向运输分配优于粉
单竹，前者的 h0较大，所以上下探针温差值较小。
较小的 h0是竹腔储热反馈所致还是竹材结构
决定的呢?是两种因素共同还是单独导致粉单竹探
针输出电压偏高呢?根据图 6，玉兰树探针最大输
出电压值随长度而增加，由于探针安装在同一位置，
图 8 粉单竹液流特征最大温差值与竹壁热扩散系数的关系
Fig． 8 Ｒelationship between the maximum temperature
difference and thermal diffusion coefficient in Bambusa
chungii
5241赵 平等:不同长度热消散探针测定粉单竹(Bambusa chungii)液流的差异分析和原位验证
输出电压的差异可排除探针周围环境的原因，而且
探针单位面积的供热是相同的，理想状态下，如果同
一材质的热量扩散速率相同，不同长度探针周围的
温度应该相同，如果探针周围有热量的囤积，探针周
围温度上升。因此，竹腔储热导致粉单竹和玉兰热
h0的差异有一定的理论依据。通过比较粉单竹竹
壁、竹节和玉兰树 10 mm 探针的最大输出电压值，
可以看出，竹壁和竹节上探针的差别较大，可能是安
装方法的不同所致。竹节和玉兰树的 10 mm 探针
以及竹壁上和玉兰树的 5 mm探针均以垂直方向安
装，10 mm探针在竹节和玉兰上的输出电压差与 5
mm探针在竹壁和玉兰上的输出电压差较接近(图
6)。所以，木材结构上的差异也是导致粉单竹和玉兰
树 h0差异的原因之一。理论上，竹腔储热效应较湿材
的储热效应明显，10 mm探针在粉单竹和在玉兰树的
电压差别应该较5 mm探针大，但是结果却相反，原因
是竹节处一般比较薄，上探针产生的热量通过竹腔影
响到下探针周围的温度，两探针温差减小。
2. 2. 5 不同安装方法对探针输出电压的影响 图
6 显示，水平斜向 45°插入竹壁的 10 mm探针最大输
出电压远远大于垂直方向插入竹节相同长度的探针
(ΔV竹节 －竹壁 = 0． 1254 mV) ，而竹节和玉兰树的 10
mm探针输出电压差值仅为 0． 037 mV;竹节与玉兰
上的h0值相差很小，但远大于竹壁的h0(表5)。竹
表 5 粉单竹和玉兰树的热扩散系数(h0)
Table 5 Thermal diffusion coefficients (h0)in Bambusa
chungii and Magnolia denudate
编号 树种 探针长度
(mm)
安装位置 /方向 h0
(W·m －2·℃ －1)
1 粉单竹 10 竹壁 /斜向 45° 181． 11
2 粉单竹 10 竹壁 /斜向 45° 165． 31
3 粉单竹 10 竹壁 /斜向 45° 137． 67
4 粉单竹 10 竹壁 /斜向 45° 193． 58
5 粉单竹 10 竹壁 /斜向 45° 198． 29
6 粉单竹 8 竹壁 /斜向 45° 208． 55
7 粉单竹 8 竹壁 /斜向 45° 212． 41
8 粉单竹 8 竹壁 /斜向 45° 154． 65
9 粉单竹 8 竹壁 /斜向 45° 177． 37
10 粉单竹 8 竹壁 /斜向 45° 200． 06
11 粉单竹 5 竹壁 /垂直竹壁 230． 79
12 粉单竹 5 竹壁 /垂直竹壁 277． 44
13 粉单竹 5 竹壁 /垂直竹壁 273． 56
14 粉单竹 5 竹壁 /垂直竹壁 277． 44
15 粉单竹 5 竹壁 /垂直竹壁 237． 81
16 粉单竹 10 竹结 /垂直竹壁 226． 38
17 粉单竹 10 竹结 /垂直竹壁 242． 56
18 玉兰树 10 胸高 /垂直树干 234． 19
节与竹壁解剖结构的差异以及竹腔储热难以解释如
此大的电压差，而插入竹壁和竹节的探针方向不同
很可能是主要原因。将竹壁 10 mm 探针的最大输
出电压(0． 473 mV)以 45°角度换算成垂直竹壁角
度，得到的最大输出电压(0． 335 mV)与竹节的
(0. 348)非常接近，说明相同长度探针的插入的方
式不同导致粉单竹的液流密度测定值的差别。
热量在竹材以平行和垂直竹壁两个方向传导，
一般顺纹方向上的传导效率高于横纹方向(别列雷
金，1958) ，因为顺纹方向的导管腔内含水率高，而
水是热的优良导体，热导效率高，而横纹方向有细胞
壁阻隔，细胞壁的木质纤维是热的不良导体，热导效
率低。垂直竹壁方向插入的探针热量扩散主要是以
顺纹方向为主，而斜向竹壁方向安装探针则增加横
纹方向的热扩散，减少顺纹方向的热扩散，结果是上
探针表面的热量囤积导致输出电压值偏大。以上分
析较好的解释了斜向安装探针输出电压远大于垂直
方向的原因。
3 讨 论
3. 1 Granier液流密度公式的存在问题和参数修正
本研究以校正 5 mm 探针为标准，比较不同长
度探针监测液流密度的差别，测定值与实际值的误
差随探针长度而增大，由于所建立的公式是以相同
的参数为前提，液流密度的差别显然是 k 值的不同
所致。5 mm探针的 k值分别是 8 和 10 mm 探针的
0． 7667 倍和 0． 5046 倍，显然，不同长度探针的液流
密度公式的参数需进行调整。
根据热电效应，热电偶的输出电压与 2 探针之
间的温差有如下关系:
V = ε × ΔT (6)
式中，V为输出电压(mV) ，ΔT 为温差(℃) ，ε 为热
电系数(mV·℃ －1)。结合方程(4)和(6) ，可以
得到:
α =
c × s × Vmax
Ｒ × I2 × ε
(7)
在已知电压值条件下，由公式(7)可求算不同
探针长度的 α 理论值。本验证实验上探针的物理
参数(表 6)与公式(7)求算的 α 理论值与实际值非
常接近(表 7) ，说明修正的 Granier 液流密度公式是
可靠的，理论上也进一步证明了液流密度公式并不
是一个固定的经验公式，探针长度、上探针加热功
率、树体水分含量、导管密度和分布等物理特性均会
6241 生态学杂志 第 33 卷 第 5 期
表 6 上探针的物理参数
Table 6 Physical parameters for the upper sensor
探针长度
(mm)
铝管表面积
(m2)
上探针供
电功率(W)
最大输出
电压(mV)
5 3． 14 × 10 －5 0． 06084 0． 334
表 7 验证实验中建立的液流方程的理论和实际参数值
Table 7 Theoretical and experimental parameters for the
sap flow formula of the calibration experiment
探针长度(mm) h0理论值 理论值 α实际值
5 234． 2471 0． 01793 0． 0176
引起公式中参数 α 和!的改变。如前所述，探针长
度的增加导致 k 值增加，而 h0值的降低则起到了调
节的作用。
3. 2 不同长度探针监测液流于不同树种中的差异
采用 5 mm探针监测粉单竹的液流密度值 ＜ 10
mm但 ＞ 8 mm探针的测定值，消除上下位置液流密
度的差异后，测定结果随探针的长度而增加。差异
显著性检验结果显示，粉单竹不同长度探针测定结
果的差异极显著(P ＜ 0． 0001)。由于粉单竹竹壁水
分传导结构的不均匀性，借助导水性比较均匀的散
孔材的木兰树对不同长度探针进行矫正，在消除上
下位液流密度的自然差异的条件下，校正前玉兰树
干上位 8 和 10 mm 探针监测的液流密度均大于下
位 5 mm 探针，而且上下位探针监测的液流密度比
值均落在 1:1 参考线周围，5 和 8 mm探针监测的液
流差异不显著，5 和 10 mm 探针监测的液流差异显
著(P ＜ 0． 05) ，而且不同长度探针测定粉单竹和玉
兰树的液流密度的差异存在不同。
3. 3 探针周围介质的特性和探针安装方式对液流
密度测定值的影响
本文比较了不同长度 TDP 的差异，发现不同探
针的最大输出电压 Vmax和探针周围介质的 h0均不相
同。Granier(1987)认为，上探针加热功率不同将导
致 α值有差别，但未指出是如何致使 α 值变化的;
Lu等(2004)则认为，上探针热域值是直接原因，该
观点和本文的观点较接近。因此，在使用不同长度
探针之前都应该对原始公式进行校正(Granier，
1987;Lu et al．，2004)。但是，迄今为止，很少有学
者考虑不同长度探针本身的差异而导致该技术在应
用上产生的误差，如 James 等(2002)采用 10 mm 探
针，实验提供给上探针的 0． 15 W 热量并没有依据。
另外，诸多学者发现不同树种甚至不同个体的液流
密度公式和原始公式不同，主要差别在于 α 值
(Taneda et al．，2008;Bush et al．，2010;Steppe et
al．，2010) ，本文通过分析探针周围介质 ho的变化，
一定程度上较为合理地解释这些差异的原因。
探针输出的电压值随长度而增加，由于热电偶
输出的电压和两结点的温差呈正相关，而温差又与
h0呈反比，实验显示粉单竹和玉兰树探针温差值随
h0呈指数下降，由于竹腔的储热效应导致粉单竹上
探针周围温度偏高，粉单竹竹秆水分含量较玉兰树
干低，h0较小，竹壁的 h0较玉兰树的小，粉单竹上下
探针的温差较大。但是，粉单竹竹节和玉兰树干的
h0值较接近，而竹节的 h0要远大于竹壁的 h0。竹节
和竹壁的解剖结构差异和竹腔储热的差异很难解释
二者如此大的输出电压差，而探针在竹壁和竹节上
安装方向的差异可能是最主要的原因。将竹壁上
10 mm探针的最大输出电压以 45°角度换算成垂直
竹壁角度，得到的最大输出电压和竹节上的输出电
压非常接近，说明是安装方法的不同导致了相同长
度探针在粉单竹中表现的差异。
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作者简介 赵 平，男，1963 年生，博士，研究员，主要从事
植物生理生态学 /生态系统生理学研究。E-mail:zhaoping@
scib． ac． cn
责任编辑 王 伟
8241 生态学杂志 第 33 卷 第 5 期