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薇甘菊的化感作用研究



全 文 :薇 甘 菊 的 化 感作 用 研 究*
邵 华 彭少麟** 张 弛 向言词 南 蓬
(中国科学院华南植物研究所 , 广州 510650)
摘 要 研究薇甘菊对萝卜 、黑麦草 、白三叶以及薇甘菊常见伴生树种马占相思 、马尾松 、大叶
桉的生化他感作用。分别用薇甘菊地上部分 、根部 、枯枝叶和土壤的水提液以及地上部分的石
油醚 、乙酸乙酯和乙醇提取液按照一定浓度进行生物测定。研究表明 , 薇甘菊地上部分水提液
能够显著影响受体植物生长 , 根水提液的抑制作用程度稍低 , 其枯枝叶水提液基本无作用。薇
甘菊地上部分的石油醚和乙醇提取物均对受体植物幼苗生长表现出一定的抑制作用 , 但是乙
酸乙酯提取物的作用最强烈 , 可使种子发芽过程受阻 , 幼苗生长受抑制程度高达 90%以上 , 显
示化感物质主要集中在这一部分。
关键词 薇甘菊 , 化感作用
中图分类号 Q948.12+2.1 文献标识码 A  文章编号 1000-4890(2003)05-0062-04
Allelopathic potential of Mikania micrantha.SHAO Hua , PENG Shaolin , ZHANG Chi , XIANG
Yanci , NA Peng (South China Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Guangz hou
510650 , China).Chinese Journal of Ecology , 2003 , 22(5):62~ 65.
The allelopathic po tential of Mikania micrantha w as investig ated.The bioactivity of the aqueous ex-
tract(branches and leaves , roots , litters and soils), o rganic extracts(branches and leaves)were e-
valuated on the grow th of the following plants :radish (Raphanus sativus), ry e g rass (Lolium
multiforum), white clover(Trifolium repens L.).The results showed tha t the aqueous extract of
the branches and leaves inhibited the g rowth of the receptor plants obviously , and the aqueous ex tract
of the roo ts also influenced the g rowth of the plants but less significant.The litters had no obvious ef-
fect.The petroleum ether and ethanol extract inhibited the g rowth of the plants , too.How ever , the
ethy l acetate ex tract had much more impact.The ethy l aceta te ex tract retarded the germination of
the seeds , and the height of the plants decreased to 10%, which implied the existence of the allelo-
chemicals.
Key words Mikania micrantha , Allelopa thy .
*国家自然科学基金重大项目(39899370)、广东省基金(980952)、中
国科学院重大项目(KZ951-B1-110)、广东省团队项目(003031)和中
国科学院鹤山试验站开放基金资助。
**通讯作者
收稿日期:2002-01-15  改回日期:2002-03-11
1 引 言
薇甘菊(小花假泽兰 , Mikania micrantha)为菊
科假泽兰属多年生草质藤本植物 ,原产于中美洲和
南美洲 ,现在则广泛分布于东南亚以及太平洋地区 ,
在大洋洲和澳大利亚也有分布 ,是危害经济作物和
森林植被的主要害草 。薇甘菊所到之处 ,植物被其
攀援 、缠绕或覆盖 ,难以进行光合作用 ,可因饥饿而
死 ,或是被重压 、绞杀而死 ,因而薇甘菊被称为“植物
杀手” ,是世界上最具危害性的杂草之一 。在我国 ,
薇甘菊于 20世纪 70年代在香港出现 ,1984年在深
圳银湖采到标本 ,80年代末薇甘菊传入内伶仃岛地
区 ,现在 ,薇甘菊广泛分布于深圳 、珠海 、广州 、东莞 、
番禺 、内伶仃岛等地 。在我国的内伶仃岛 ,薇甘菊将
高达 6 ~ 7 m的大树绞杀而死;在深圳 ,其受害面积
超过 2 700 hm2 ,广州市郊 、东莞 、韶关等地也发现了
这种植物[ 1] 。基于薇甘菊强烈的侵入性和容易形
成种群优势及单纯群落的特点 ,我们对其化感作用
进行了初步研究 。植物之间的化感作用(allelopa-
thy)是当前化学生态学研究的热点 ,它是指供体植
物通过茎叶挥发 、淋溶 、凋落物分解 、根系分泌等途
径向环境中释放化学物质 ,从而促进或抑制周围植
物的生长和发育。植物的化感作用广泛存在于自然
界中 ,与植物间光 、水分 、养分和空间的竞争一起构
成了植物之间的相互作用[ 4] 。薇甘菊可能存在的
化感作用会直接影响到其周围植物的生存状况 ,并
且可以影响整个生态系统的种群分布格局和生物多
样性。
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2003 , 22(5):62~ 65                              
DOI :10.13292/j.1000-4890.2003.0108
2 材料与方法
2.1 水提液的化感作用
薇甘菊及土壤均于 2000年 10月份采自深圳梧
桐山 。采集其新鲜植物枝叶 、根系 ,自然风干 ,粉碎
后称取 5 g ,加入 100 ml蒸馏水 ,浸泡 24 h 后过滤 ,
配制成浓度为 0.05g 干重·ml-1的水提液(这一比
例为国内外研究常用浓度),测定 pH 值 ,然后用 2
mol NaOH 和 HNO3 溶液调整 pH 值到 6.0 左右 。
采集薇甘菊表层土壤样品 ,在附近空白地区采集表
层土壤为对照。按照 1∶4的比例加入蒸馏水浸泡土
壤 ,24 h 后过滤。在直径 9 cm的培养皿中铺上两层
滤纸 ,加入 5 ml地上部分 、根系以及土壤的水提液 ,
以蒸馏水为对照 。萝卜(Raphanus sat ivus)、黑麦草
(Lolium multi forum)和白三叶(Tri folium repens)
种子预先用 0.5%升 Hg 溶液消毒 5 min ,其中萝卜
种子被认为是最敏感的化感受体植物。然后在每个
培养皿中放置大小均匀的上述种子 10粒 ,在培养间
进行遮光培养 ,其间日间温度 26 ~ 29 ℃,夜间温度
20 ~ 24 ℃[ 5 , 10] 。数天后测定其发芽率 、根长和苗
高。结果用 t 测验进行差异显著性检验[ 3] 。
2.2 不同有机溶剂提取物对萝卜等幼苗的化感作

薇甘菊地上部分自然风干并粉碎后称取 250 g ,
依次用石油醚 、乙酸乙酯和乙醇浸泡提取 ,每次浸泡
24 h ,共 3次 ,合并提取液 ,将溶剂减压蒸干 ,得深褐
色浸膏 。将浸膏溶解于对应溶剂中 ,用容量瓶配制
成 0.05 g 植物枝叶干重·ml-1 。分别精确吸取0.25
ml溶液 ,加入到培养皿中 。然后分别加入对应溶剂
5m l ,摇晃使其均匀溶解。再铺上滤纸 ,令溶剂自然
挥发至干后 ,加入蒸馏水 5 ml ,使此溶液的浓度相当
于0.05 g 干重·ml-1 。同法培养萝卜 、黑麦草和白
三叶 。
2.3 薇甘菊提取物对常见伴生树种的化感作用
分别用薇甘菊不同部位的水提液及有机溶剂提
取物对薇甘菊常见伴生树种马占相思(Acacia
mangium)、马尾松(Pinus massoniana)和大叶桉
(Eucalyptus robusta)进行生物测定 ,种子预先催芽 ,
方法同上 ,6 ~ 8 d后测量根长和苗高。
2.4 薇甘菊提取物对受体种子发芽的影响
一般说来 ,化感物质对种子发芽的影响体现在
总发芽率 、发芽速度上 ,其中又以对发芽速度的影响
更为显著[ 9] 。每隔 24 h 记录不同处理下的受体种
子发芽率(胚根突破种皮 2 mm 即视为萌发),并记
录其半数萌发时间 。
3 结果与分析
3.1 薇甘菊提取物对萝卜等植物幼苗生长的影响
薇甘菊不同部位的水提液和有机溶剂提取物对
不同植物受体的作用各不相同(表1)。其中 ,薇甘
表 1 薇甘菊不同部位提取物对萝卜 、黑麦草和白三叶幼苗生长的
影响(m)
Tab.1 Influence of di fferent extracts of M.micranthe on seedling
growth of R.sativus , L.multiforum and T.repens
萝 卜
根长 苗高
黑麦草
根长 苗高
白三叶
根长 苗高
蒸馏水 6.66 3.81 2.71 1.42 1.15 2.71
地上部分 3.07** 1.95** 0.6** 0.63 0.4** 0.69**
根系 1.74** 2.17** 1.28 1.14 0.51* 1.04**
枯枝叶 5.87 4.74 2.25 1.78 0.75 1.77
石油醚 4.31* 2.94 2.31 1.52 1.02 1.67**
乙酸乙酯 0.44** 0.49** 0.06** 0.11** 0.12** 0.12**
乙醇 3.78* 3.74 1.54 1.69 0.55* 1.77*
土壤 7.43** 3.91 3.1 1.9 0.65 1.64
土壤对照 4.54 4.43 2.92 2.22 0.81 1.81〗
  注:数字后*和**分别表示与对照进行 t测验在 5%和 1%水平上的差
异显著性。下同.
菊地上部分的水提液和乙酸乙酯提取物对 3种受体
植物的抑制作用都达到极显著水平 ,乙酸乙酯的提
取物对 3种植物的根长 、苗高都有严重的影响 ,其综
合抑制率分别达到 92%,96%和 94%。薇甘菊根系
部分的水提液对萝卜和白三叶的生长都有显著影
响 ,但是对黑麦草的影响未达到显著;薇甘菊枯枝叶
的水提液对 3种植物的影响均不明显;薇甘菊地上
部分的石油醚提取物仅对萝卜的根长和白三叶的苗
高有显著作用;乙醇提取物也是仅对萝卜的根长和
白三叶的根长 、苗高有显著抑制作用 ,对黑麦草的影
响并不明显。土壤提取液与对照相比 ,除了对萝卜
根长的促进作用达到明显外 ,对其它植物并没有影
响 。
3.2 薇甘菊提取物对伴生树种幼苗生长的影响
与对萝卜 、黑麦草和白三叶幼苗生长的影响较
为一致的是 ,薇甘菊对几个伴生树种幼苗的影响也
是以地上部分水提取物和乙酸乙酯提取物最为显
著 ,不同的是它们对苗高的影响明显降低 。薇甘菊
地上部分的乙醇提取物也表现出明显的生长抑制作
用 ,而其它部分的提取物作用都不太明显(表 2)。
3.3 薇甘菊提取物对萝卜等受体种子发芽的影响
3.3.1 对受体种子的影响 薇甘菊提取物对受体
种子的总发芽率和发芽速度都有影响。其中 ,各部
63邵 华等:薇甘菊的化感作用研究
分提取物对萝卜种子的发芽率影响都不大 ,但是对
黑麦草的影响比较明显 ,乙酸乙酯提取物使黑麦草
的发芽率降低到 28%,地上部分提取物对黑麦草的
抑制作用很小。其余各部分的提取物对黑麦草的发
芽率都略有提高作用 。此外 ,白三叶的发芽率普遍
降低 ,地上部分提取物处理下的种子发芽率降至
60%,乙酸乙酯提取物处理下的发芽率降至 80%
(表 3)。
表 2 薇甘菊不同部位提取物对马占相思 、马尾松和大叶桉幼苗生
长的影响(cm)
Tab.2 Influence of different extracts of M.micranthe on seedling
growth of A.mangium , P.massoniana and E.robusta
马占相思
根长 苗高
马尾松
根长 苗高
大叶桉
根长 苗高
蒸馏水 0.91 1.62 0.41 0.92 0.63 1.31
地上部分 0.42** 1.36* 0.29** 0.79 0.28** 0.56**
根系 0.48** 1.58 0.25** 0.90 0.35** 0.86*
枯枝叶 0.81 1.60 0.40 0.85 0.59 1.12
石油醚 0.78 1.66 0.38 0.81 0.57 1.22
乙酸乙酯 0.15** 1.28** 0.15** 0.77 0.05** 0.23**
乙醇 0.54** 1.58 0.26** 0.91 0.41* 0.75**
土壤 0.98 1.72 0.42 1.01 0.60 1.42
土壤对照 1.01 1.79 0.38 0.95 0.71 1.38
表 3 薇甘菊提取物对萝卜等受体种子总发芽率的影响(%)
Tab.3 Influence of different extracts of M.micrantha on the cumu-
lative germination of seeds
发 芽 率
萝卜 黑麦草 白三叶
蒸馏水 100 65 95
地上部分 100 52 60
根系 80 60 65
枯枝叶 100 74 75
石油醚 90 85 80
乙酸乙酯 100 28 80
乙醇 100 75 76
土壤 100 77 70
土壤对照 100 90 80
图 1 微甘菊提取物对萝卜发芽的影响
Fig.1 Influence of M.micrantha s extract on germination of R.
sativus
3.3.2 化感作用的影响 化感作用更多地还是体
现在对发芽速度的影响中。以化感作用最为明显的
地上部分提取物 、乙酸乙酯提取物为例 ,它们对受体
种子的开始发芽时间 、半数发芽时间乃至最终发芽
率都有影响(图 1 、图 2和图 3)。
图 2 微甘菊提取物对黑麦草发芽的影响
Fig.2 Influence of M.micrantha s extract on germination of L.
multi forum
图 3 微甘菊提取物对白三叶发芽的影响
Fig.3 Influence of M.micrantha s extract on germination of T.
repens
4 讨 论
研究表明 ,薇甘菊对几种受体植物都具有明显
的化感抑制作用 ,而且其化感物质主要集中在水溶
和乙酸乙酯溶解部分。薇甘菊在自然界中生长繁殖
迅速 ,不但与其生物学特性有关 ,而且与其向周围环
境中释放化感物质有着密切的关系。薇甘菊的种子
小而轻 ,外有长而轻的被毛 ,可以随风力传播到其它
地方发芽 、生长 。此外 ,薇甘菊的茎节亦可发芽 、生
根 ,当薇甘菊在地面匍匐生长时 ,茎节的贴地部位即
可生根 ,吸取营养 ,并生长出更多的分支 ,当枝叶十
分繁茂时 ,即可将原有的地被草本杀死 ,取而代之。
而薇甘菊含有的化感物质 ,可以随雨水淋溶 、根系分
泌 、枯枝叶分解而作用于其它植物 ,抑制其生长 ,从
而为自身的生长创造更好的条件 。但是由于薇甘菊
的根系并不发达 ,薇甘菊的表层土壤对受体植物的
影响并不大 ,表明土壤性质并未受到显著影响。
由于薇甘菊侵入我国南方地区后对当地生态环
64                                         生态学杂志 第 22 卷 第 5 期 
境造成严重破坏 ,导致生物多样性降低 ,薇甘菊的防
治问题越来越引起人们的关注。但是 ,关于薇甘菊
的防治 ,目前还没有找到合适的方法。多种化学除
草剂如草甘膦 , 2 ,4-D ,百草枯等都对薇甘菊有效 ,但
是由于薇甘菊生物量大 ,繁殖能力强 ,在野外防治需
要施加大剂量的除草剂 ,会对环境造成污染。用人
工防除方法 ,将其地上部分割掉并曝晒 ,挖除地下根
也进行曝晒 ,3个月后薇甘菊恢复 80%,6个月后恢
复 100%[ 2] 。目前人们普遍认为生物防治方法最有
开发潜力 ,但是迄今为止还没有取得有应用价值的
进展。Cock 对薇甘菊的天敌进行了广泛而系统的
调查研究 ,描述了主要天敌 9种 ,次要天敌 20种 ,其
中有一种缨翅目蓟马类食叶昆虫 Liothrips m ikani-
ae ,是 Cock 重点向南亚地区推荐的薇甘菊天敌 ,它
的幼虫和成虫取食叶片的背面 ,干枯后形成褐色的
疤痕 ,致使叶片生长时扭曲变形 。更为重要的优点
是 ,其寄生的植物范围很小 ,仅局限于薇甘菊同属的
植物 ,而在野外光线充足的地方 ,仅取食薇甘菊。此
外 ,蓟马类昆虫在控制斐济的 Clidemia hirta 时也
卓有成效 ,显示了蓟马类昆虫作为生物控制天敌的
可能性。然而将这种蓟马在马来西亚放养时却发现
它不能够定居 、生存[ 8] 。Barreto 等[ 6]首次进行了以
致病真菌为生物防治剂的实验 ,列举了侵染薇甘菊
的43种真菌(包括本地和外地种),其中 Puccinia
spegazzinii 有希望用来控制薇甘菊。Evans则注意
到有些锈病菌看起来很适合作为薇甘菊的生物控制
剂 ,这种病菌能够有效地限制薇甘菊的分布 ,对薇甘
菊造成的危害较大[ 7] 。另外 ,我们在研究中发现鳞
翅目昆虫小蓑蛾(Acanthopsyche sp.)对薇甘菊也有
取食现象 。鉴于薇甘菊在其原产地受天敌所抑制而
并未泛滥成灾 ,在薇甘菊的侵入地区 ,筛选 、培育新
的薇甘菊天敌有着积极的意义。薇甘菊侵入我国南
方地区之后生活在一个全新的环境中 ,我们完全有
可能发现新的薇甘菊天敌并选择出最为合适的一种
或者几种 ,然后再结合少量的化学除草剂和人工除
草 ,从而有效地控制薇甘菊对农林业生产造成的危
害 。
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作者简介 邵 华 , 女 , 1969 年生 , 山东临沂人 , 博士研究
生。主要从事化学生态学研究 , 发表论文 10 余篇。
E-mail:connie@scib.ac.cn
责任编辑 王 伟
65邵 华等:薇甘菊的化感作用研究