全 文 ：收稿日期:2015-01-20
基金项目:国家自然科学基金(31272140，31200502);江苏省林业三新工程项目(lysx［2013］06) ;中央财政林业科技推广示范项目( ［2014］
TJS03)
作者简介:王涛(1989-)，男，在读博士研究生，专业方向:果树遗传育种;E-mail:wxtao@ sina. cn。
* 通讯作者:郭忠仁，E-mail:zhongrenguo@ aliyun. com。
松果菊耐盐性研究
王 涛1，2，贾晓东1，刘永芝1，宣继萍1，郭忠仁1* ，乔玉山2
(1. 江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京 210014;2. 南京农业大学园艺学院，江苏 南京 210095)
摘要 目的:探索松果菊的耐盐能力和耐盐机理。方法:以松果菊为研究对象，设置 6 个盐度水平(0、30、60、
90、120、150 mmol /L NaCl)，采用滤纸床发芽和盆栽耐盐法，研究了盐胁迫对松果菊种子萌发和植株生理生化等耐
盐指标的影响。结果:盐胁迫抑制了松果菊种子的萌发，诱导渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖和 K +含量的上调，以
及活性氧清除物质 POD和 SOD活性的增加，但同时也导致了 Na +的积累和 K + /Na +值的减小。结论:松果菊可抵
抗一定程度的盐胁迫，但当盐浓度过高时，严重的盐害作用将显著抑制松果菊的生长。
关键词 盐胁迫;松果菊;耐盐性
中图分类号:Ｒ282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2015)12-2468-05
DOI:10. 13863 / j. issn1001-4454. 2015. 12. 003
Study on Salt Tolerance of Echinacea purpurea
WANG Tao1，2，JIA Xiao-dong1，LIU Yong-zhi1，XUAN Ji-ping1，GUO Zhong-ren1，QIAO Yu-shan2
(1. Institute of Botany，Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210014，China;2. College of Horticulture，Nanjing
Agricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract Objective:To explore the salt tolerance of Echiancea purpurea and its mechanism. Methods:Echiancea purpurea was
used as test material in this study and six salinity levels(0，30，60，90，120 and 150 mmol /L NaCl)were set. Effects on seed germina-
tion and salt tolerance relevant physiological and biochemical indexes of Echiancea purpurea were studied. Ｒesults:Salt stress sup-
pressed the germination of Echiancea purpurea seeds，induced osmotic adjustment substances proline，soluble sugar and K + to increase，
and activities of POD and SOD to rise，and meanwhile resulted in accumulation of Na + and decrease of K + /Na + . Conclusion:Echiancea
purpurea can tolerant salt stress to a certain degree，but in case of high salt concentrations，severe salt injury would remarkably suppress
the growth of Echinacea purpurea.
Key words Salt stress;Echinacea purpurea (L.)Moench;Salt tolerance
松果菊 Echiancea purpurea (L. )Moench为菊科
松果菊属植物，原产于美洲北部，丛生于荒郊野
外〔1〕。多年生草本，花茎挺拔，花期较长，单花的寿
命可达 20 多天，群体花丛可开 4 ～ 5 个月，具有良好
的观赏价值，在很多地方被当做观赏花卉种植。另
一方面，由于其具有显著的免疫强化及抗炎作用，在
国际上受到了普遍的重视，成为欧美医药市场上销
售量较大的植物药之一〔2〕。笔者之前的研究表明，
松果菊可在一定程度的盐碱环境中生长，而且其药
用成分菊苣酸在盐胁迫下还有明显的增加〔3〕。本
实验通过对松果菊的各项耐盐指标进行测定，深入
评价和分析了其耐盐能力和耐盐机理。
1 材料与方法
1. 1 实验材料及处理方法 松果菊种子为 2011
年采收，植株经笔者郭忠仁研究员鉴定为菊科植物
松果菊 Echiancea purpurea (L. )Moench。试验地点
为江苏省南京市江苏省中国科学院植物研究所内。
松果菊种子耐盐试验中，共设置 6 个盐度水平(0、
30、60、90、120、150 mmol /L NaCl)，采用滤纸床发芽
的方法:培养皿(直径 9 cm)内放 4 层经相应浓度的
盐水完全浸泡的滤纸，摆放 50 粒种子，均匀排列，每
个处理重复 3 次。培养皿放置在人工智能培养箱
中，于 25 ℃恒温黑暗培养。
松果菊植株的培养采用温室播种育苗的方法。
将种子播种于装满园土的花盆中，待小苗长至两叶
期移入穴苗盘中，培养 50 d后从中挑选长势一致的
植株移栽到花盆中。当植株叶片数量达到 5 ～ 8 片
且长势茁壮时，开始进行盐处理。材料先用不含盐
的清水浇灌 3 d使小苗生长稳定，然后进行盐处理。
共设置 6 个盐梯度(0、30、60、90、120、150 mmol /L
NaCl)，每个梯度 3 次重复。盐处理采用浇灌相应
浓度的盐水，并彻底浇透，每 2 天增加一个浓度梯度
的方法进行，直至每个处理达到最高浓度。盐处理
达到最高浓度的第 20 天进行取材并测定各个指标。
·8642· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 38 卷第 12 期 2015 年 12 月
1. 2 各指标的测定 从第 2 天起每日定时统计日
发芽量，以芽长达到或超过种子长度的二分之一记
为发芽，第 7 天统计相对发芽势，第 20 天结束发芽
试验，并统计相对发芽率。各发芽指标计算方法如
下:
相对发芽率(GP)=(20 d内正常发芽的种子数 /对照发
芽种子数)× 100%
相对发芽势(GE)=(前 7 d内正常发芽种子数 /对照发
芽种子数)× 100%
相对发芽指数(GI)=［∑(Gt /Dt)］/对照发芽指数(式
中:Gt 表示在第 t 天种子的发芽数，Dt 代表相应的发芽天
数)
耐盐指数(%)=(平均相对发芽率 +平均相对发芽势
+平均相对发芽指数)/3
脯氨酸、可溶性糖、POD、SOD、MDA等指标的测
定参考张治安等〔4〕的方法并略加修改;K +、Na +含
量的测定采用魏复盛等〔5〕的方法。
1. 3 数据处理与分析 用 EXCEL 2003 进行数据
录入和图表绘制，用 SPSS 16. 0 统计软件进行方差
和相关性等分析。
2 结果
2. 1 盐胁迫对松果菊种子萌发的影响 结果见图
1。盐胁迫下松果菊种子的相对发芽率相比对照都
有所下降，但在不高于 90 mmol /L 的盐浓度下相对
发芽率差异不显著;120 mmol /L 和 150 mmol /L 盐
浓度下松果菊种子相对发芽率与对照比较分别下降
了 28. 39%和 34. 57%。在不高于 90 mmol /L 的盐
浓度范围内，松果菊种子的相对发芽势差异并不显
著，并且在 30 mmol /L 时的相对发芽势比对照高
7. 02%;而当盐浓度为 150 mmol /L时松果菊种子的
相对发芽势明显下降，仅为 59. 65%。与相对发芽
率的变化相似，松果菊种子的相对发芽指数随着盐
浓度的升高逐渐减小，且减小的趋势更加明显，在
150 mmol /L的最高盐浓度下仅为 53. 05%。当盐浓
度为 30 mmol /L 时，松果菊种子的耐盐指数为
101. 36%，略高于对照;当盐浓度继续升高时，松果
菊种子的耐盐指数呈逐渐减小的趋势，在 120
mmol /L和 150 mmol /L 时分别减小到了 63. 72%和
59. 38%。
图 1 盐胁迫下松果菊种子的发芽情况
注:同一指标不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)
2. 2 盐胁迫对松果菊渗透调节物质含量的影响
结果见表 1。随着盐浓度的升高，松果菊中脯氨酸
含量逐渐增加，30 和 60 mmol /L 处理与对照差异不
显著，大于 60 mmol /L 时与对照差异达显著水平，
150 mmol /L处理达到对照的 155. 56 倍。随着盐浓
度的升高，松果菊中可溶性糖含量呈增加趋势，30
mmol /L处理时可溶性糖含量略有下降，但与对照差
异不显著，60 和 90 mmol /L处理与对照差异达显著
水平，而 120 和 150 mmol /L 处理升高趋势更加显
著，分别是对照的 2 倍和 2. 53 倍。随着盐浓度的升
高，松果菊中 K + 含量呈先增加后减少的趋势，30
mmol /L处理与对照差异不显著，当盐浓度继续升高
时则明显增加，在 120 mmol /L 盐浓度下达到最大
值，而当盐浓度再升高，K +含量又有所减少。随着
盐浓度的升高，松果菊中 Na +含量逐渐升高，除 30
mmol /L处理与对照差异不显著外，其他处理均与对
照差异达显著水平，150 mmol /L处理的 Na +含量是
对照的 16. 75 倍。随着盐浓度的升高，K + /Na +呈
明显的下降趋势，30 mmol /L 与对照差异达显著水
平，其他处理下降趋势更加明显，150 mmol /L 处理
K + /Na +下降到仅为对照的 8. 39%。
·9642·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 38 卷第 12 期 2015 年 12 月
表 1 盐胁迫下松果菊中渗透调节物质的含量
盐浓度 /(mmol /L) 脯氨酸 /(μg /g) 可溶性糖 /% K + /% Na + /% K + /Na +
0 2. 75 ± 0. 93a 0. 0015 ± 0. 0000a 0. 95 ± 0. 08a 0. 08 ± 0. 00a 11. 42 ± 0. 49a
30 6. 92 ± 1. 94a 0. 0013 ± 0. 0001a 0. 92 ± 0. 13a 0. 09 ± 0. 02a 10. 43 ± 0. 70b
60 72. 13 ± 15. 43a 0. 0018 ± 0. 0001ab 1. 19 ± 0. 06b 0. 29 ± 0. 01b 4. 10 ± 0. 16c
90 206. 75 ± 2. 67b 0. 0023 ± 0. 0002b 1. 24 ± 0. 02b 0. 50 ± 0. 02c 2. 49 ± 0. 10d
120 268. 12 ± 44. 74b 0. 0030 ± 0. 0003c 1. 53 ± 0. 05c 0. 78 ± 0. 01d 1. 96 ± 0. 03d
150 427. 80 ± 29. 31c 0. 0038 ± 0. 0004c 1. 28 ± 0. 02b 1. 34 ± 0. 03e 0. 96 ± 0. 02e
注:同一指标不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)
2. 3 盐胁迫对松果菊活性氧清除物质活性及 MDA
含量的影响 结果见表 2。POD 和 SOD 作为清除
活性氧的酶类在盐胁迫下的活性也会发生变化。随
着盐浓度的升高，松果菊中 POD 活性先减小后增
大，在 30 mmol /L时达到最小值，在 150 mmol /L 达
到最大值且比对照增加了 66. 88%。与 POD的变化
不同，SOD活性随着盐浓度的升高大致呈逐渐升高
的趋势，在 120 mmol /L 时达到最大值，但与 90
mmol /L及 150 mmol /L处理活性无显著差异。
MDA 代表着植物膜脂过氧化的程度，随着盐浓
度升高，MDA含量先增加再减小，但变化幅度不大，
在 90 mmol /L时达到最大值 0. 0186 μmol /g，与对照
的差异达显著水平，比对照增加了 23. 18%。
表 2 盐胁迫下松果菊中 POD、SOD活性及
MDA的含量
盐浓度 /
(mmol /L)
POD /
［U /(g·min)］×103
SOD /(U /g) MDA /(μmol /g)
0 10. 99 ± 0. 65a 128. 84 ± 6. 99a 0. 0151 ± 0. 0002a
30 6. 19 ± 0. 59b 127. 52 ± 16. 66a 0. 0160 ± 0. 0003ab
60 7. 58 ± 0. 42b 210. 97 ± 11. 04b 0. 0170 ± 0. 0002b
90 7. 88 ± 1. 13b 256. 05 ± 10. 64c 0. 0186 ± 0. 0007c
120 15. 40 ± 0. 52c 275. 05 ± 11. 35c 0. 0155 ± 0. 0002a
150 18. 34 ± 0. 34d 244. 04 ± 21. 86bc 0. 0153 ± 0. 0001a
注:同一指标不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)
2. 4 松果菊耐盐指标综合分析 本文选取了相对
发芽率、相对发芽势、相对发芽指数、脯氨酸、可溶性
糖、K +、Na +、POD、SOD 和 MDA 共 10 个与植物耐
盐性相关的指标对松果菊进行了耐盐性分析，各指
标对不同处理盐浓度的响应各不相同。为了更好的
评价各指标与盐浓度的相关关系，分析其在植物耐
盐性中的作用，从而分析松果菊各种耐盐途径对植
物整体耐盐性的作用，对松果菊进行了耐盐指标与
盐浓度的相关性分析，结果见表 3。除 MDA与盐浓
度无显著相关性外，其他各指标都与盐浓度呈极显
著的相关性。相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指
数等发芽指标以及 K + /Na +值与盐浓度呈极显著的
负相关性，脯氨酸、可溶性糖、K +、Na +、POD 和 SOD
与盐浓度呈极显著的正相关。除 MDA，各指标与盐
浓度的相关性系数都达到了 0. 6 以上的水平，其中
相对发芽率、脯氨酸、可溶性糖、Na +、K + /Na +、SOD
等 6 个指标与盐浓度的相关性系数都大于 0. 8。
表 3 盐胁迫下松果菊各指标与盐浓度的相关性
耐盐指标 相关性系数
相对发芽率 － 0. 803＊＊
相对发芽势 － 0. 695＊＊
相对发芽指数 － 0. 741＊＊
脯氨酸 0. 947＊＊
可溶性糖 0. 899＊＊
K + 0. 767＊＊
Na + 0. 943＊＊
K + /Na + － 0. 929＊＊
POD 0. 697＊＊
SOD 0. 835＊＊
MDA 0. 051
注:＊＊表示显著性水平为 0. 01，* 表示显著性水平为 0. 05
3 讨论
3. 1 盐胁迫对松果菊种子萌发的影响 种子耐盐
性及其机制是植物耐盐性早期鉴定及耐盐个体与品
种早期选择的基础〔6〕。种子能否在盐胁迫下发芽
在一定程度上决定着其耐盐的潜力。发芽率、发芽
势和发芽指数代表着植物种子发芽的能力、速度和
整齐度。耐盐指数作为一个综合的指标在评价植物
耐盐能力上具有重要的指导作用，它可以用来比较
不同植物对同一盐处理，或同一植物对不同盐处理
的耐受能力〔7〕。随着盐浓度的升高，松果菊种子的
各项指标基本呈现逐渐下降的趋势。但在低盐浓度
(不高于 120 mmol /L)条件下，各项指标下降幅度并
不显著，在 120 mmol /L时其耐盐指数仍然可以达到
63. 72%;当盐浓度更高时，各指标都明显下降。不
同盐浓度下松果菊种子的各指标数据表明，低盐浓
度对松果菊种子萌发影响不显著，但当盐浓度高于
120 mmol /L时松果菊种子的萌发受到明显的抑制。
3. 2 盐胁迫下松果菊渗透调节物质的积累 渗透
调节是植物抵抗盐胁迫，适应高盐环境的重要途径。
·0742· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 38 卷第 12 期 2015 年 12 月
不同的植物有不同的渗透调节方式，盐生植物主要
通过金属离子进行渗透调节，而非盐生植物则主要
以 K +和有机小分子作为渗透调节物质。脯氨酸是
很多非盐生植物进行渗透调节的物质，细胞质中大
量的脯氨酸积累可以降低植物的渗透势促进对水分
的吸收，同时也可以保护细胞内重要代谢活动所需
的各种酶类的活性〔8〕。但植物积累脯氨酸的生理
意义目前还没有统一的观点，一种观点认为脯氨酸
的积累是植物对盐胁迫的生理胁迫响应，而另一种
观点则认为是对盐胁迫的一种适应性的反应。盐胁
迫下脯氨酸的积累可能是植物的主动合成，也可能
是因为盐害导致蛋白质分解大于合成，脯氨酸的积
累大于消耗而产生的结果。可溶性糖是植物体细胞
渗透调节维持细胞渗透压确保根系正常吸收水分的
重要的有机渗透调节物质〔9〕。目前已经有很多研
究表明，植物体内可溶性糖含量的积累与植物耐盐
性呈正相关〔10〕。随着盐浓度的升高，松果菊中脯氨
酸和可溶性糖含量都有所增加，特别是脯氨酸含量
增加非常显著，表现了其在松果菊通过渗透调节来
抵御盐胁迫中的重要作用。作为一种小分子物质，
脯氨酸和可溶性糖的合成也需要耗费植物的能量和
底物，因此仅以大量合成脯氨酸和可溶性糖等来进
行渗透调节增强植物耐盐能力是不现实的。盐浓度
较高时，虽然松果菊中小分子物质特别是脯氨酸含
量都有明显升高，但其植株仍然受到了盐害作用。
K作为植物的必需元素，在所有植物的生长发
育中都发挥着重要作用。K +可以增加原生质的水
合程度，并有效地调节细胞的溶质势和膨压。K +虽
然是一种金属离子，但它不会像 Na +一样在高浓度
时造成对细胞的毒害作用，反而是多种酶类的活化
剂，能促进蛋白质、糖类的合成和糖类的运输。因此
保持一定含量的 K + 对植物的抗逆性至关重要。
Na +是很多种植物特别是盐生植物的有益元素，在
一定的浓度范围可促进这类植物的生长，但过高浓
度的 Na +对大多数非盐生植物会造成胁迫作用。外
界高浓度的 Na +可以抑制根系对 K +和 Ca2 +的选择
吸收;同时大量 Na +进入细胞对其新陈代谢产生干
扰，导致盐害产生〔11〕。松果菊的 K +含量随盐浓度
的升高呈先增加后减少的趋势。K +的增多是植物
适应盐胁迫环境主动吸收的结果，K +的增加可以降
低植物的水势，增强根系的吸水能力。而松果菊在
150 mmol /L时 K +含量的减少可能是土壤环境 Na +
浓度太高，对根系吸收 K +产生的抑制作用过强造
成的。盐胁迫下植物体内 Na +的增加是植物对盐害
的被动反应，细胞内大量 Na +的积累会对植物产生
毒害作用。随着盐浓度的升高，松果菊中 Na +含量
呈明显升高的趋势。王宝山等〔12〕研究证明在盐胁
迫条件下较高的 K + /Na +比值对植物的抗盐能力是
有益的。盐胁迫下松果菊中 K +和 Na +虽然都有所
增加，但 K + /Na +比值却呈减小的趋势。尤其是在
高盐浓度下，K + /Na +比值的显著减小说明盐胁迫
导致大量 Na +进入植物细胞，并抑制了对 K +的吸
收，最终导致松果菊渗透调节作用的减小和严重的
离子毒害作用。
3. 3 盐胁迫下松果菊活性氧清除物质活性及 MDA
含量的变化 植物处于逆境时，大量活性氧在细胞
中积累会对细胞膜系统造成破坏，使膜脂过氧化，膜
结构和功能受损。正常情况下，细胞中活性氧的产
生和清除处于动态平衡中，活性氧的含量一直保持
在对细胞无伤害的较低水平。活性氧的清除主要靠
由 SOD、POD 等酶类和抗坏血酸、谷胱甘肽等非酶
类组成的活性氧清除系统来完成的。盐胁迫导致的
毒害作用造成植物体内活性氧自由基增多，因此负
责清除这些自由基的活性氧其清除酶类的活性高低
是决定植物耐盐能力大小的关键因素之一。在低盐
浓度范围内，盐胁迫产生的活性氧刺激了松果菊中
SOD活性的升高，以加速活性氧的清除。但当盐浓
度过高时，SOD 活性反而又有所下降，这可能是由
于 SOD作为植物细胞内的一种酶类也同样会受到
活性氧自由基的攻击，当盐浓度过高时，过多的自由
基超出了 SOD 的清除能力使 SOD 自身受到伤害。
细胞内 POD主要负责对由 SOD 清除活性氧时产生
的 H2O2 的清除，Amor等
〔13〕认为盐胁迫促进了耐盐
植株中 POD活性的显著上升，而在盐敏感株中则没
有，本研究得出了与之相似的结论。盐胁迫促进了
松果菊 POD活性的升高并与之呈正相关。
作为不饱和脂肪酸过氧化作用的终产物，MDA
的积累反应了植物体内活性氧自由基的活动状
况〔14〕。因此在有些植物中 MDA的含量可以作为植
物耐盐性的指标。在本研究中，随着盐浓度的升高，
松果菊中 MDA 含量呈先增加再减小的趋势，MDA
的这种变化趋势不同于许多其他的研究，其机理还
有待于进一步的研究。
3. 4 松果菊耐盐性综合分析 对松果菊各盐处理
下的指标与盐浓度间进行相关性分析，得出各指标
与盐浓度间的相关性系数，从而可以进一步分析不
同盐处理对松果菊的影响程度，以及松果菊各种耐
盐途径对植物整体耐盐性的作用。相对发芽率、相
对发芽势和相对发芽指数都与盐浓度间呈极显著的
负相关，说明盐胁迫显著地抑制了松果菊种子的萌
·1742·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 38 卷第 12 期 2015 年 12 月
发。脯氨酸、可溶性糖和 K +含量都与盐浓度呈极
显著的正相关，表明盐处理下各种渗透调节物质含
量显著增加，明显降低了松果菊的水势，减小了渗透
胁迫的影响。渗透调节能力的提高可以减少松果菊
对 Na +的吸收从而降低离子毒害，活性氧自由基的
产生也相应减少。而松果菊 SOD 和 POD 与盐浓度
都呈极显著的正相关，也说明了 SOD 和 POD 活性
都有明显升高，可以有效地清除活性氧自由基。虽
然盐胁迫下松果菊的渗透调节物质和活性氧清除能
力都有所增加，但在高盐浓度下松果菊仍然受到了
严重的盐害作用，说明松果菊耐盐能力有限，只能抵
抗一定盐浓度的胁迫。
3. 5 小结 植物的耐盐是一个多基因参与的，各
种代谢途径相互协调共同作用的适应环境的生理过
程。盐胁迫抑制了松果菊种子的萌发，阻碍了松果
菊对水分的吸收，导致大量 Na +进入细胞，使松果菊
产生渗透胁迫和离子毒害，最终影响了松果菊的正
常生长。松果菊通过增加脯氨酸和可溶性糖含量，
增加对 K +的吸收，进行渗透调节;通过增加 SOD和
POD的活性去除活性氧，维持活性氧的平衡。各种
耐盐途径的作用，使松果菊可抵抗一定浓度的盐胁
迫，但当盐浓度过高时，严重的盐害作用将显著抑制
松果菊的生长。另外，松果菊在盐胁迫下的生长虽
然受到一定程度的抑制，但它的药用成分菊苣酸含
量也有增加〔3〕，这对松果菊作为药材的种植具有一
定的参考意义。
参 考 文 献
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·2742· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 38 卷第 12 期 2015 年 12 月