全 文 ：收稿日期:2009-06-05
基金项目:国家向日葵现代产业体系兰州综合试验站项目。
作者简介:葛玉彬(1979-),男 ,甘肃靖远人;研究实习员 , 主要从事向
日葵杂交种选育工作;E-mail:gyb1996@ 126.com
通讯作者:陈炳东(1962-),男 ,研究员 , 硕士生导师 ,主要从事油料育
种及科技管理工作;E-mail:ccc3381@126.com。
不同柱头颜色向日葵三系亲和力研究
葛玉彬 1 , 　陈炳东 2 , 　卯旭辉1 , 　贾秀苹 1
(1.甘肃省农业科学院作物研究所 , 　兰州 730070;　2.甘肃省科学技术协会 , 　兰州 730020)
摘要:目的:为选育优质高产向日葵新品种及向日葵柱头颜色遗传规律研究提供依据。方法:以 4种柱头颜色典型的食
用向日葵亲本材料为试材 ,通过连续两年正反交试验 ,研究不同柱头颜色向日葵亲本传粉效应及亲和效应。结果:在相
同的授粉条件下 , 4种柱头颜色向日葵自交系自交后柱头存活时间及结实率无明显变化 ,然而自然异交后两者均有明显
差异。自交系间花粉数量(N)变化同样明显;三系杂交表现为亲本柱头颜色相差越大 , A系柱头存活时间越短;传粉效
应(C1)表现为 C1黄 结实率的诸多因素中有积极作用 ,且与亲本的传粉效应及亲和效应存在相关性。
关键词:　柱头颜色;花粉数量;结实率;传粉效应;亲和效应
中图分类号:　S565.5　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2009)10-0011-05
StudiesontheCompatibilityofSunflower sThree-lineswithDiferentStigmaColor
GEYu-bin1 , CHENBing-dong2 , MAOXu-hui1 , JIAXiu-ping1
(1.Cropinstitute, GansuAcademyofAgriculturalScience, Lanzhou730070, China;
2.GansuAssociationforScienceandTechnology, Lanzhou730020, China)
Abstract:Objective:theaimofthisstudywastoprovidethebasisforbreedingnewsunflowerspecieswithhigh
yieldandfinequalityandstudyingonhereditaryregularityofstigmacoloronsunflower.Method:usingthe
parentmaterialsofediblesunflowerwithfourtypicaldiferentstigmacolorstostudyonthepolinationeficien-
cyandcompatibilityeficiencyofsunflowerparentswithdiferentstigmacolorsthroughtheexperimentsofre-
ciprocalcrossforcontinuoustwoyears.Result:underthesamepolinationsituation, theliving-timeandseting
percentageofinbredlineswithdiferentstigmacolorsdidnotvarydistinctlyafterself-polination, whilealtered
evidentlyaftercrossfertilization, andthepolenamountoffourstigmacolorschangedobviously, too.The
greaterstigma scolorofparentsdiferfromeachother, theshortertheliving-timeofstigmaaftercross-fertil-
ize;thepolinationeficiency(C1)wasC1黄 moredistanttheparentscolordiferedfrom, thegreaterC2.Conclusion:thestigmacolorswasapositivefactor
amongotherfactorswhichinfluencetheseed-setingrateandhadrelativitywithpolinationeficiencyandcom-
patibilityeficiencyofparents.
Keywords:　stigmacolor;polenamount;setingpercentage;polinationeficiency;compatibilityeficiency
　　向日葵 (HelianthusannuusL.)属于异花授粉作
物 ,具有孢子体不亲和性 ,它的花色丰富 ,花粉富含凝
集素 ,属于典型的虫媒花 (Parker1981;FreundetFur-
gala1982;BonjeanetPhan-Deleque1986),但是向日葵
的这种不亲和性并非完全绝对化 ,自花授粉后常可获
得种子 。 20世纪 80、90年代 ,我国开始食用向日葵杂
交种的选育工作 ,起初侧重于 “三系 ”亲本配合力及后
代产量形状和形态性状的研究工作 ,力求达到高产优
质的育种目标[ 1 ～ 3] ,目前市场上几个自育食用向日葵
杂交种在一定时期取得了较好的经济效益 ,但随着主
产区常年连作种植 ,生产应用上产量低 、籽粒小 、商品
性差 、不抗早衰 、适应性差等问题日渐突出 [ 4 ～ 6] 。加之
我国向日葵野生资源匮乏 ,高产优质食用向日葵杂交
种选育工作遇到了很大的困难和挑战 ,需要育种工作
者找到新的研究突破口。目前国内外有关向日葵花色
遗传报道大多集中于花色的显隐性遗传关系 、基因调
控等方面 ,关于向日葵舌状花 、花药 、花粉的遗传规律
有些报道 [ 7] ,而向日葵结实率与亲本柱头颜色性状的
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研究报告　　葛玉彬 等:不同柱头颜色向日葵三系亲和力研究
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2009.10.064
表 1　不同柱头颜色向日葵生育期及相关农艺性状
代号 试验材料 来源 播种期 出苗期 现蕾期 开花期 成熟期 盘径 整齐度
A1 SDM-07黄 泾川麻葵 04/08 04/28 06 /17 07 /21 08 /30 21.5 ＊＊
A
2
07-182-3A红 94系 28-30 04/08 04/26 06 /15 07 /20 08 /26 23.0 ＊＊
A3 S07-196-5A紫 94系 28-3 04/08 04/26 06 /14 07 /18 08 /23 22.4 ＊＊
A4 SK08-148黑紫 崇信乌葵 04/08 04/29 06 /18 07 /24 09 /02 20.4 ＊
B1 SMD07-5黄 陇城长籽 04/08 04/27 06 /16 07 /20 08 /29 20.8 ＊＊
B2 SZJ07-255-2红 美 RH48 04/08 04/28 06 /15 07 /20 08 /26 23.1 ＊＊
B3 SK06-190紫 94系 28-1 04/08 04/26 06 /15 07 /17 08 /24 22.3 ＊
B4 S07-147-2黑紫 GK004 04/08 04/30 06 /17 07 /23 09 /03 20.9 ＊＊
R1 SH07-79黄 美 RH 3728 04/08 04/29 06 /16 07 /22 08 /31 19.8 ＊＊
R2 S07-105红 美 R7 65C 04/08 04/27 06 /16 07 /21 08 /28 18.9 ＊＊
R3 S07-169-2紫 秦安-1 04/08 04/28 06 /14 07 /19 08 /24 24.0 ＊＊
R4 S07-175-3黑紫 武山黑葵 04/08 05/01 06 /19 07 /26 09 /05 21.5 ＊＊
　　　注:“＊＊”表示好。 “＊”表示较好。
关系 ,目前尚无文献报道。本试验旨在对不同柱头颜
色向日葵亲本杂交亲和效应的分析 ,为选育配合力高 、
亲和力强的向日葵新品种及向日葵柱头颜色遗传规律
研究提供依据。
1　材料与方法
1.1　材　料
试验选取农艺性状良好的黄 、红 、紫 、黑紫 4种柱
头颜色食用型向日葵(依次用 1、2、3、4表示)材料 ,同
一颜色柱头同时选取 A(不育系), B′(A的非同型保
持系),以下简称 B系 , R(恢复系)各 1份 ,共 12份 ,其
中 4份引自美国迪卡公司 ,其它 8份材料由甘肃省农
科院作物所葵花育种室自选系 。不育系材料为 SDM-
07黄 、07-182-3A红 、S07-196-5 A紫 、SK08-148黑紫 , 保持
系:SMD07-5黄 、SZJ07-255-2红 、SK06-190紫 、S07-147-
2黑紫 ,恢复系:SH07-79黄 、S07-105红 、S07-169-2紫 、
S07-175-3黑紫 ,以同一颜色不育系(♀)×自交系(♂)
为对照 ,则有 Aⅰ ×Bⅰ +Aⅰ ×Rⅰ(ⅰ=1, 2, 3, 4)个组
合(表 1)。每 3个组合设一对照 ,共 32个组合 ,通过
2007 ～ 2008年对三系杂交组配试验 ,分析不同柱头颜
色向日葵杂交亲和效应。
试验设在甘肃秦川引大入秦工程农业生产示范基
地 ,土质沙壤 ,肥力中等。春季覆膜成对单行穴播 ,株
距 30cm,行距 50cm。不设重复 ,田间管理同大田。
出苗后查补全苗 ,行保苗 40株 ,观察记录生育期及相
关农艺性状 。当管状花孕花期随机连续选取成对株行
花期一致植株套袋 , A系 10株 ,用于杂交组合试验;B
系和 R系各 10株:5株用于同时进行的人工辅助自交
试验和杂交组合试验 , 5株用于
天然自交试验 , 花期离试验地
120m放养蜜蜂 1箱 , 确保花期
达到足够的蜂群密度 。
1.2　不同柱头颜色自交系花粉
量的测定
　　向日葵管状花开放的顺序是
从花盘周围向中心逐渐开放 ,一
般一个管状花开放时间约为 3 ～
4 d(Put1940;MarcetPalmer
1978)。花粉量的测定参考王玉
霞 [ 8]所述方法 ,并进行了适当改
进 ,具体方法如下:用镊子随机夹
取 5株自交系孕花期管状花各
10个 ,随后夹去子房。实验室剥
取充分成熟 、饱满 、未开裂的花药
100枚 ,每株 20枚 ,平均放入清
洗干净的 4个青霉素小瓶中 ,自然干燥 。待花粉充分
散出后 ,每瓶滴入 1%六偏磷酸钠溶液 5 ml,加盖振
荡 ,使花粉呈悬浮状态;然后吸取一滴悬浮液于血球计
数板上 ,显微镜下观察 400个小方格的花粉粒数。每
个自交系重复 5次 ,取平均值计算每个花药花粉数量
N。 N=(400个小方格内总花粉数 ×10 000 ×5×4)/
100。
1.3　不同柱头颜色基因型向日葵自 、异交柱头存
活时间测定
1.3.1自然自 、异交柱头存活时间测定
当株行材料舌状花开放圈数≥3时 ,放大镜田间
观察三系天然自交 、异交单株管状花开放情况 ,挂吊牌
注明株行名称 ,记录整圈管状花开花直至柱头完全萎
蔫(柱头拉伸具有韧性 ,花药干瘪萎缩 ,花冠失水收缩
变小)的时间 ,单株重复 4次 。
1.3.2　人工辅助授粉自 、异交柱头存活时间测定
在管状花开放的第 2天 ,即花盘外围管状花开放
3 ～ 5圈时 ,用向日葵叶片轻轻抹取套袋自交系花粉 ,
轻授与相应的 A系单株 ,但须保证不育系所有柱头充
分接触花粉 ,确保 2min内杂交授粉完毕 。授粉后套
袋挂吊牌标记 ,吊牌上注明组合名称 [ Aⅰ ×Bⅰ或 Aⅰ
×Rⅰ(ⅰ =1, 2, 3, 4)]和开花圈数 ,每隔 1 d进行 1
次 ,每个单株组合重复 4次 ,每次授粉时间为 10∶00,
这样既可以保证自交系提供充足的高活力花粉 ,又可
避免重复间不育系柱头重复授粉 ,确保试验的准确性。
在授粉(取粉)次日 08∶00开始每 30min用放大镜观
察各组合柱头生长情况 ,直至上一重复整圈柱头完全
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第 28卷　第 10期　2009年 10月　　 　　 　　 　　　　种　子　(Seed)　　 　　 　　 　　　　Vol.28　No.10　Oct.　2009
图 2　不同柱头颜色向日葵三系杂交后柱头存活时间及结实率表现
萎蔫 ,记录时间。 4次重复试验后继续杂交 ,直至花盘
管状花开放完毕 。
1.4　结实率测定
成熟期进行实验室考种 ,统计各处理结实率。计
算公式为:结实率 =(花盘结实种子数 /花盘授粉小花
数)×100%,采用改进的刘公社 [ 9]等自交系结实率测
定体系:
C1=y2 -y1;　　　C2=y3 -y2
式中 C1定义为传粉效应 PolinationEficiency;
C2定义为基因型间花粉与柱头的亲和效应;y1表示雄
性不育系(A)的非同型保持系(B′)进行自然自交(套
袋后不进行人工辅助授粉或昆虫授粉的自交)时的结
实率;y2表示对 B系单株套袋后进行人工辅助授粉或
用 B系花粉授在 A系花盘上的结实率;y3表示用 A系
的恢复系(R)对 A授粉 , A系的结实率也反映(A×R)
结实率的配合力 。
2　结果与分析
2.1　不同柱头颜色向日葵自交系花粉量的变化情况
表 2　不同柱头颜色向日葵自交系花粉数量表现
项目 　　　　　B系　　　　 　　　　R系　　　　　B1 B2 B3 B4 R1 R2 R3 R4
花粉数量
(104) 2.14 2.21 2.43 2.65 1.99 2.07 2.28 2.59
　　试验结果表明(表 2),在相同的自然条件和授粉
条件下 ,随着柱头颜色由黄色至黒紫色逐渐加深 ,向日
葵自交系单个花药花粉数量迅速增加 ,表现为 N黄 <
N红 2.14 ×104 个 , 表现最少 。黒紫色柱头花粉数量为
2.65×104个 ,是黄色柱头的 1.24倍 ,表现最多;R系
黄色柱头花粉数量为 1.99×104个 ,黒紫色柱头花粉
数量为 2.59×104个 ,是黄色柱头的 1.3倍。表明随
着柱头颜色的加深 ,自交系间花粉数量的增幅也明显
变大。
2.2　不同柱头颜色向日葵取粉和充分授粉后柱头存
活时间变化
图 1　不同柱头颜色自交系自 、异交柱头存活时间变化
　　4种柱头颜色向日葵自交系自 、异交后柱头存活
时间长短变化表现迥异。自交时柱头存活时间自交系
间随机变化 , B系自然自交柱头存活时间在 35 ～
37.5h范围内 ,人工辅助自交柱头存活时间在 32.5 ～
34.5h范围内;R系自然自交和人工辅助自交柱头存
活时间变化范围分别在 34.5 ～ 37h和 32 ～ 34.5h之
间变化 ,自交后柱头存活时间与柱头颜色变化没有关
系 ,时间长短只是品种间差异。自然异交后 ,随着柱头
颜色的逐渐加深 ,自交系柱头存活时间显著缩短 ,表现
为 T黑紫﹤ T紫﹤ T红 ﹤ T黄 ,且在红色至紫色之间柱头
存活时间有一明显的下降趋势(图 1);三系杂交组合
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研究报告　　葛玉彬 等:不同柱头颜色向日葵三系亲和力研究
A系充分授粉后柱头存活时间长短依次为 A1 ×R4﹤
A4 ×R1﹤ A1 ×B4﹤ A4 ×B1﹤ A1 ×B3﹤……﹤ A3
×B3﹤ A4 ×R4﹤ A1 ×B1﹤ A4 ×B4﹤ A2 ×B2 ,表现
为 A黄 ×R黒紫柱头存活时间最短为 23.25h, 49.9%, A红
×R红 最长为 33.9h(图 2)。
2.3　不同柱头颜色向日葵自 、异交结实率差异性分析
试验结果表明:4种柱头颜色向日葵自交系自交
结实率无显著变化(同上),但由于授粉方式不同引起
的结实率差异显著 ,表现为自然自交﹤人工辅助自交
﹤自然异交 ,人工辅助自交是自然自交结实率的 2 ～
2.6倍 。自交系自然异交结实率随着自交系柱头颜色
逐渐加深呈显著上升趋势 ,表现为黄色﹤红色﹤紫色
﹤黑紫色;不同柱头颜色三系杂交组合中 , A系结实率
如上文 2.2所述柱头存活时间变化趋势结果恰好相
反 ,即杂交亲本柱头颜色相差越大 ,杂交后不育系结实
率越高 (图 3), 也说明柱头颜色相同亲本杂交组合
(ck)相对明显均较低 ,其中 Aⅰ ×Bⅰ组合中表现为
A黒紫 ×B黄 结实率最高为 83.9%,比对照 A黒紫 ×B黒紫
增长 40.8%;Ai×Ri组合中表现为 A黄 ×R黑紫值最高
为 86.6%,比对照 A黄 ×R黄增长 41.7%。
图 3　不同柱头颜色向日葵自交系自 、异交结实率比较
2.4　不同柱头颜色向日葵杂交组合传粉效应分析
向日葵三系杂交过程中 , y1 、y2值均随着柱头颜色
的加深而逐渐增大 , y3随着杂交组合 A×R亲本柱头
颜色差异变大而增加 ,且随着柱头颜色的逐渐加深 ,杂
交亲的传粉效应 C1逐渐增大 ,即黄色﹤红色﹤紫色
﹤黒紫色 ,由黄色(18.6%)增至黑紫色(27.0%),增
幅为 45.1%(表 3)。
表 3　不同柱头颜色向日葵杂交组合传粉效应表现
编号 y1(%)
y2
(%)
y31
(%)
y32
(%)
y33
(%)
y34
(%)
C1
(%)
1 18.1 36.7 61.1 66.0 75.3 86.6 18.6
2 17.5 39.5 69.6 65.2 71.5 82.0 22.0
3 16.8 41.6 80.3 69.5 63.6 68.4 24.8
4 17.3 44.3 86.5 78.8 76.0 62.2 27.0
2.5　4种柱头颜色基因型向日葵杂交亲和效应分析
结果表明:曲线 C21随着 A系柱头颜色逐渐加深
而呈上升趋势 ,在 A3 ×R1处之后上升趋势愈加明显;
曲线 C22随着 A系柱头颜色逐渐加深先出现一个下
降趋势 ,而后几乎和曲线 C21成平行显著上升;曲线
C23和 C24在 A1 ×Ri和 A3 ×Ri之间呈显著下降趋
势 ,但 C24更为明显 ,之后 C23转折上升 ,而 C24则
继续加速下降(图 4)。亲和效应(C2)表现为双亲颜
色相差越大 , C2越大 ,其中组合 A黒紫 ×R黒紫值最低为
17.9%,组合 A黄 ×R黒紫值最高为 49.9%,是对照 A黄
×R黄 的 2倍 。
图 4　不同柱头颜色向日葵杂交组合亲和效应分析
3　结论与讨论
3.1　单盘结实率是影响向日葵产量的一个重要因素 ,
向日葵自交系花粉数量很大 ,每个管状花可产生 12万
多个花粉 ,本试验结果表明 , 4种柱头颜色自交系花药
花粉数量 N从小到大依次为 N黄 ﹤ N红 ﹤ N紫 ﹤
N黑紫 ,自交系自交结实率无显著差异 ,但自然异交结实
率差异显著(图 3,表 2),反映出向日葵自交不亲和特
性;4种柱头颜色三系亲本正反交试验表明 ,结实率与
柱头柱头颜色存在正相关(图 2)。可以肯定 ,自交系
花粉数量大小一定影响向日葵杂交结实率 。
3.2　在正常条件下 ,花粉落在柱头上 5 ～ 10min就萌
发 ,经 24 ～ 36h即可完成受精[ 1, 7, 10] 。本试验表明:4
种柱头颜色向日葵自交系自交后柱头存活时间在 32
～ 38h之间随机变化(图 1),但自交系自然异交和三
系亲本杂交后 A系柱头存活时间有显著规律性变化
趋势:自交系自然异交时 , T黑紫﹤ T紫﹤ T红﹤ T黄 , 4种
柱头颜色亲本杂交 , A系充分授粉后柱头存活时间表
现为亲本柱头颜色相差越大 ,杂交后不育系柱头存活
时间越短 ,反映出柱头存活时间与结实率之间的负相
关关系 ,说明柱头存活时间也影响向日葵结实率。
3.3　研究资料表明 ,向日葵自交系的天然自交结实率
较低(22.1%),如果人工辅助授粉 ,自交结实率可达
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41.6%,而天然异交的植株结实率为 80.5%(张淑艳 ,
张运达 ,刘公社 1989 ～ 1991)。本试验通过向日葵自 、
异交结实率的统计处理 ,向日葵自交系自 、异交后柱头
存活时间表现为:自然异交﹤人工辅助自交﹤自然自
交 , A系充分授粉后柱头存活时间呈明显规律性分布 ,
杂交亲本柱头颜色相差越大 ,杂交后不育系柱头存活
越短。以同种颜色杂交组合(ck)柱头存活时间最长。
向日葵亲本杂交传粉效 (C1)表现为 C1黄 ×黄﹤
C1红 ×红﹤ C1紫 ×紫﹤ C1黒紫 ×黒紫 ,亲和效应(C2)表现
为双亲颜色相差越大 , C2越大 ,其中组合 A黄 ×R黒
紫值最高:49.9%, A黒紫 ×R黒紫值最低:17.9%(图 4,
表 3)。结果表明 ,在相同自然条件和授粉条件下 ,柱
头颜色在影响结实率的诸多因素中有积极的作用 ,同
时又与亲本的传粉效应及亲和效应存在相关性 。
从整体水平上来说 ,不同柱头颜色向日葵亲本杂
交 ,柱头在取粉和充分授粉后柱头存活时间及 F0代结
实率表现不同 ,且自交系花粉量差异明显。向日葵的
农艺性状 、形态特征 、种子和种仁特性 、抗虫性都具有
广泛的遗传变异(Fick, 1978),所以向日葵柱头颜色性
状的遗传规律必须通过田间连续选择进一步试验
研究。
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(上接第 10页)
3　讨　论
　　离子束介导转基因与传统的转基因技术明显的区
别就是前者可以实现多基因的共同导入 ,介导的方式
有更大的灵活性与生命力 ,当然离子注入也会导致外
源基因受体的基因发生突变。本试验检测了苜蓿在转
甘草总 DNA前后的黄酮类和皂苷类物质以及多糖的
变化 ,并对相关样品进行了 X射线分析 ,其分子机理
有待进一步研究 。
通过对离子束介导转甘草总 DNA的苜蓿 T1代
根 、茎中皂苷类物质的定性检识 ,与对照比较 ,转基因
苜蓿 28-04和 28-09单株根中含有皂苷类物质 ,暗示了
药用植物甘草中与皂苷类物质生物合成相关基因的在
苜蓿中得到了表达 。而 X射线与多糖的分析也表明
转基因苜蓿在对应的指标上也与对照有了明显的差
别 ,虽然这两方面还只是定性的研究 ,也足以说明这方
面还有进一步研究的价值 。同时 ,本研究获得的转基
因苜蓿 T1代种子 ,为进一步开展转基因和田大叶紫
花苜蓿遗传稳定性和分子证据的研究提供了宝贵的
材料。
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研究报告　　葛玉彬 等:不同柱头颜色向日葵三系亲和力研究