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Flowering biology characteristics of different peach cultivars under greenhouse conditions

设施条件下不同桃品种的开花生物学特性



全 文 :中国生态农业学报 2013年 10月 第 21卷 第 10期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Oct. 2013, 21(10): 1249−1256


* 公益性行业(农业)科研专项课题(201203080-4)和国家自然科学基金项目(30901055)资助
** 通讯作者: 安建东(1975—), 男, 博士, 副研究员, 主要从事传粉昆虫资源学、生物学和传粉生态学的研究。E-mail: anjiandong@caas.cn
张红(1988—), 女, 硕士研究生, 主要从事昆虫传粉生态学研究。E-mail: zhanghong_1218@163.com
收稿日期: 2013−02−11 接受日期: 2013−07−05

DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.30132
设施条件下不同桃品种的开花生物学特性*
张 红 安建东** 黄家兴 周志勇
(中国农业科学院蜜蜂研究所 农业部授粉昆虫生物学重点开放实验室 北京 100093)
摘 要 桃是主要温带水果之一, 在全球范围内广泛栽培。中国桃栽培面积和产量均居世界第一位。近十年
来, 随着设施农业的迅猛发展, 桃设施栽培技术在中国北方地区逐步推广。但在设施桃的生产过程中, 常存在
授粉不足、座果率低下等诸多问题。本研究以设施桃主栽品种“大久保”、“早露蟠”、“瑞光 5 号”和“90342”为
材料, 在北京市平谷区进行了不同桃品种的开花动态、花药开裂、花粉数量、花粉活力和柱头可授性等生物
学特性观察, 旨在为设施桃生产的科学管理和有效授粉提供依据。结果表明: 4个桃品种的始花期顺序依次为
“瑞光 5号”、“早露蟠”、“大久保”和“90342”, 最早和最晚相差 8 d; 单花盛开期“90342”仅为 2 d, 其他 3个品
种桃为 4~5 d。不同品种花药开裂起始时间、持续时间及高峰期不同; 单花花粉数量在不同品种间差异显著,
“90342”最高, 为 100 360±8 017, 其次为“大久保”91 485±8 002和“瑞光 5号”73 245±5 034, “早露蟠”花粉量最
少, 为 59 609±5 048; “大久保”、“瑞光 5号”和“90342”的花粉活力在花朵全开当天最强, 分别为 44.8%±3.1%、
52.4%±4.2%、32.8%±4.5%, “早露蟠”在花后第 1 d花粉活力达到最高值 63.3%±3.7%; “瑞光 5号”与“90342”的
花粉寿命仅为 3 d, 而“大久保”与“早露蟠”的花粉寿命达 6~7 d; “大久保”、“早露蟠”和“瑞光 5号”的柱头可授
性在花后 3~4 d最强, 可授期为 6~7 d, “90342”柱头可授性在花后第 2 d最强, 可授期仅为 3 d。本研究为设施
条件下 4 个桃品种的传粉生态学研究及设施桃花期管理提供了科学依据, 也为进一步探索授粉作用机制奠定
了基础。
关键词 设施桃 开花 花药开裂 花粉数量 花粉活力 柱头可授性
中图分类号: S662.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)10-1249-08
Flowering biology characteristics of different peach cultivars
under greenhouse conditions
ZHANG Hong, AN Jian-Dong, HUANG Jia-Xing, ZHOU Zhi-Yong
(Key Laboratory for Insect-Pollinator Biology of the Ministry of Agriculture; Institute of Apiculture, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100093, China)
Abstract Peach (Prunus persica) is a popular temperate fruit now cultivated worldwide. China ranks first in the world both in
peach planted area and production. In the last 10 years, peach cultivation has developed quickly and spread to most of northern China.
The problem is that the flowering biology of peach cultivars has been insufficiently studied and poor pollination has often caused low
fruit set and yield for peach trees in greenhouses. In order to evaluate the flowering biology of different peach cultivars in
greenhouses, the flowering dynamics, anther dehiscence, pollen quantity, pollen viability, and stigma receptivity of four major peach
cultivars (Prunus persica “Okubo”, P. persica “Zaolupan”, P. persica “Ruiguang 5” and P. persica “90342”) were investigated in
greenhouses in Beijing. In the study, 80 flowers for each cultivar were studied for the timing of different flowering stages, 18 flowers
were used to obsever anther dehiscence development, 50 anthers were used to count pollen grains number per anther, 50 flowers were
used to count anthers number per flower. A TTC test was used to assess pollen viability, and a benzidine-hydrogen peroxide test was
used to assess stigma receptivity. The results showed that the start time of blooming varied by 8 days among cultivars, which were
ranked (from earliest to latest) – “Ruiguang 5”, “Zaolupan”, “Okubo”, “90342”. Cultivar “90342” had a two-day full-bloom stage for
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single flower, which was significantly shorter than other three cultivars. The full-bloom stage of the other three cultivars lasted for
4−5 days. The starting time, duration, and peak period of anther dehiscence varied among the four cultivars. Significant variation in
pollen quantity was also observed. Cultivar “90342” had the largest number of pollen grains per flower (100 360 ± 8 017), followed
by “Okubo” (91 485 ± 8 002), “Ruiguang 5” (73 245 ± 5 034) and “Zaolupan” (59 609 ± 5 048). The highest pollen viability was
found on the day when the flower opened fully in “Okubo”, “Ruiguang 5”, and “90342”, which were 44.8% ± 3.1%, 52.4% ± 4.2%
and 32.8% ± 4.5% respectively. The pollen of “Zaolupan” had the highest viability 63.3% ± 3.7% one day after the flower opened
fully. Pollen viability lasted only three days in “Ruiguang 5” and “90342”, while “Okubo” and “Zaolupan” had a greater longevity of
6−7 days. The receptive period of the stigma remained for 6−7 days, with the strongest receptivity 3−4 days after the flower opened
fully in “Okubo”, “Zaolupan” and “Ruiguang 5”. However, the receptive period of cultivar “90342” lasted for just 3 days, with the
greatest receptivity 2 days after the flower opened fully. This study contributed new information not only for differences in
pollination biology among the four cultivars and for the scientific management of greenhouse peaches, but also for the broader study
of pollination mechanisms.
Key words Greenhouse peach, Flowering, Anther dehiscence, Pollen quantity, Pollen viability, Stigma receptivity
(Received Feb. 11, 2013; accepted Jul. 5, 2013)

开花是被子植物生活史的重要阶段, 花期、花
粉活力、柱头可授性等开花生物学特性与植物结实
密切相关[1−3]。Ruiz 等[4]分析了 43 个杏品种的开花
特性, 发现始花期、落花率等花期性状与最终座果
率高度相关; 在作物杂交育种工作中, 父本花粉活
力低或柱头花粉沉降数量不足是导致受精失败的主
要原因 [5]; 适宜的花粉落在具有一定可授性的柱头
上才会正常萌发, 而多种植物雌蕊与雄蕊的发育并
非一致, 柱头滞后成熟或提前衰老均可缩短植物的
有效授粉期, 进而影响植物的座果结实[6−7]。
桃 [Prunus persica (Linn.) Batsch]隶属蔷薇科
(Rosaceae)、李亚科(Prunoideae)、李属(Prunus), 原
产于中国[8], 目前在亚洲、欧洲、美洲、大洋洲均有
栽培 [9]。联合国粮农组织统计数据库 (FAOSTAT,
2013)公布数据显示, 截至 2010年, 中国桃的栽培面
积为 73.24万 hm2, 产量为 1 082.83万 t, 二者均居世
界首位。桃属于时令性鲜果, 不耐储藏。随着设施
栽培技术的发展, 许多果品实现了反季节供应。20世
纪 90年代中期, 我国实现了设施桃的产业化栽培[10]。
近 10 多年来, 桃设施栽培技术在黄河以北地区广泛
推广, 目前在设施桃主产区已形成较为完善的产业
链, 具有明显的规模效应[11]。桃的设施栽培技术可
以较好地延长其市场供应期, 满足消费者对新鲜、
无污染、反季桃的需求, 同时, 也为种植者带来了丰
厚的利润。
设施栽培通过改变影响植物生长的环境因子如
光照、温度、水分、CO2、土壤条件等, 达到调节果
实成熟期的目的[12]。然而设施栽培在促进桃树提前
开花的同时也容易造成花器官发育不良, 加之设施
环境相对封闭 , 空气湿度大 , 不利于自然授粉 , 开
花多结果少现象在设施桃栽培中普遍存在[13]。因此
选择花粉量大、花粉活力高的栽培品种并在花期进
行人工或蜂类授粉已成为设施桃丰产栽培中的重要
措施之一, 而了解设施桃开花特性对于设施桃生产
中授粉树的合理配置、花期科学管理及授粉工作的
顺利进行有重要的指导意义。Nava等[14]的研究结果
表明, 花前及花期的高温处理会降低设施桃的花粉
活力 , 推迟雌蕊组织的成熟 , 导致受精不足 , 产量
下降; 叶正文等[15]以 92 个桃品种为试材, 探讨了不
同桃品种的花粉量及花粉活性, 为设施栽培中授粉
树的选择提供了一定理论依据; 屈海泳等[16]以露地
桃和设施桃为材料, 对桃花粉活力的测定方法进行
了评价。目前对设施桃开花生物学特性的系统研究
尚少见报道。
本研究以北京地区设施桃主要栽培品种——“大
久保”、“早露蟠”、“瑞光 5号”和“90342”为试验材料,
对其开花动态、花药开裂过程、单花花粉数量、花粉
活力和柱头可授性等开花生物学特性进行系统分析,
旨在为设施桃丰产栽培过程中花期科学管理以及进
一步探索授粉作用机制提供基础依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2012年 1月中旬至 2月下旬在北京市平
谷区山东庄镇鱼子山村设施桃示范基地进行。设施
类型为标准型塑膜日光温室, 东西走向, 北面和东
西两面为砖墙结构, 朝南半坡由金属骨架和透明塑
料薄膜构建, 塑膜上覆盖有由智能通风控温机控制
的复合保温被。温室东西长 150 m, 跨度 7 m, 北墙
高 2.3 m, 脊高 3.2 m。供试材料为桃品种“大久
保”(Prunus persica “Okubo”)、“早露蟠”(P. persica
“Zaolupan”)、和“90342”(P. persica “90342”)以及油桃
第 10期 张 红等: 设施条件下不同桃品种的开花生物学特性 1251

品种“瑞光 5号”(P. persica “Ruiguang 5”), 均为平谷
区设施桃主栽品种。“大久保”果型大, 开花期间对设
施环境适应性好, 座果率较高; “早露蟠”果实扁平,
花期对温度要求严格, 易出现开花不结实现象; “瑞
光 5 号”为优质油桃品种, 果皮光滑, 是最早上市的
设施桃品种之一; “90342”果实成熟期较短, 色泽鲜
艳, 风味浓郁。4 个桃品种均为 2006 年定植, 株行
距 1.5 m×2 m, 在温室内混合栽培, 植株生长健壮,
管理方式一致。2011年 11月中旬扣棚升温, 春节前
后进入花期。开花期间, 一般上午 8:30 左右使用自
动卷帘机揭开保温被, 下午 4:30左右覆盖保温被。
1.2 开花动态观察
每个桃品种选择 10棵长势一致的树, 于花期观
察整株的群体开花动态。参照 Dafni[17]和王力荣等[18]
方法, 将设施桃的群体花期划分为 3 个阶段: (1)始
花期 : 植株 5%~25%的花开放 ; (2)盛花期 : 植株
25%~75%的花开放; (3)末花期: 植株 75%以上的花
开花结束至全株开花结束。每个桃品种挂牌标记 80
个花蕾, 从花蕾饱满露红开始每天观察单花发育情
况, 进行单花花期调查。在 Nava[14]方法基础上将桃
单花开放进程划分为 4 个阶段: (1)露红期: 从花蕾
顶端开裂, 露出粉色花瓣至萼片松开直立, 花瓣露
出部分与萼片等长; (2)半开期: 从萼片外翻, 花瓣
仍合拢但可见雄蕊雌蕊至花瓣完全张开; (3)盛开期:
从花瓣完全张开至花丝颜色加深、弯曲; (4)萎蔫期:
从花药柱头萎蔫至花瓣凋落。
1.3 花药开裂
在天气晴朗条件下观察桃花开花当天花药开裂
情况, 于桃树盛花期选择不连续的 3 d 进行试验观
察。于上午 8:30 进行挂牌标记, 每个桃品种选择 3
棵树, 每棵树挂牌标记 6 朵即将开放(花瓣张开, 可
见雄蕊雌蕊)的花, 从 9:00起每隔 1 h统计处于开裂
状态的花药个数, 并计算每朵花中开裂花药的百分
比, 直至全部花药开裂完毕, 同时使用光照强度检
测仪(HJ15-TES-1332, 中国)及温湿度测定仪(HTC-1,
中国)测定温室内光照强度、温度及相对湿度。
1.4 单花花粉粒数量统计
参考并改进 Costa等[19]统计花粉粒数量的方法,
调查设施桃花药中花粉数量。于上午 9:00进行取样,
每个桃品种选择 10 朵花药尚未开裂的花, 每朵花
中取 5粒花药。将单个花药放入 1.5 mL离心管中,
烘箱内 50 ℃处理 2 h, 促进花药开裂。每个离心管
中加入 1.2 mL孔雀石绿染液(0.1%孔雀石绿溶液与
1% NaCl溶液按 1∶400 配置), 摇床震荡染色。染
色完成后将花药移入装有 10 mL 孔雀石绿染液的
平底试管中 , 使用超声波细胞破碎仪(JY92-ⅡDN,
中国)破碎花药, 使花粉粒充分散出。取出花药外壁,
在 Olympus SZX16 显微镜下统计花药中残余的花
粉粒数量。真空抽滤富含花粉粒的染色液, 将载有
花粉粒的滤膜置于载玻片上 , 使用玻片扫描仪(尼
康 9000ED, 日本 )将其扫描为电子照片 , 利用
ImageJ软件统计花粉粒数量, 与花药中残余的花粉
粒数量相加, 得出每个花药中花粉粒数量, 并计算
单药花粉粒平均值。每个桃品种随机选取 50 朵大
花蕾, 剥开花瓣, 统计其中单花花药数量。将单花
花药数和单药花粉粒数相乘, 即可获得单花花粉粒
总数。
1.5 花粉活力测定
采用 TTC染色法[20]测定桃花粉活力。挂牌标记
发育较一致的花蕾, 每天观察单花发育状态并标记
开花时间。取样工作于上午 9:00 进行, 采集露红后
期(花瓣突出, 与花萼等长)、半开(花瓣合拢, 可见雌
蕊、雄蕊)、全开(花瓣平展, 雄蕊雌蕊全部露出)3个
状态及全开后 1~8 d 的花各 6 朵, 进行花粉活力测
定。使用 Olympus DP71显微数码 CCD相机进行拍
照, 具备活力的花粉被染为红色或浅粉色, 无活力
花粉不被染色, 呈黄色或无色(图 1)。
花粉活力=染色花粉数量/花粉总数量×100% (1)
1.6 柱头可授性测定
采用联苯胺−过氧化氢法[21]测定柱头可授性。取
样方法与采集花药方法相同。将柱头浸泡在联苯胺−
过氧化氢反应液中并及时在 Olympus SZX16显微镜
下观察桃花柱头气泡冒出情况, 气泡冒出速度越快
且越大表示柱头可授性越强。本试验柱头可授性划
分标准如图 2所示。
1.7 数据分析
使用 SAS 8.1 软件进行数据分析。利用单因素
方差分析(one-way ANOVA)对不同品种设施桃单花
花期、单花花药数量、单个花药花粉粒数量、单花
花粉数量等进行差异显著性分析, 并采用最小显著
差数法(LSD 法)进行数据间多重比较。使用 Origin
8.5软件和 Microsoft 2007软件绘图。
2 结果与分析
2.1 设施条件下不同桃品种的开花动态
桃花辐射对称, 5 基数, 两性; 萼片红绿色, 彼
此相连 ; 花瓣颜色从浅粉到深粉不等 , 相互分离 ;
雌蕊单个, 1 室, 内含 2 枚胚珠; 雄蕊多个, 着生在
萼筒内侧子房周围。“早露蟠”桃雌蕊低于雄蕊, “瑞
光 5号”、“大久保”和“90342”3个桃品种的雌蕊均高
于或与雄蕊等长。
北京市平谷区设施桃一般在 2 月初左右(农历春
节前后)开始开花。本试验发现在相同生长环境及管
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图 1 TTC法染色后的桃花粉活力示例
Fig. 1 Pollen viability of greenhouse peach with TTC test
A、B: 有活力花粉; C、D: 无活力花粉。A and B are viable pollens;
C and D are dead pollens
理方式下, 4 个桃品种的始花期顺序依次为“瑞光 5
号”、“早露蟠”、“大久保”和“90342”, 即“瑞光 5 号”
最早开花 , “早露蟠”约 3 d 后开花 , “大久保”和
“90342”则在 6~8 d后才陆续开放; “早露蟠”盛花期持
续时间最长, 约 8~9 d, 其余 3个品种 7 d左右(图 3)。
桃花盛开阶段是完成传粉受精的重要时期, 设
施条件下, 不同品种桃花的盛开期存在较大差异。
单花动态观察结果表明, 4个桃品种的露红期、半开
期和萎蔫期差异不显著; 但“90342”的单花盛开期仅
为 2 d, 明显短于其他 3个桃品种(表 1)。
2.2 设施条件下不同桃品种的花药开裂状况
天气晴朗条件下, 上午 8:30 所标记的 4 个桃品
种的花朵在下午 15:00 之前完成全部花药开裂。在
设施条件下, 不同桃品种的花药开裂起始时间、花


图 2 联苯胺−过氧化氢法测定设施桃柱头可授性
Fig. 2 Stigma receptivity of greenhouse peach with benzidine-hydrogen peroxide test
1: 柱头无可授性 stigma with no receptivity; 2: 柱头可授性较弱 stigma with weak receptivity; 3: 柱头可授性中等 stigma with moderate
receptivity; 4: 柱头可授性较强 stigma with strong receptivity.


图 3 设施条件下 4个桃品种的群体花期动态
Fig. 3 Flowering phenophase of the four peach cultivars in
greenhouse
药开裂高峰期、单花花药全部开裂所需时间存在较
大差异。“大久保”、“早露蟠”、“瑞光 5号”在半开状
态下 , 观察到少量花药开裂 , 花全开后 , 花药开裂
速度逐渐增大。“大久保”和“早露蟠”花药在 12:00前
后达到开裂高峰, “瑞光 5号”则在 13:00左右花药开
裂最多; 这 3 个桃品种从第 1 个花药开始开裂到全
部花药开裂完毕均需要 5~6 h。“90342”的花药开裂
过程与其他 3 个桃品种相比有较大差异, 在微开及
半开状态的花中未观察到花药开裂, 花完全开放后,
花药迅速开裂, 开裂高峰期集中在 10:00—11:00, 并
在 12:00之前基本完成全部花药的开裂(图 4)。
2.3 设施条件下不同桃品种的花粉粒数量
单花花药个数与花药中花粉粒数量共同决定着
桃花粉量的多少。本研究发现不同桃品种花粉粒数
量存在较大差异。“90342”单花花药数量与花粉粒总
数均显著高于其他 3个桃品种(P<0.05); “大久保”单

图 4 设施条件下 4个桃品种的花药开裂动态
Fig. 4 Dynamics of the anther dehiscence of the four peach
cultivars in greenhouse
第 10期 张 红等: 设施条件下不同桃品种的开花生物学特性 1253

表 1 设施条下件 4个桃品种的单花开花历期
Table 1 Duration of different flowering stages for single flower of the four peach cultivars in greenhouse
持续天数 Duration of stage (d) 品种
Cultivar 露红期 Bud exposing stage 半开期 Half opening stage 盛开期 Full bloom stage 萎蔫期 Wilting stage
大久保 Okubo 4.71±0.75a 2.00±0.58a 4.71±0.76a 2.14±0.69a
早露蟠 Zaolupan 5.78±0.97a 1.78±0.66a 4.78±0.67a 3.78±0.97a
瑞光 5号 Ruiguang 5 6.17±0.75a 1.33±0.51a 4.17±0.75a 3.33±0.52a
90342 5.89±0.78a 2.11±0.33a 2.44±0.53b 3.44±0.73a
同列数值后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05),下同。Values in the same column with different letters are significantly different at
0.05 level. The same below.
表 2 设施条件下 4个桃品种的花粉粒数量
Table 2 Pollen quantity of the four peach cultivars in greenhouse
品种
Cultivar
单花花药数
Number of anthers per flower
单药花粉粒数
Number of pollen grains per anther
单花花粉粒数
Number of pollen grains per flower
90342 55.20±4.41a 1 818.61±373.10b 100 360.30±8 017.42a
大久保 Okubo 45.11±3.95c 2 028.53±301.22a 91 485.33±8 002.85b
瑞光 5号 Ruiguang 5 47.59±3.27b 1 539.51±185.24c 73 245.00±5 033.91c
早露蟠 Zaolupan 43.35±3.67d 1 375.75±176.11d 59 609.80±5 047.89d

花花药数量低于“瑞光 5号”(P<0.05), 但由于其单药
花粉粒数量最高, 单花花粉粒总数高于“瑞光 5 号”
(P<0.05); “早露蟠”无论是单花花药数量, 还是单药
花粉粒数量均为最少, 导致其单花花粉粒总数显著
低于其他品种(P<0.05)(表 2)。
2.4 设施条件下不同桃品种的花粉活力
花粉活力变化与单花发育进程密切相关, 并且不
同桃品种花粉活力有较大差异。本研究发现(图 5), 在
设施条件下, 4个桃品种的花在露红阶段花粉即具备一
定活力, 半开后花粉活力迅速上升, 达到最高值后活
力逐渐减弱直至花期结束, 活力丧失。4个桃品种在露
红至半开阶段, 花粉活力无显著差异; 半开后的花粉
活力差异较大。“瑞光 5号”、“大久保”、“90342”均是

图 5 设施条件下 4个桃品种的花粉活力动态
Fig. 5 Dynamics of pollen viability of the four peach cultivars
in greenhouse
LH: 露红, 花瓣突出与萼片等长; BK: 半开, 花瓣微绽雌蕊雄
蕊露出; QK: 全开, 花瓣全部展开; 1~8 d: 全开后天数, 下同。LH:
petals expose with the same height of sepal; BK: flower slightly open
with pistil and stamen exposed; QK: flower fully open; 1−8 d: days after
the day flower fully opened. The same below.
在花朵全开当天花粉活力最高, 分别为 52.4%±4.2%、
44.8%±3.1%、32.8%±4.5%; “早露蟠”花后第 1 d花粉活
力达到最高值 63.3%±3.7%。“大久保”的花粉寿命最长,
约 7 d, 并且花后 5 d 内花粉活力均维持在 30%以上;
“早露蟠”的花粉寿命稍短于“大久保”, 约 6 d; “瑞光 5
号”和“90342”的花粉寿命仅为 3 d, 显著短于“大久
保”和“早露蟠”(P<0.05)。4个桃品种中, “90342”的花
粉活力最低, 仅在开花当天达到 30%以上。
2.5 设施条件下不同桃品种的柱头可授性
4个桃品种的柱头在开花前均具备一定的可授性,
开花后可授性逐渐增加, 达到最强后又逐渐减弱直
至消失。“大久保”、“早露蟠”和“瑞光 5号”柱头可授
性变化趋势较为一致, 在花朵全开后第 3 d的柱头可
授性最强, 柱头可授期 6~7 d, 花后第 7~8 d柱头开始
枯萎, 颜色变深, 失去活性。“90342”柱头可授性在开
花后第 2 d达到最强后迅速减弱, 柱头可授期仅 3 d,
开花后第 4 d柱头枯萎, 可授性丧失(表 3)。
3 讨论
不同果树品种的开花时间往往不同。马瑞娟等[22]
对 507 份桃种质资源进行花期调查发现, 桃品种间
始花期存在较大差异。Asma[23]在研究杏树开花生物
学特性时发现 , 不同杏品种的初花期可能会间隔
8~10 d。一般认为在相同的生长环境及管理模式下,
需冷量少的果树品种开花更早[24]。不同桃品种间需
冷量差异较大, 王力荣等[25]研究认为大多数蟠桃品
种需冷量低于水蜜桃品种如“大久保”等。本研究也
得出了类似的结果, “瑞光 5号”的始花期最早, 其次
为“早露蟠”, “大久保”和“90342”最晚开花, 最早和
1254 中国生态农业学报 2013 第 21卷


表 3 设施条件下 4个桃品种的柱头可授性动态
Table 3 Evolution of the stigma receptivity of the four peach
cultivars in greenhouse
品种 Cultivar 时间
Time
大久保
Okubo
早露蟠
Zaolupan
瑞光 5号
Ruiguang 5
90342
LH + + + +
BK + + + +
QK ++ + + ++
1 d ++ ++ + ++
2 d ++ ++ ++ +++
3 d +++ +++ +++ +
4 d +++ ++ +++ —
5 d ++ + ++ —
6 d + + + —
7 d — + + —
8 d — — — —
—: 柱头无可授性 stigmas with no receptivity; +: 柱头可授性较弱
stigmas with weak receptivity; ++: 柱头可授性中等 stigmas with
moderate receptivity; +++: 柱头可授性较强 stigmas with strong
receptivity.

最晚的品种始花期存在 8 d 的差异。在设施桃栽培
中, 将花期相近或盛花期重叠时间较长的桃品种混
合栽培, 不但可以促进桃品种间的异花授粉, 提高
座果率, 而且便于设施桃园的统一管理, 如进行花
前花后追肥、授粉、疏花疏果等工作。本研究表明,
“瑞光 5 号”盛花期结束后, “大久保”和“90342”才开
始进入盛花期, 因此“瑞光 5 号”不宜作为“大久保”
和“90342”的授粉树, 而适合与花期相近的“早露蟠”
搭配种植, 两者互为授粉树; “大久保”和“90342”花
期相近, 并且盛花期重叠时间较长, 可以互设为授
粉树。虫媒植物依赖大而鲜艳的花冠、特殊气味的
花蜜和花粉等吸引传粉昆虫。虽然, 在花朵露红和
半开阶段, 花粉和柱头均具有活性, 但是盛花阶段
是被子植物授粉受精的主要时期。随着花期时间的
推移, 花瓣、花药等逐渐萎蔫, 泌蜜量减少, 对授粉
昆虫的吸引力下降, 昆虫访问次数减少, 授粉成功
率降低 [26]。本研究中, “90342”单花盛花阶段较短,
在生产中应适当加大人工传粉的力度或传粉蜂群的
配置密度, 以提高传粉受精的成功率。
花药开裂情况直接影响着植物的散粉能力, 花
药开裂越彻底, 散粉量越大, 越有利于传粉受精过
程的进行。本研究发现, 花药开裂的速度和程度与
温室内的环境因子密切相关。在晴朗天气下, 早晨
开棚后, 温室内温度和光照强度呈现先上升后下降
的日变化趋势, 13:00左右温度和光照强度达到最高
值 ; 相对湿度则呈现先降低后上升的日变化趋势 ,
但相对湿度的变化稍滞后于温度和光照的变化。观
察发现 , 早晨开棚后 , 随着光照强度的上升 , 温室
内温度迅速上升, 当温度到达 20 ℃时, 需要及时开
启温室通风口通风降温, 防止温室内温度过高灼烧
花器官, 随着通风口的开启, 温室内相对湿度迅速降
低; 当温室内光照强度和温度分别达到 3.91×104 lx
和 17.5 ℃以上、相对湿度降至 50%以下时, 在早晨
微开的花朵当天即可完成全部花药开裂。若花期内
遇阴、雪天气, 光照强度保持较低或很低的水平, 温
室内温度上升幅度很小或者没有上升, 由于温度较
低, 不能开棚通风, 温室内相对湿度始终保持在较
高的水平, 在此情况下, 花药开裂的速度很慢、散粉
量很小, 严重影响传粉受精的顺利进行。理论上来
讲, 较高的温度可以减轻高湿环境对花药开裂的抑
制作用[27]。但在设施环境中, 相对湿度与温度呈负
相关关系, 晴天的早晚或者适逢雨雪天气, 温室内
湿度较大的同时温度往往偏低, 加之设施环境相对
封闭、空气流通性差, 很容易出现由于湿度过高而
抑制花药开裂的现象。最近几年, 有些种植者使用
加热系统, 以防止花期内温度过低而影响桃的正常
开花、传粉和受精, 起到了很好的效果。因此花期
内环境因子的合理控制对保障设施桃花药及时开
裂、实现有效授粉具有重要意义。
Yates 等[28]认为不同果树品种间花药开裂情况
并非一致。王定康等[29]报道了重楼属植物花药开裂
闭合现象, 并认为花药开裂时间与花药大小相关。
Franchi等[30]则认为, 雄蕊在花中的紧密排列使得花
丝之间存在某种张力, 第 1 个花药开裂后, 会引发
整个雄蕊花丝的伸展, 从而带动其他花药的开裂。
本试验中不同桃品种的花药开裂起始时间、开裂高
峰期及持续时间均存在一定差异。在 4个桃品种中,
“90342”花药个数最多, 其全部花药开裂所需时间最
短, 这可能与该品种花药数量较多、花丝排列紧密
有关, 具体原因有待进一步的试验验证。
花粉活力和花粉数量直接影响着植物的繁殖能
力, 在不同果树品种间花粉活力和花粉数量差异很
大[31−32]。本研究中, 4个桃品种在花粉量及花粉活力
上均存在较大差异, 其中“早露蟠”花粉量最少, 但
花粉活力最高; “90342”花粉活力最低, 但花粉量最
大。据推测, 花粉量与花粉活力间的相互弥补可能
是植物提高繁殖成功率的一种策略。通过试验结果
可看出, 虽然桃花粉寿命与柱头可授期有较长重叠
时间 , 但花粉活力与柱头可授性并非同时达到最
强。桃花粉在开花当天或是花后第 1 d活力最强, 此
时柱头可授性较弱 ; 而当柱头可授性达到最强时 ,
花粉活力已呈下降趋势。柱头在可授期内能否接受
足够量具备活力的花粉是授粉受精成功的关键, 因
第 10期 张 红等: 设施条件下不同桃品种的开花生物学特性 1255

此选择活力较高的花粉对处于柱头可授期内的桃花
进行辅助授粉, 对实现设施桃的丰产栽培具有重要
意义。目前蜜蜂和熊蜂等蜂类传粉在设施桃栽培中应
用广泛。蜂类昆虫在访花过程中偏爱采集活性较高的
花粉, 并且携粉量大, 访花频率高, 分布范围广, 可
以增加桃的异花授粉机会[33−35], 在结果上常常表现
为座果率高、畸形果率低、果实发育较快等现象[36] 。
因此, 在设施桃的丰产栽培中应优先使用蜂类传粉。
本研究探明了设施条件下 4 个桃品种的开花生
物学特性, 为设施桃丰产栽培过程中授粉树的合理
配置、花期科学管理以及实施有效授粉提供了依据,
也为进一步探究设施桃不同方式传粉的作用机制奠
定了基础。

致谢 中国农业科学院蜜蜂研究所硕士研究生秦浩
然、高丽娇和徐龙龙等参加部分试验工作, 法国农
科院(Institut National de la Recherche Agronomique,
INRA)昆虫授粉生态研究室 Bernard E. Vaissière 博
士在花粉数量统计方面给予热情帮助, 英国自然历
史博物馆生命科学系 (Department of Life Science,
Natural History Museum) Paul H. Williams 博士修改
英文摘要, 在此一并表示感谢。
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