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10 /2013
草 业 科 学
PＲATACULTUＲAL SCIENCE
30 卷 10 期
Vol． 30，No． 10
坡度对野生荩草分株特征及
生殖分配的影响
刘金平
(西华师范大学生命科学院，四川 南充 637009)
摘要:通过多重比较法，对紫色土丘陵区断面不同坡位下，野生荩草(Arthraxon hispidus)群落生殖分株的数量特
征、生物量结构、生殖分配与生殖再分配进行分析。结果表明，野生荩草可在 50°断面上存活，并完成生命周期，坡
度越大生殖分株的小花数、小穗数等花序性状及结实率变异系数越大;生殖分株的绝对与相对根、茎、叶、花序生
物量的最大、最小、平均值，均受坡度的显著影响(P ＜ 0． 05)，大坡度时生物量显著向根系分配，而减少花序的生
物量比例;生殖分配率与生殖再分配著受生境的极显著影响(P ＜ 0． 01)，坡度越大生殖分配率与生殖再分配越
低。野生荩草对断面干旱、贫瘠的生境条件具有极强适应能力，可作为优良的固土护坡草坪乡土草种资源加以开
发利用。
关键词:荩草;分株;生殖;生物量;草坪
中图分类号:S540． 1;Q945． 79 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2013)10-1602-06
*
紫色土丘陵区是侵蚀地带和水土流失最为严重
的地类之一。由于受日照、降水等自然气候因子及
耕作、开山修路、经济开发等人为因素的影响，植被
频遭破坏，常形成紫色岩及其成土母质裸露的坡断
面。断面的母质与基岩粘结性能差、抗蚀能力弱，崩
解风化速度快，水土流失极为严重，易由面蚀逐步发
展沟蚀。近年来，很多学者对紫色丘陵区坡面土壤
理化特性、风化特点、侵蚀过程进行了研究［1-6］，同时
应用工程技术、客土喷播技术、挂网技术、耕作管理
技术对紫色丘陵区断面进行治理与重建，一般采用
外来引进的几种禾本科草坪草作为先锋草本植物，
混合少量灌木与乔木种子进行断面植被的建植［7-8］。
由于引进草坪植物的生物学特性与生态学特点的局
限性，加之断面土层薄、保水保肥能力差等生境条件
的限制，建植后的管理养护难度极大，致使建成的植
物群落稳定性差，往往建植后 1 ～ 2 年植被覆盖率最
高，3 ～ 4 年开始退化，5 年后形成秃斑逐渐扩展为新
的裸露断面，不仅造成资源与财力的浪费，同时也带
来了新的生态问题。所以，开发利用本土优良的水
土保持植物资源，是紫色土丘陵区断面植被恢复、生
态治理的必由之路。
荩草(Arthraxon hispidus)为禾本科荩草属一年
或多年生草本植物，别名竹叶草、绿竹、马耳草，具有
株秆细弱、多分枝、基部倾斜、着地后节易生根等特
点。荩草作为紫色土丘陵区常见的乡土草种，野生
资源丰富、生态型多，生长期长、生长速度快，再生性
好，具有广泛生态适应性［9］。在自然状态的丘陵区
断面上，常有野生荩草分布，甚至在大于 70°的断面
坡上也能形成单优群落。可见，荩草具有极强的抗
旱、耐贫瘠能力，在固土护坡草坪建植及生物修复方
面有巨大开发潜力。目前，关于荩草的研究报道极
少。系统深入地研究荩草的生物学特性、生态学特
点及开发利用途径，对于解决丘陵地区边坡护理、水
土保持等工程中主要依赖引进植物、本土材料短缺
等相关问题具有重要的现实意义。
植物生长、成活和繁殖是对水、肥、汽、热等生
境资源权衡分配的结果，地形常引起生境资源的
异质化，从而影响植物群落的组成分布［10-11］和植
物种群的数量特征［12-13］。本研究针对紫色土丘陵
区坡断面治理修复过程中，缺乏合适草本植物，急
需开发本土草种的实践问题，通过测定不同坡度
下，荩草生殖分株的数量性状、生物量结构、根茎
比、生殖分配率及种子饱满度的差异，分析生境资
源异质的坡度对荩草生长、生殖的影响，旨在探讨
* 收稿日期:2013-01-09 接受日期:2013-07-16
基金项目:四川省科技支撑计划(2011NZ0064);四川省科技厅应用基础项目(2012JY0062)
作者简介:刘金平(1972-)，男，山西临县人，副教授，博士，主要从事植物生态学研究。E-mail:jpgg2000@ 163． com
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野生荩草对断面特殊生境的应对策略与适应性，
为荩草在丘陵区坡断面修复中的进一步开发利用
提供依据。
1 材料与方法
1． 1 采样地概况 采样地位于四川省南充市顺庆
区西华师范大学新校区一期的一个高约 21 m、坡度
约为 60°偏南北向的 3 年前修路形成的断面，未经
过人工整理与修复。地理坐标为 30°82 N、106°06
E，属典型的中亚热带湿润季风气候区，四季分明，
气候温和，雨量充沛。年平均气温 17． 4 ℃，最高气
温 40． 1 ℃，最低气温 － 2． 8 ℃，年日照时间 1 266． 7
h，平均每年有霜期仅 13． 7 d，年降水量 1 020． 8
mm。采样地土壤为自然风化沉积的紫色土，pH 值
为6． 6。具体生境如表 1 所示。
表 1 荩草群落生境概况
Table 1 Habitat overview of A． hispidus community
编号
No．
采集地点
Collecting
site
坡度
Slope /°
群落面积
Population
size /m2
土层厚度
Soil thickness /
cm
土壤含水量
Water content of
soil /%
有机质含量
Organic matter
content /%
速效 N
Available N /
mg·kg －1
A 坡顶 Top of slope 10 ± 2° 1． 24 17． 6 21 0． 83 13． 8
B 坡腰 Middle of slope 50 ± 2° 0． 51 9． 2 17 0． 52 11． 2
C 坡底 Bottom of slope 30 ± 2° 1． 53 21． 5 19 0． 66 12． 7
1． 2 材料 试验材料为分布在断面上的多年生处
于生殖生长后期的野生荩草群落。
1． 3 测定指标及方法 自然高度:每群落随机选
取 50 株，直尺测量植株的自然高度。
生殖枝的数量参数:于荩草蜡熟期用 0． 1 m ×
0． 1 m样方，在群落内随机 3 次取样。齐地刈割后，
每份鲜草中随机选取 50 个生殖枝，测定花序轴长
度、穗节数、小穗数、种子数。
生物量结构:测定分蘖枝数后，挖取对应的分蘖
丛根系，冲洗拭干;随机选取 50 个生殖枝，把单枝
叶、茎、花序分离并分别装袋，在 105 ℃下烘至质量
恒定后称干质量。单枝花序、茎、叶干质量为根、茎、
叶的绝对生物量;根系干质量 /枝条数为单枝根的绝
对生物量。
相对生物量 = 各构件生物量 /单枝总质量 ×
100%;
根茎比 =根系干质量 /(单枝茎、叶、花序的平
均生物量 ×枝条数)× 100%;
生殖分配 =(单枝花序平均生物量 ×枝条数)/
样方总生物量 × 100%;
生殖再分配 = 种子产量 /花序生物量 × 100%;
种子千粒重 =种子重 /种子数 × 1 000。
1． 4 数据处理 采用 SAS 9． 1 进行数据分析，用
ANOVA进行方差分析，用 Student-Newman-Keuls 法
进行多重比较。
2 结果与分析
2． 1 坡度对荩草自然高度与生殖枝性状影响
的分析 不同坡位点的荩草群落自然高度不同
(表 2)，C 群落的最小、最大株高均大于 A、B 群落，
但平均高度则表现为 A ＞ B ＞ C，可见坡度对群落的
植株高度有影响，坡顶的高枝比例较大。坡位越低，
群落内荩草单株高度间的差异越小，但变异系数则
为 B ＞ A ＞ C，说明在 B 群落，由于坡度大，个体生存
空间与营养水平差别大，致使生殖枝高度的变异系
数增大。
从花序性状的标准偏差与变异系数值可见，不
同群落荩草生殖枝性状存在差异，差异由大到小为
小穗数 ＞穗节数 ＞穗轴长。B 群落平均穗轴长最
小，但生殖枝平均穗节数与小穗数最大，说明坡度
大、土壤水肥差的生境下，荩草通过缩短花序、加密
小穗，提高单枝潜在种子产量来应对不良生境，同时
B群落生殖枝的小穗数及穗节数的标准偏差和变异
系数值高于 A、C群落。
不同群落荩草生殖枝的种子数差异明显，变异
系数均超过 50%，尤其 B 群落高达 87． 38% ，可见
荩草结实率易受生境条件的影响。
2． 2 坡度对荩草生物量结构影响的分析
2． 2． 1 茎、叶生物量的多重比较 绝对茎生物量最
小值在不同坡位点无显著差异，最大值与平均值，B
群落的值显著低于A、C(表3)。相对茎生物量最小
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表 2 坡度对荩草自然高度与生殖枝性状影响的分析
Table 2 Effect of slope on natural height and reproductive branches traits of A． hispidus population
项目
Item
编号
No．
最小值
Min．
最大值
Max．
平均值
Mean
标准差
Standard deviation
变异系数
Coefficient of variance /%
小穗数 /枝
Ears per fertile tiller
A 7． 00 37． 00 18． 71 5． 44 29． 06
B 8． 00 21． 00 19． 57 8． 66 44． 24
C 10． 00 37． 00 18． 71 4． 07 21． 75
穗节数 /枝
Eustipes per number / tiller
A 6． 00 31． 00 16． 71 4． 82 28． 84
B 7． 00 20． 00 18． 14 7． 27 40． 05
C 7． 00 32． 00 16． 86 4． 45 26． 40
种子数 /枝
Seeds per fertile tiller
A 7． 00 35． 00 15． 71 11． 43 72． 72
B 0． 00 9． 00 14． 43 12． 61 87． 38
C 7． 00 36． 00 14． 71 7． 70 52． 31
穗轴长
Length of cob /cm
A 3． 02 7． 30 6． 08 1． 58 26． 02
B 2． 97 6． 92 5． 97 1． 39 23． 36
C 3． 17 8． 41 6． 03 1． 28 21． 25
自然高度
Natural height /cm
A 19． 80 89． 20 49． 36 22． 22 45． 02
B 14． 20 70． 32 48． 45 21． 86 45． 12
C 19． 92 94． 30 47． 62 14． 94 31． 37
表 3 坡度对荩草茎、叶生物量影响的多重比较分析
Table 3 Multiple comparisons on stem and leaf biomass of A． hispidus population in different habitats
项目
Item
茎生物量 Stem biomass
绝对 Absolute /g·枝 － 1 tiller
最小
Min．
最大
Max．
平均
Mean
相对 Ｒelative /%
最小
Min．
最大
Max．
平均
Mean
叶生物量 Leaf biomass
绝对 Absolute /g·枝 － 1 tiller
最小
Min．
最大
Max．
平均
Mean
相对 Ｒelative /%
最小
Min．
最大
Max．
平均
Mean
A 0． 09a 1． 33a 0． 61a 23． 62b 59． 91b 55． 12a 0． 07a 0． 32a 0． 13b 1． 84b 14． 41a 11． 51b
B 0． 08a 1． 21b 0． 51b 40． 82a 63． 23a 53． 76a 0． 06a 0． 20c 0． 11b 3． 06a 5． 99c 11． 43c
C 0． 09a 1． 34a 0． 61a 20． 13c 60． 77b 51． 52b 0． 07a 0． 24b 0． 19a 1． 57c 10． 88b 15． 71a
F 3． 00 157． 00 105． 58 3677 787 581． 99 9． 89 4． 32 112． 00 51． 01 19 037 537 197 179 747
P 0． 12 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 0． 01 0． 18 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01
注:同列不同小写字母间差异显著(P ＜ 0． 05)。下同。
Note:Different lower case letters within the same column indicate significant difference at 0． 05 level． The same below．
值、最大值、平均值均极显著受生境的影响(P ＜
0． 01)。绝对茎生物量最大值极易受生境影响，而
最小值受影响极小;相对生物量最小值易受坡度影
响，最大值次之，平均值受影响较低。
绝对叶生物量最大值，在不同坡位点均存在极
显著差异(P ＜ 0． 01)，平均值群落 A、B 与 C 之间差
异极显著，最大值受坡位点影响大于平均值，最小值
几乎未受影响。A群落绝对叶生物量最大值显著高
于 B、C，而平均值则 C 群落显著高于 A、B(P ＜
0． 05)。相对叶生物量最小值、最大值、平均值也极
显著受生境的影响(P ＜ 0． 01)，受影响由大到小表
现为最大值 ＞ 平均值 ＞ 最小值;但 B 群落的最小
值、A群落的最大值、C 群落的平均值显著高于同类
项目其他群落(P ＜ 0． 05)。
2． 2． 2 花序、根生物量的多重比较 花序绝对、相对
生物量均极显著受生境的影响(P ＜ 0． 01)，绝对花
序生物量最小值受生境影响最大、最大值次之、平均
值最小，而相对花序生物量的最大值受生境的影响
最小(表 4)。C 群落绝对花序生物量最小、最大值
均显著大于 A、B(P ＜ 0． 05)，绝对花序生物量平均
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值 B群落显著低于 A、C，A、C群落间差异不显著。
根系绝对、相对生物量均极显著受生境的影响
(P ＜ 0． 01)。不同生境下，单枝根系绝对、相对生物
量最大值的差异，远大于最小值的差异。B 群落单
枝根系绝对生物量变异范围显著大于 A、C，最小值不
足 A、C群落的一半，但最大值竟为 A、C 群落的 4 倍
左右。同时，B群落相对根系生物量最小值显著低于
A、C群落，最大值与平均值显著高于 A、C 群落;而 C
群落最小值虽高，但最大值与平均值显著低于 A、B
群落。
2． 3 坡度对荩草根茎比影响的分析 坡位对
荩草群落单枝的根茎比有极显著影响(P ＜ 0． 01)，B
群落根茎比达 43． 84%，显著高于 A、C(表 5)。可
见大坡度生境不良的群落 B，生物量优先分配向根
系;
表 4 坡度对荩草花序、根系生物量影响的多重比较
Table 4 Multiple comparisons on inflorescence and root biomass of A． hispidus population in different habitats
项目
Item
花序生物量 Inflorescence biomass
绝对 Absolute /g·枝 － 1 tiller
最小
Min．
最大
Max．
平均
Mean
相对 Ｒelative /%
最小
Min．
最大
Max．
平均
Mean
根生物量 Ｒoot biomass
绝对 Absolute /g·枝 － 1 tiller
最小
Min．
最大
Max．
平均
Mean
相对 Ｒelative /%
最小
Min．
最大
Max．
平均
Mean
A 0． 11b 0． 12b 0． 12a 29． 92b 5． 41b 10． 60a 0． 17b 0． 45b 0． 25b 44． 62b 20． 27b 22． 75b
B 0． 03c 0． 05c 0． 04b 15． 31c 1． 50c 4． 34c 0． 08c 1． 88a 0． 29a 40． 82c 56． 29a 30． 48a
C 0． 15a 0． 15a 0． 12a 33． 56a 6． 58a 10． 08b 0． 20a 0． 48b 0． 27ab 44． 74a 21． 80c 22． 68c
F 114 73 60 2799587 212208 362776 117 20029 10 149477 1． 25E7 601665
P ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01
表 5 坡度对荩草根茎比、生殖分配比及种子千粒重影响的多重比较
Table 5 Multiple comparisons on ratio of root and stem，rate of reproductive investment，
1 000-grain seed weight of A． hispidus population in different habitats
项目
Item
根茎比
Ｒatio of root and
stem /%
生殖分配率
Ｒatio of inflorescence
investment /%
生殖再分配
Ｒedistribution of
inflorescence /%
种子千粒重
1000-grain seed
weight /g
A 29． 46b 10． 60a 6． 57b 1． 20b
B 43． 84a 4． 34c 1． 32c 0． 93c
C 29． 34c 10． 08b 8． 64a 1． 21a
F 2 084 219 362 776 798 212 1 376 004
P ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01 ＜ 0． 01
而土层最厚、含水量最高的 C群落，根茎比值最低。
2． 4 坡度对荩草生殖分配及生殖再分配影响
的分析 生殖分配极显著受生境的影响(P ＜
0． 01)，群落间差异显著(P ＜ 0． 05)(表 5)，坡度越
大生殖分配率越低。B 群落生物量优先向根、茎分
配，致使生殖枝花序的花序轴、小穗数、穗节数显著
低于 A、C，其生殖分配仅为 4． 34%，显著低于其他
群落。
生殖再分配极显著受生境的影响(P ＜ 0． 01)，
不同群落间差异显著(P ＜ 0． 05)，B 群落种子产量
仅为花序生物量的 1． 32%，显著低于 A、C 群落，且
种子千粒重也显著低于其他群落。C 群落生殖分配
率显著低于 A，但生殖再分配与种子千粒重显著高
于 A群落。
3 讨论与结论
坡地地形直接影响生境水分贮藏与分配，水分
流失间接引起土壤养分的变化，研究表明［14-15］，土
壤水分能引起植物生物量分配的显著变化。植物在
不同环境条件下的资源分配格局反映了植物发育对
环境的响应规律和适应对策［16］。本试验表明，大坡
度、土层薄、水肥不足的坡腰，荩草生物量优先向根
系分配，而减少对其他构件的投入;而在生境较好的
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坡底，植株的茎叶和花序生物量显著增强，但根系生
物量比例则显著降低。生境因子的作用往往通过影
响植株的根茎比来实现，越是干旱、贫瘠的生境，植
物根系所占比例越大［17］。荩草在干旱贫瘠坡度下，
根系发达、植株斜生、根茎比高的特点，符合固土护
坡草坪草基本特征的要求，说明荩草具有极大的开
发利用价值。
生殖分配对植物个体大小具有依赖性，而且植
株必须达到一定的大小(阈值)才能开始繁殖［18］，植
株大小是决定植物开花的重要因子。荩草群落虽有
多年生特点，但在南充地区冬季地上部分会枯黄凋
零，测定生殖分株实际为当年生的新枝，在 3 个坡位
点，虽植株大小、构件组成、生物量结构有显著差异，
但所有分枝都进入了生殖繁殖。坡度对生殖分枝数
量性状、生殖分配及生殖再分配均有极显著的影响，
大坡度时荩草总生物量少的情况下，植株通过减少
花序轴长、小穗数、穗节数等数量性状的值，来降低
生殖分配率，而没有放弃有性生殖机会。虽然大坡
度(坡腰)群落的生殖再分配(种子产量)仅为
1． 32%，且种子多为干瘪粒，但该处土层薄，有机质
含量低(约 1%)，N 含量仅为 10 mg·kg －1，在如此
贫瘠条件下仍然有种子形成，为种群的延续与扩张
提供了基础。
综上所述，在平坦、水肥充足时荩草植株直立生
长，以有性生殖为主;在坡地植株斜生，甚至匍匐生
长，以增加无性繁殖的能力，但同时保留有性生殖的
机会，为荩草生存、成长与扩繁奠定了基础，因此在
自然状态的坡断面上，都能形成相对稳定的野生荩
草群落。在断面修复治理时，不仅可通过工程措施
加固坡面，且用喷客土等技术能增加坡面保水保肥
能力，假如荩草能得到这些措施与技术的支持，必定
能形成稳定的植被群落，对丘陵区坡断面的治理修
复及固土护坡草坪的建植，发挥出更大的作用。
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Effects of sectional slope on reproductive ramets quantitative characteristics and
reproductive investment of wild Arthraxon hispidus
LIU Jin-ping
(School of Life Science，China West Normal University，Nanchong 637009，China)
Abstract:In the study，wild Arthraxon hispidus population distributed in purple soil hilly area of different slope was
taken as a test material，indicators like reproductive ramets quantitative characteristics，biomass structure，repro-
ductive investment rate and reproductive redistribution were measured and analyzed． The result showed that wild A．
hispidus on the 50° cross-section can complete life cycle． When the slope was larger，the variation coefficient of in-
florescence traits and seed setting rate was greater． The slope significantly affected the maximum，minimum and av-
erage value of root，stem，leaf，inflorescence biomass． When the slope was larger，more biomass distributed into
root and less biomass into inflorescence． The habitat significantly affected reproductive investment rate and repro-
ductive redistribution when the slope value was larger，the value of reproductive investment rate and reproductive
redistribution was lower． The wild A． hispidus had a strong ability to adapt to arid and barren sectional habitat．
Therefore，wild A． hispidus was an excellent lawn grasses resources in protecting solid soil slope，and should be ex-
ploited and utilized．
Key words:Arthraxon hispidus;ramets;reproduction;biomass;lawn
Corresponding author:LIU Jin-ping E-mail:
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