全 文 ：基金项目： 国家自然科学基金项目（30960088）资助。
第一作者简介： 易晓洁， 女， 1983 年生， 硕士研究生。 Email： yxj717@163.com。
* 通讯作者， 王真辉， Email: wzh-36@163.com。
收稿日期： 2010-05-07 修回日期： 2010-06-21
第 31 卷 第 7 期 热 带 作 物 学 报 Vol．31 No．7
2010 年 7 月 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL CROPS Jul.2010
假臭草根系分泌物化感作用初步研究
易晓洁 1，2， 陈秋波 1， 杨礼富 1， 袁 坤 1， 钟淦彬 1，3， 王真辉 1*
1
中国热带农业科学院橡胶研究所
农业部橡胶树生物学重点开放实验室 海南儋州 571737
2海南大学环境与植物保护学院， 海南儋州 571737
3海南大学农学院， 海南儋州 571737
摘要 利用直接树脂吸收法来收集假臭草（Praxelis clematidea）根系分泌物， 并对飞机草（Eupatorium odoratum）、
胜红蓟（Ageratum conyzoides）、 牛筋草（Eleusine indica）、 三叶鬼针草（Bidens pilosa）、 热研2号柱花草（Stylosanthes
guianensis cv. Reyan No. 2）和水稻（Oryza sativa）6 种受体植物种子进行发芽试验和幼苗生长试验的测定。 结果表
明， 假臭草根系分泌物对这 6 种受体植物均具有化感作用， 但受体植物之间的作用表现差异显著。 其中， 胜红
蓟发芽和水稻幼苗生长对假臭草根系分泌物最敏感。
关键词 假臭草； 根系分泌物； 化感作用
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2010.07.028
中图分类号 S451
植物一般通过挥发、 雨雾淋溶、 残株分解和根分泌等 4 种途径[1]向环境释放化感物质， 从而影响周围
一种植物或多种植物的生长发育。 假臭草（Praxelis clematidea）原产地为南美， 近 20 年来， 在中国华南地
区、 澳洲和东南亚地区广泛蔓延， 近几年已经入侵海南， 并且迅速扩张。 其入侵后常常形成单优群丛，
减少了生境生物的多样性， 对于受干扰和未受干扰的生态系统都形成巨大威胁。 为此， 笔者试图从化学
生态引发的角度， 找到研究假臭草的入侵机制。 已有学者研究证实假臭草水溶性物质对其他植物有不同
程度的化感活性[2]。 但根系分泌也是植物化感作用的重要途径之一， 为了全面了解其化感特性， 本试验采
用直接树脂法[3]收集假臭草幼苗根系分泌物， 选用 6 种供试植物种子为化感受体材料， 进行化感作用的研
究， 为假臭草的化学生态研究及其入侵机制提供科学依据， 同时也为防止其在海南的蔓延和危害提供一
定理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1供体 假臭草采集于海南大学儋州校区园艺学院基地。
1.1.2受体 飞机草（Eupatorium odoratum）、 胜红蓟（Ageratum conyzoides）、 牛筋草（Eleusine indica）、 三
叶鬼针草（Bidens pilosa）4种杂草种子于 2008年 6~7月在儋州附近的野外收集； 热研 2 号柱花草（Stylosanthes
guianensis cv. Reyan No. 2）种子由热带农业科学院热带作物品种资源研究所提供； 水稻（Oryza sativa）红
泰优 996种子由中国热带农业科学院试验场提供。
1.2 方法
1.2.1假臭草根系分泌物的收集 参考孔垂华等[3]的方法， 在野外采集生长一致， 无病虫害症状， 健康
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的 4~6 对叶假臭草幼苗， 并在采集时注意不要伤到其根， 使根系完整， 用蒸馏水冲洗根部 3 次， 再用去
离子水洗净根部。 选取 8个容量为 400 mL的烧杯， 在每个烧杯中装入 XAD-8 树脂、 1 mmol/L的 Mes-Tris
缓冲液（pH5.5）和 0.5 mmol/L的 CaSO4溶液， 溶液和树脂总体积控制在 300 mL左右。 选取 8株长势均匀的
假臭草幼苗移栽至烧杯中， 烧杯放入光线良好的室内培养， 保持通风， 温度在 25～31℃， 与外界温度保持
一致， 并用氧气泵进行充氧。 15 d 后从烧杯中取出假臭草幼苗， 并仔细清除树脂中的假臭草根组织， 然
后将烧杯中的树脂和溶液倒入玻璃层析柱（5.5 cm×20 cm）中。 待柱中溶液流尽后， 先用去离子水洗柱， 再
用甲醇淋洗， 合并 8个烧杯中的根分泌物装入储存瓶中， -20℃保存， 用于生物检测。
1.2.2受体种子的预处理 飞机草和三叶鬼针草种子用 0.5％的次氯酸钠浸泡 30 min 后去离子水冲洗干
净； 牛筋草种子用 10％的次氯酸钠浸泡 2 h 后去离子水冲洗干净； 胜红蓟种子用 0.5％的次氯酸钠浸泡
5 min 后去离子水冲洗干净； 热研 2 号柱花草种子用 80 ℃的热水浸泡 5 min， 再用 0.5％的次氯酸钠浸泡
5 min后去离子水冲洗干净； 水稻种子去离子水浸泡 24 h。
1.2.3根系分泌物的化感作用试验
（1）假臭草根系分泌物对受体种子萌发影响的试验。 在 9 cm的培养皿中铺两层定性滤纸， 并加入配成
了各种浓度的根系分泌物溶液 5 mL， 挑选经预处理后的， 均匀一致的受体种子 30 粒随机播在滤纸上， 不
上盖， 实验室温度为 25~31 ℃， 通风良好， 日光灯下培养， 光照时间 12 h/d， 记录种子 1~7 d 的萌发情
况。 并及时定量补充水分， 使滤纸保持湿润。 每处理重复 3 次。 对照则加入没有根系分泌物浓缩液的去
离子水 5 ml， 其他步骤相同[4]。
（2）假臭草根系分泌物对幼苗生长影响的试验。 在底部直径为 6 cm、 高 9.5 cm 的柱形生长瓶中铺两层
滤纸， 取预先催芽 （芽长1~2 mm）的受体种子 10 粒， 均匀地放在瓶中滤纸上， 加入供试液 5 mL， 在瓶上
盖一层薄膜， 并在薄膜上穿一些小洞， 使其透气良好， 培养在 25~31℃、 光线良好的室内， 每个处理重复
3次， 对照则用去离子水 5 mL。 5~7 d后测定幼苗的鲜重、 干重（水稻 80 ℃烘 24 h， 其余 5 种受体 80 ℃烘
5 h）、 苗高和根长[4]。
（3）假臭草根系分泌物的浓度配制。 将根系分泌物的浓缩液分别取0.05、 0.1、 0.5、 1、 2、 5、 10 mL加
入100 mL容量瓶中并加入去离子水定容， 即为各种浓度的根系分泌物溶液。
1.2.4数据分析 参照 Williamson 等[5]的方法， 将原始数据转化为化感作用效应指数 RI， 并参照国家标
准， 计算受体杂草种子和作物种子的萌发率G（％）、 发芽指数 GI和发芽速度指数 I。 上述指标分别按以下公
式计算[6]：
RI=
1-C/T 当 T≥C时
T/C-1 当 T ＜ C
≥ ≥
时
其中， C 为对照值， T 为处理值， RI 为化感作用效应。 RI>0 为促进作用， RI<0 为抑制作用， 绝对值
的大小与作用强度一致。 方差分析以 RI值进行。
萌发率 G=（正常发芽种子数/供试种子总数）×100％
发芽指数 GI=Σ（Gt/Dt）其中， Gt为 t日内的发芽种子数； Dt为发芽天数。
种子发芽速度指数 I=2×（7×X1+6×X2+5×X3+4×X4+3×X5+2×X6+1×X7）其中， X为每隔 24 h 发芽的种子
数； X1为 24 h记录的发芽种子数； X2为 48 h记录的发芽种子数； 依次类推。
方差分析采用 SAS9.0国际通用统计分析软件[7]。
2 结果与分析
2.1 根系分泌物对受体植物种子萌发的影响
各浓度假臭草根系分泌物对受体植物种子的萌发具有一定的化感作用， 但不同受体种子之间化感作
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热 带 作 物 学 报 31 卷
用强度差别很大， 结果见表 1。 胜红蓟种子在 6 种受体种子中对假臭草根系分泌物的抗性最弱， 其萌发
率、 发芽指数和发芽速度指数在根系分泌物浓度为 0.05 mL/100 mL 时达到最大值， 分别为 82.22％、
26.93、 232.00； 而在根系分泌物浓度为 10 mL/100 mL 时达到最小值， 分别为 58.89％、 10.94、 118.00， 且
两浓度之间及其与对照之间的差异均显著。 从发芽指数和发芽速度指数这两个指标可以看出， 飞机草种
子对假臭草根系分泌物表现出一定强度的抗性， 在 0.05 mL/100 mL 时达到最大值， 在 10 mL/100 mL 时达
到最小值， 且两浓度之间差异显著， 但与对照差异不显著。 三叶鬼针草种子和热研 2 号柱花草种子对假
臭草根系分泌物也表现出一定强度的抗性。 而牛筋草与水稻则在三个指标上差异均不显著， 表明牛筋草
和水稻对假臭草根系分泌物的抗性最强。
随着假臭草根系分泌物浓度的增大， 各受体种子表现出化感活性的浓度效应。 胜红蓟种子化感活性
的浓度效应最强， 假臭草根系分泌物对胜红蓟种子表现出明显低促高抑的化感效应， 说明胜红蓟种子对
假臭草根系分泌物的敏感性最强。 热研 2 号柱花草种子在萌发率上则表现出不同化感活性的浓度效应，
在 0.05 mL/100 mL 时萌发率最低， 随着浓度的增大， 萌发率逐渐增加， 在 5 mL 时达到最大， 由于在发芽
指数和发芽速度指数上没有出现相同结果， 推测可能是化感作用与其他外界条件综合作用的结果。 牛筋
草和水稻种子队假臭草根系分泌物化感活性的浓度效应表现不明显。
2.2 根系分泌物对受体植物幼苗生长的影响
直接树脂吸收法收集假臭草根系分泌物， 使用不同浓度提取液测试对受体植物幼苗生长的影响， 结
果见表 2。 假臭草根系分泌物对受体植物的鲜重、 干重、 根长和苗高都有显著影响， 化感作用明显， 但对不
同受体植物的同一指标和同一受体不同指标影响差异较大， 且随着浓度的改变， 表现出明显的浓度效应。
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7期
各浓度的假臭草根系分泌物对飞机草鲜重均表现促进作用， 而对其幼苗干重、 根长和苗高则表现出
低促高抑作用， 鲜重的化感促进效应 RI 值最高为： 0.446， 最低为 0.141， 且两浓度之间差异显著； 各浓
度的假臭草根系分泌物对飞机草幼苗干重、 根长和苗高的最大促进作用都在 0.05 mL/100 mL 浓度下， 对
应的 RI 值分别为： 0.226、 0.160、 0.289， 而最大抑制作用则在 10 mL/100 mL 浓度下， RI 值分别为：
-0.111、 -0.159和-0.323， 且两浓度之间差异达显著水平。 对胜红蓟鲜重和根长均表现促进作用， 化感促
进效应 RI 值最高分别： 0.245 和 0.547； 各浓度的假臭草根系分泌物对胜红蓟苗高除在 0.1 mL/100 mL 浓
度下表现微弱促进作用外， 其余浓度下均表现抑制作用， 化感抑制效应 RI 最大为： -0.420； 而其对胜红
蓟干重则表现出与其它指标不一样的作用， 在低浓度时抑制， 中等浓度时促进， 高浓度时又抑制的浓度
效应。 各浓度的假臭草根系分泌物对牛筋草鲜重、 干重和根长均是抑制作用， 化感抑制效应最大 RI 值分
别为： -0.206、 -0.169、 -0.578。
各浓度的假臭草根系分泌物对三叶鬼针草鲜重和苗高均表现促进效应， 化感促进效应最大 RI 值分别
为： 0.420 和 0.318， 而对根长则表现出明显低促高抑作用， 在 0. 5 mL/100 mL 浓度时， 化感促进效应最
大 RI值为： 0.348， 在 2 mL/100 mL 浓度时， 化感抑制效应最大 RI值为： -0.328。 各浓度的假臭草根系分
泌物对热研 2 号柱花草鲜重和干重总体表现为抑制作用， 而对根长和苗高则表现明显低促高抑的作用，
且低浓度与高浓度之间差异显著。 各浓度的假臭草根系分泌物对水稻幼苗生长的影响除干重均表现抑制
作用外， 其余指标表现出的浓度效应比较复杂， 并不完全符合低促高抑的作用， 而是促进作用与抑制作
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用随浓度的改变而交替出现， 分析出现此结果的原因， 推测与水稻敏感性、 根系分泌物化感作用机理有
关， 同时也可能是根系分泌物中的化感物质在作用到水稻中时， 物质发生了变化， 或多种化感物质同时
作用的结果。
3 讨论
作为化感物质进入环境的重要途径之一， 植物根系分泌物是影响地下种子库以及根系活动的主要形
式， 也是当前国内外研究比较多的一个领域[8-12]。 本研究结果发现， 假臭草根系分泌物对这 6 种受体植物
种子萌发和幼苗生长均具有化感作用， 表明假臭草可以通过根系释放化感物质到环境从而影响其他植物
种的萌发和生长发育。 各受体植物对假臭草根系分泌物的抗性表现出差异显著， 胜红蓟对假臭草根系分
泌物的发芽试验最敏感， 水稻幼苗生长对假臭草根系分泌物最敏感。 在根系分泌物化感作用研究中， 根
系分泌物的浓度衡量在目前为止还没有统一标准， 现有的研究中， 有按供体材料生长天数、 根鲜重和粗
提物量等来作为衡量标准的。 张凤丽等 [13]在研究嫁接茄子根系分泌物化感作用中， 收集了连续培养 3 h 的
根系分泌物， 按根鲜重浓缩设为所需浓度， 种子发芽实验结果表现出低浓度促进高浓度抑制。 本实验是
以收集的根系分泌物浓缩液的量来作为标准， 然后稀释配成多种浓度进行生物测定。 结果表明， 假臭草
根系分泌物对受体植物化感作用存在明显浓度效应， 但幼苗生长实验浓度效应明显比种子萌发试验显著。
本文中假臭草根系分泌物的浓度设定是在参照前人的基础上， 设多个浓度， 进行多次预试， 根据受体植
物生物测定的结果最后确定的， 但由于条件所限， 没有能够对每种受体植物所受的临界浓度作精确测定。
因此， 假臭草根系分泌物对受体植物的最大化感促进浓度和最大化感抑制浓度仍有待进一步确定。
假臭草在华南地区入侵严重， 容易形成单优群丛， 减少了生境的多样性， 它的入侵会给当地农业、
林业、 畜牧业及生态环境带来极大的危害。 因此， 在防治假臭草的过程中， 化感作用是一个不可忽视的
生态化学因子。 在本研究中， 选择了 4种杂草， 1种牧草和 1种作物来作为受体植物， 且 4 种杂草种子是
在野外收集， 且都是生长在假臭草附近的优势种群， 这对研究假臭草根系分泌物的化感作用更具有实际
意义， 同时对假臭草的入侵机制和扩张理论的研究提供较好的基础。 本研究证明了在实验室条件下假臭
草根系分泌物对不同受体植物， 尤其是杂草受体植物化感作用效果的差异性， 这对假臭草的有效防治，
使生态系统趋于稳定具有一定指导意义。
参 考 文 献
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1204
7期
Allelopathic Potential of the Root Exudates from Praxelis clematidea
Yi Xiaojie1， 2， Chen Qiubo1， Yang Lifu1， Yuan Kun1， Zhong Ganbin1， 3， Wang Zhenhui1
1 Rubber Research Institute and Key Laboratory of Rubber Biology， Ministry of Agriculture Danzhou，
Hainan571737， China
2 Environment and Plant Protection Department, Hainan University， Danzhou， Hainan 571737， China
3 College of Agronomy， Hainan University， Danzhou， Hainan 571737， China
Abstract The root exudates of Praxelis clematidea were collected by a direct resin absorption and their
effects on the seed germination and seedling growth of six receiver plant species were investigated. The
results indicated that P. clematidea root exudates showed allelopathic potentials on all of the six target
plants but there were significant differences among the plant species. Seed germination of Ageratum
conyzoides was sensitive to the root exudates of praxelis, while seedling growth of Oryza sativa was
sensitive to them.
Key words Praxelis clematidea； Root exudates； Allelopathy
责任编辑： 赵军明
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