全 文 ：第３９卷第１期
２０１６年１月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３９Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２　０　１　６
文章编号：１０００－１５７３（２０１６）０１－００３５－０８　 ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊａｕｈ．２０１６．０００６
黄顶菊入侵域不同土层土壤微生物群落结构的比较
王　月１，２，　张玉曼２，　李　乔２，　张风娟１，　万方浩３
（１．河北大学 生命科学学院，河北 保定 ０７１００２；２．河北科技师范学院 生命科技学院，
河北 秦皇岛 ０６６６００；３．中国农业科学院植物保护研究所，北京 １００１９３）
摘要：为了解黄顶菊入侵对不同土层土壤微生物群落空间分布情况的影响，利用同质园试验，采用磷脂脂肪酸
（ＰＬＦＡｓ）生物标记法研究了黄顶菊入侵对不同土层土壤微生物群落结构和土壤微生物量的影响。结果表明：
０～５，５～１０，１０～１５ｃｍ土层中Ｎ处理和ＦＮ处理土壤微生物出现重叠，而与Ｆ处理差异较大。２０～２５，２５～
３０ｃｍ土层中 Ｎ处理和Ｆ处理出现重叠，且二者和ＦＮ处理差异显著。不同处理中代表细菌的ＰＬＦＡ１６∶
０Ｎａｌｃｏｈｏｌ在１０～１５，１５～２０ｃｍ土层内有较大量分布；１６∶１ω５ｃ（丛植菌真菌）在２０～２５，２５～３０ｃｍ土层内有
较大量分布；在２０～２５，２５～３０ｃｍ土层中没有出现１７∶０　１０－ｍｅｔｈｙｌ（放线菌）；除２０～２５ｃｍ土层外１８：３ω６，
９，１２ｃ（真菌）在其他土层内均有较大量分布；ｃｙ１９∶０ω８ｃ（格兰氏阴性菌）在所有土层内分布都有明显差异。不
同土层不同类型微生物ＰＬＦＡｓ的种类和含量在黄顶菊不同入侵程度之间有差异。Ｆ样地的ＰＬＦＡｓ含量均低
于Ｎ样地及ＦＮ样地，随着黄顶菊入侵程度的加深，真菌／细菌值降低，而Ｇ＋／Ｇ－的值升高。说明土壤微生物
的群落结构与地上植物群落结构密切相关，基本表现为地上植物多样性越高，土壤微生物的量越多。
关　键　词：黄顶菊；土壤微生物；群落结构；磷脂脂肪酸
中图分类号：Ｓ４５１　　 文献标志码：Ａ
　　收稿日期：２０１５－０５－２０
　　基金项目：国家自然基金项目（３１０４００６６，３１１７１９０６）．
　　作者简介：王　月（１９８９－），女，河北省沧州人，在读硕士生，主要从事入侵生物学研究．Ｅ－ｍａｉｌ：１５３７３３６２６３９＠１６３．ｃｏｍ
　　通讯作者：张凤娟（１９６９－），女，河北省唐山人，教授，主要从事植物学与生态学方向．Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｅｎｇｊｕａｎｚｈａｎｇ＠１２６．ｃｏｍ；
ｗａｎｆａｎｇｈａｏ＠ｉｅｄａ．ｏｒｇ．ｃｎ
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｓｏｉｌ　ｉｎ　Ｆｌａｖｅｒｉａ　ｂｉｄｅｎｔｉｓ　ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｒｅｇｉｏｎ
ＷＡＮＧ　Ｙｕｅ１，２，ＺＨＡＮＧ　Ｙｕ－ｍａｎ２，ＬＩ　Ｑｉａｏ２，ＺＨＡＮＧ　Ｆｅｎｇ－ｊｕａｎ１，ＷＡＮ　Ｆａｎｇ－ｈａｏ３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｅｂｅｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂａｏｄｉｎｇ　０７１００２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｅｂｅｉ
Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈａｎｇｌｉ　０６６６００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｒｈｉ－
ｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｓｏｉｌ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ　ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ（ＰＬＦＡ）ｂｉｏｍａｒｋｅｒ　ｉｎ　ａ　ｃｏｍｍｏｎ　ｇａｒ－
ｄｅｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｎａｔｉｖｅ　ｐｌａｎｔｓ
（Ｎ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｉｘｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｆｌａｖｅｒｉａ　ｂｉｄｅｎｔｉｓ　ａｎｄ　ｎａｔｉｖｅ　ｐｌａｎｔｓ（ＦＮ）ｗｅｒｅ　ｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ　ｉｎ
０—５ｃｍ，５—１０ｃｍ　ａｎｄ　１０—１５ｃｍ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｓｏｉｌ，ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓ（Ｆ），ｒｅｓｐｅｃ－
ｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｏｆ　Ｎ　ａｎｄ　Ｆ　ｗｅｒｅ　ｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ　ｉｎ　２０—２５ｃｍ　ａｎｄ　２５—３０ｃｍ
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｓｏｉｌ，ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ＦＮ．
Ｔｈｅ　ＰＬＦＡ　１６：０Ｎａｌｃｏｈｏｌ　ｔｈａｔ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ｈａｄ　ａ　ｌａｒｇｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　１０—１５ｃｍ　ａｎｄ
１５—２０ｃｍ．Ｔｈｅ　ｔｙｐｉｃａｌ　ＰＬＦＡ　１６∶１ｗ５ｃｏｆ　ＡＭＦ　ｈａｄ　ａ　ｌａｒｇｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　２０—２５ｃｍ　ａｎｄ
２５—３０ｃｍ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　１７∶０　１０－ｍｅｔｈｙｌ　ｗｈｉｃｈ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ　ｉｎ　２０—２５ｃｍ　ａｎｄ
２５—３０ｃｍ．Ｔｈｅ　ｔｙｐｉｃａｌ　ＰＬＦＡ　１８∶３ｗ６，９，１２ｃｏｆ　ｆｕｎｇｉ　ｈａｄ　ａ　ｌａｒｇｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｌ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ
ｓｏｉｌ　ｅｘｃｅｐｔ　ｆｏｒ　２０—２５ｃｍ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ＰＬＦＡ　ｃｙ１９∶０ｗ８ｃｗｈｉｃｈ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｇｒａｍ－ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｂａｃｔｅｒｉａ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ａｌ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｓｏｉｌ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ
ｋｉｎｄｓ　ａｎｄ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ＰＬＦＡｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｆ．ｂｉｄｅｎ－
ｔｉｓ．Ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ＰＬＦＡｓ　ｉｎ　Ｆ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ＦＮ　ａｎｄ　Ｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｒａ－
ｄｉｏ　ｏｆ　ｆｕｎｇｉ／ｂａｃｔｅｒｉａ　ＰＬＦＡｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｒａｄｉｏ　ｏｆ　Ｇ＋／Ｇ－ （ｇｒａｍ－ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｂａｃｔｅｒｉａ／
ｇｒａｍ－ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｂａｃｔｅｒｉａ）ＰＬＦＡｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓ．Ｔｏ　ｓｕｍ　ｕｐ，ｔｈｅ
ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｓ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｂｏｖｅ
ｔｈｅ　ｇｒｏｕｎｄ．Ｔｈｅ　ｍｏｒｅ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｆｌａｖｅｒｉａ　ｂｉｄｅｎｔｉｓ；ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ　ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ（
ＰＬＦＡ）
　 　 外 来 植 物 黄 顶 菊 ［Ｆｌａｖｅｒｉａ　ｂｉｄｅｎｔｉｓ （Ｌ）
Ｋｕｎｔｚｅ］为１年生菊科草本植物，原产于南美洲，
２００１年首次在我国天津市、河北省发现，现已成为
我国主要的外来入侵物种之一。黄顶菊的根系发
达，不仅耐盐碱、耐瘠薄、抗逆性强，而且种子量大，
繁殖速度惊人，定植后将迅速扩散蔓延，通过竞争和
占据生态位来排挤本地植物的生长，大大降低了入
侵域生物多样性，并给生态系统及农业生产带来了
严重的危害，现已列入河北省检疫性有害植物［１，２］。
外来入侵植物可以直接或间接的影响入侵域土
壤微生物群落结构和功能的多样性［３］。近年来，关
于黄顶菊对入侵域土壤生态系统的研究多数集中在
土壤养分含量［２，４］、细菌群落多样性［５－６］和真菌群落
多样性［７］等方面。有研究表明，黄顶菊入侵后能与
本地丛枝菌根（ＡＭ）真菌形成良好的共生关系，从
而增强了自身对营养物质及水分的吸收和利用能
力，促进自身的生长［８－９］。入侵植物根系分泌物也能
改变根际土壤微生物群落结构，影响土壤中氮、磷、
钾等养分的含量与转化。但是，有关黄顶菊不同程
度入侵引起的入侵域不同土层土壤微生物群落结构
变化的研究尚未见报道，根系的不同长度阶段对土
壤微生物群落的影响尚不清楚。为此，本研究利用
磷脂脂肪酸法（ＰＬＦＡ）研究了黄顶菊入侵域不同土
层的土壤微生物的群落结构，探明黄顶菊不同入侵
进程中不同土层土壤微生物的群落结构的变化特
点，以期进一步阐明黄顶菊入侵的机制。
１　材料与方法
１．１　采样地概况与采样方法
　　样品采自中国农业科学院植物保护研究所廊坊
中试基地，自２００７年开始人为种植黄顶菊，模拟相
同条件下黄顶菊不同的入侵进程，建立黄顶菊不同
入侵进程的小区，每个小区大小均为２ｍ×３ｍ。试
验设置：（１）裸土样地（ｃｋ），样地内没有植物生长；
（２）黄顶菊重度入侵样地（Ｆ处理），样地内只生长黄
顶菊；（３）黄顶菊与本土植物混合种植样地（ＦＮ处
理），样地内生长有黄顶菊和本土植物，本土植物为
狗尾草和草木樨；（４）本土植物样地（Ｎ处理），样地
内有狗尾草和草木樨等２种本土植物，每个处理设
置５个重复。种植之初选取的同质园小区全部为裸
地，种植时Ｆ处理、ＦＮ处理以及Ｎ处理不同种植物
的播种量（种子数量）相同，均为３０颗。即Ｆ处理样
地播种３０颗黄顶菊种子，ＦＮ处理样地播种３０颗黄
顶菊种子、３０颗狗尾草及３０颗草木樨种子，Ｎ处理
样地播种３０颗狗尾草及３０颗草木樨种子。
采样时Ｆ处理内黄顶菊的密度约为１４０株／
ｍ２；ＦＮ处理内黄顶菊的密度约为８８株／ｍ２，狗尾草
和草木樨的密度约为６４和５２株／ｍ２；Ｎ处理内狗
尾草和草木樨的密度约为２０３和１９７株／ｍ２。
２０１３年１０月上旬每个小区沿对角线随机采取
６３
　第１期 王　月等：黄顶菊入侵域不同土层土壤微生物群落结构的比较
生长状况良好的５株植物的根际土壤，其中黄顶菊
重度入侵样地内采集黄顶菊根际土，黄顶菊与本土
植物混合种植样地及本土植物样地内采集对角线上
距黄顶菊和狗尾草或狗尾草和草木樨等两种植物的
中心部位的土样。清除枯枝落叶及表层土壤，用土
钻（直径３ｃｍ）采集距地表０～３０ｃｍ处的根际土，
采集时按平均５ｃｍ为一个土层，即分别采集０～５，
５～１０，１０～１５，１５～２０，２０～２５和２５～３０ｃｍ共６
个不同土层的土样，然后将同一小区的相同土层土
壤进行混合。ｃｋ处理的土壤采集也采用沿对角线
随机选取５个点，然后按照植物根际土的采集方法
进行分层采集，共２４个样品，每个样品共５个重复。
将采集的土壤样品放入自封袋后进行编号，过筛（筛
孔尺寸：２ｍｍ，国家标准筛）后储存在－２０℃冰箱
内备用。
１．２　土壤磷脂脂肪酸（ＰＬＦＡｓ）生物标记分析方法
ＰＬＦＡｓ提 取 和 分 析 参 考 Ｆｒｏｓｔｅｇａｒｄ 等 和
Ｋｏｕｒｔｅｖ等［１０］方法。取４ｇ储存于－２０℃冰箱内的
土样于５０ｍＬ离心管中，加入２０ｍＬ　０．２ｍｏｌ／Ｌ的
氢氧化钾－甲醇混合溶液，３７ ℃水浴加热１ｈ，每
１０ｍｉｎ　２　０００ｒ／ｍｉｎ涡旋１次，使脂肪酸甲酯化；加
入３ｍＬ　１ｍｏｌ／Ｌ的醋酸充分摇匀，中和溶液ｐＨ
值；再加入１０ｍＬ正己烷，混匀后１　０００ｒ／ｍｉｎ离心
１５ｍｉｎ，转移上层液至干净的试管中，在氮气流下使
有机相挥发完全；将所得的ＰＬＦＡｓ溶解于１ｍＬ加
入内标１９∶０的正己烷－甲基丁基醚中，充分溶解３～
５ｍｉｎ，转入ＧＣ小瓶中，用于脂肪酸测定。
气相色谱／质谱连用（ＧＣ－ＭＳ）的检测采用美国
Ａｇｉｌｅｎｔ　６８５０Ｎ型气相色谱仪测定。
１．３　数据处理与分析
磷脂脂肪酸成分分析采用美国 ＭＩＤＩ公司生产
的基于细菌细胞脂肪酸成分鉴定的 Ｓｈｅｒｌｏｃｋ　ＭＩＳ
４．５系统。根据加入内标１９∶０的量可以计算出不
同ＰＬＦＡｓ的量，进而得出不同类型微生物的量。试
验数据采用平均数 ± 标 准 差 的 形 式 表 示，用
ＳＰＳＳ１９．０统计软件进行方差分析。采用ＳＰＳＳ１９．０
进行主成分分析，计算各因子主成分的贡献率，利用
主成分分析因子载荷量，计算出各因子作用的大小，
以确定其的权重。
２　结果与分析
２．１　黄顶菊不同程度入侵对其根际土壤微生物
ＰＬＦＡｓ总量的影响
黄顶菊不同程度入侵引起的入侵域根际土壤微
生物ＰＬＦＡｓ总量的变化趋势如图１所示。其中ＦＮ
处理和Ｎ处理的地下土壤微生物的ＰＬＦＡｓ总量最
高，ｃｋ处理的地下土壤微生物的ＰＬＦＡｓ总量最低。
经方差分析表明，ＦＮ处理与 Ｎ处理的根际土壤微
生物ＰＬＦＡｓ总量与其他处理之间差异显著。Ｆ处
理，ＦＮ处理，Ｎ处理的地下土壤微生物的ＰＬＦＡｓ
总量分别高于ｃｋ处理７４．８％，１３０．１％和１２９．６％。
注：相同字母表示差异不显著Ｐ＜０．０５，下同．
图１　黄顶菊不同程度入侵对入侵域土壤ＰＬＦＡｓ总量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓｉｎｖａｓｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ
ｏｎ　ｔｏｔａｌ　ＰＬＦＡｓ
２．２　黄顶菊不同程度入侵对土壤真菌／细菌及
Ｇ＋／Ｇ－ ＰＬＦＡｓ量的影响
真菌／细菌的比例可以反映真菌和细菌相对含
量的变化范围与２个微生物类群的相对丰富程度。
Ｇ＋／Ｇ－的比值通常作为检测生态系统自我调控能
力大小的重要指标［１１］。
黄顶菊不同程度入侵的土壤真菌和细菌ＰＬ－
ＦＡｓ的质量比存在显著差异（图２）。Ｆ处理真菌和
细菌ＰＬＦＡｓ的质量比最小，ＦＮ 处理真菌和细菌
ＰＬＦＡｓ的质量比最大。说明ＦＮ处理真菌和细菌
的相对丰富程度较大。Ｆ处理的 Ｇ＋和 Ｇ－的ＰＬ－
ＦＡｓ质量比高于ＦＮ处理的和Ｎ处理的，且三者存
在显著差异。
７３
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
图２　黄顶菊不同程度入侵入侵域土壤微生物真菌与细菌的ＰＬＦＡｓ比值（Ａ），革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的ＰＬＦＡｓ比值（Ｂ）
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓｉｎｖａｓｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｕｎｇｉ／ｂａｃｔｅｒｉａ（Ａ）ａｎｄ　Ｇ＋／Ｇ－（Ｂ）
２．３　黄顶菊不同程度入侵对入侵域土壤同一土层
中土壤微生物群落结构的主成分分析
通过对不同土层中土壤微生物群落结构的分析
可以看出：６个土层中主成分一的贡献率分别为
７９．６９％，６９．００％，７８．３０％，６２．５５％，７７．９８％，
７８．８８％；主 成 分 二 的 贡 献 率 分 别 为 ６．６４％，
１０．３６％，８．９６％，１７．３５％，７．１１％，７．２４％；主成分
一和主成分二的累计贡献率分别为 ８６．３３％，
７９．３６％，８７．２６％，７９．９０％，８５．０９％，８６．１２％。主
成分一和主成分二基本上能把不同处理的土壤微生
物群落区分开来。
ｃｋ处理在０～５，５～１０，１０～１５ｃｍ土层内的地
下土壤微生物群落结构与主成分一表现出负相关，
与主成分二表现出正相关；１５～２０ｃｍ土层内的地
下土壤微生物群落结构在主成分一的负方向，在主
成分二的坐标原点附近；２０～２５ｃｍ土层内的地下
土壤微生物群落结构与主成分一和主成分二均表现
出负相关；２５～３０ｃｍ土层内的地下土壤微生物群
落结构在主成分一的坐标原点附近，与主成分二表
现出负相关。Ｆ处理的地下土壤微生物群落结构在
０～５，５～１０，１０～１５ｃｍ土层内的地下土壤微生物
群落结构与主成分一和主成分二均表现出负相关；０
～５，１５～２０ｃｍ土层内的地下土壤微生物群落结构
与主成分一和主成分二均表现出高度正相关；２０～
２５，２５～３０ｃｍ土层内的微生物群落结构在主成分
一的负方向，主成分二的正方向。ＦＮ处理在１５～
２０ｃｍ土层内的地下土壤微生物群落结构与主成分
一和主成分二均表现出负相关。其余土层的地下土
壤微生物群落结构均在第一主成分的正方向，在第
二主成分的原点附近。Ｎ处理在０～５，５～，１０～１５
ｃｍ土层内的地下土壤微生物群落结构与主成分一
表现出正相关，在主成分二的坐标原点附近，且与
ＦＮ处理的有重叠，说明二者差异性不大；１５～２０
ｃｍ土层内的地下土壤微生物群落结构在第一主成
分的正方向，在第二主成分的负方向；２０～２５ｃｍ土
层内的地下土壤微生物群落结构在第一主成分的原
点附近，在第二主成分的正方向；２５～３０ｃｍ土层内
的地下土壤微生物群落结构在第一主成分的负方
向，在第二主成分的正方向，且ＦＮ处理的和Ｆ处理
的在２０～２５，２５～３０ｃｍ土层中的有重叠。
选取绝对含量大于０．５μｇ的ＰＬＦＡｓ做因子载
荷分析，结果表明，０～５，５～１０ｃｍ土层内细菌的代
表脂肪酸１６∶０Ｎａｌｃｏｈｏｌ［１２－１６］在主成分一上的载荷
为负值，在主成分二上的载荷为正值，说明ＰＬＦＡ
１６∶０Ｎａｌｃｏｈｏｌ在黄顶菊不同程度入侵样地内的分
布差异较大；１５～２０ｃｍ土层内１２∶０生物标记在主
成分一和主成分二上的载荷均为负值，且几乎为０；
其余所有的ＰＬＦＡｓ在主成分一上的载荷都为正值。
大部分ＰＬＦＡｓ如１５∶０ａｎｔｅｉｓｏ，１６∶０ｉｓｏ，１７∶０ｉｓｏ，
２０∶０等在主成分二载荷较小，表明主成分一是这些
ＰＬＦＡｓ的代表因子。
丛植菌真菌（ＡＭＦ）的代表性脂肪酸１６∶１ω５ｃ
在０～５，５～１０，１０～１５，１５～２０ｃｍ土层内的载荷在
第一主成分上为正值，在第二主成分上为负值，说明
ＡＭＦ在黄顶菊不同程度入侵样地的这几个土层内
分布差异较大；２０～２５，２５～３０ｃｍ土层内的载荷在
第一和第二主成分上均为正值，说明 ＡＭＦ在黄顶
菊不同程度入侵样地的这２个土层内均有较大量分
布。０～５，５～１０，１０～１５，１５～２０ｃｍ土层内代表放
线菌的ＰＬＦＡ１７∶０　１０－ｍｅｔｈｙｌ在第一主成分上的载
８３
　第１期 王　月等：黄顶菊入侵域不同土层土壤微生物群落结构的比较
荷为正值，在第二主成分上的载荷为负值；２０～２５，
２５～３０ｃｍ土层内没有出现ＰＬＦＡ１７∶０　１０－ｍｅｔｈ－
ｙｌ。真菌的代表性脂肪酸１８∶３ω６，９，１２ｃ在２０～２５
ｃｍ土层内载荷在第一主成分上为正值，在第二主成
分上为负值；其余土层内在２个主成分上均为正值。
所有土层内代表格兰氏阴性菌的ＰＬＦＡ　ｃｙ１９∶０ω８ｃ
在主成分一上的载荷为正值，在主成分二上的载荷
为负值，说明格兰氏阴性菌在黄顶菊不同程度入侵
样地内的分布差异较大。
０～５ｃｍ 土层内ＰＬＦＡ　２０∶１ω９ｃ在Ｆ处理和
ＦＮ处理中的因子载荷远远大于在 Ｎ处理中的，说
明黄顶菊入侵后２０∶１ω９ｃ的量显著增加；５～１０ｃｍ
土层内Ｎ处理中没有ＰＬＦＡ　１６∶０Ｎａｌｃｏｈｏｌ而在 Ｆ
处理和ＦＮ处理中有１６∶０Ｎａｌｃｏｈｏｌ存在，说明黄顶
菊入侵后增加了５～１０ｃｍ土层内脂肪酸的种类；１０
～１５ｃｍ土层内各个ＰＬＦＡｓ在不同处理中的量没
有明显变化；１５～２０ｃｍ 土层内ＰＬＦＡｓ　１６∶１ω５ｃ，
１７∶０ｃｙｃｌｏ，１６∶１　２ＯＨ在Ｆ处理和ＦＮ处理中的因子
载荷值大于在Ｎ处理中的，说明黄顶菊入侵后增加
了该土层中ＰＬＦＡｓ的量；２０～２５ｃｍ土层内ＰＬＦＡｓ
１７∶０ａｎｔｅｉｓｏ，１６∶１　２ＯＨ，１８∶１ω９ｃ在Ｆ处理和ＦＮ处
理中的因子载荷远远大于在 Ｎ处理中的；２５～３０
ｃｍ土层内Ｎ处理中没有ＰＬＦＡ　１６∶０Ｎａｌｃｏｈｏｌ而在
Ｆ处理和ＦＮ处理中有１６∶０Ｎａｌｃｏｈｏｌ存在。
２．４　黄顶菊不同入侵程度同一土层根际土壤不同
微生物类群的比较
黄顶菊入侵显著降低了各土层真菌的含量，重
度入侵降低了放线菌、细菌（Ｇ＋，Ｇ－和其他类细菌）
和ＡＭＦ的含量（表１）。此外，同一土层中，不同处
理之间土壤微生物的ＰＬＦＡｓ的量有差异。与Ｎ处
理相比，０～５ｃｍ土层Ｆ处理、ＦＮ处理间不同类型
微生物的含量均显著降低。５～１０ｃｍ土层中，各处
理间ＡＭＦ具有显著差异，即黄顶菊入侵显著降低
了ＡＭＦ的含量；不同类型微生物的含量在ＦＮ处
理和Ｎ处理之间的差异性不明显，但二者显著高于
Ｆ处理。１０～１５ｃｍ土层中，Ｆ处理的细菌、真菌、放
线菌、ＡＭＦ的含量均显著低于 Ｎ处理的和ＦＮ处
理的；１５～２０ｃｍ土层中，除放线菌和Ｇ－外其他微
生物的含量在Ｆ处理与ＦＮ处理之间有显著差异；
而Ｆ处理与Ｎ处理之间含量有显著差异的微生物
类群是放线菌、真菌、Ｇ＋ 和 Ｇ－。２０～２５ｃｍ 土层
中，Ｆ处理与Ｎ处理的各大类群微生物之间含量几
乎没有显著差异，而与ＦＮ处理的含量差异较大；２５
～３０ｃｍ土层内的ＡＭＦ和真菌在Ｆ处理与Ｎ处理
之间有显著差异，ＦＮ处理和 Ｎ处理各大类群微生
物的含量差异均显著。
表１　黄顶菊不同程度入侵对同一土层中不同类型土壤微生物ＰＬＦＡｓ量的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓｉｎｖａｓｉｏｎ　ｏｎ　ＰＬＦＡｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｇｒｏｕｐｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ μｇ／ｇ
土层深度／ｃｍ
Ｔｈｅ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｓｏｉｌ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
土壤微生物类型　Ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｇｒｏｕｐｓ
放线菌
Ａ
ＡＭＦ
其它类细菌（除Ｇ＋和Ｇ－）
Ｏｔｈｅｒ
真菌
Ｆ
革兰氏阴性菌
Ｇ＋
革兰氏阳性菌
Ｇ－
０～５
ｃｋ　 ０．２００　２ｃ ０．１１７　８ｄ ０．６１０　６ｃ ０．６６６　８ｃ ０．７９７　７ｄ ０．３８６　１ｃ
Ｆ　 ０．４２７　８ｂ ０．７８６　３ｃ １．３３８　１ｂ １．６４６　３ｂ ２．１２８　７ｃ ０．８０５　５ｂ
ＦＮ　 ０．５３４　７ｂ １．０３２　８ｂ １．４５２　３ｂ １．９０５　５ａｂ　 ２．６３２　４ｂ ０．９８２　９ｂ
Ｎ　 ０．７２６　８ａ １．７６３　９ａ １．７７５　２ａ ２．１０３　２ａ ３．４０４　７ａ １．２５７　７ａ
５～１０
ｃｋ　 ０．１８６　１ｃ ０．１２７　８ｄ ０．５９６　８ｃ ０．６０７　７ｃ ０．７５５　６ｃ ０．４１１　２ｃ
Ｆ　 ０．３６７　１ｂ ０．６５５　９ｃ ０．８０７　８ｂ ０．８４６　８ｂ １．３３０　５ｂ ０．５５６　８ｂ
ＦＮ　 ０．４２９　０ａ １．０１１　９ａ １．０６０　４ａ １．３１６　７ａ １．８７２　１ａ ０．７７５　９ａ
Ｎ　 ０．４１２　１ａ ０．７６６　８ｂ ０．９８２　６ａ １．２２０　３ａ １．７６８　７ａ ０．７４６　７ａ
１０～１５
ｃｋ　 ０．１２４　６ｃ ０．０７７　９ｃ ０．４０４　６ｃ ０．３９５　５ｃ ０．４０９　４ｃ ０．３１８　９ｃ
Ｆ　 ０．２７５　９ｂ ０．４４９　４ｂ ０．６６１　２ｂ ０．７３２　０ｂ ０．９３３　７ｂ ０．４１５　０ｃ
ＦＮ　 ０．３９０　８ａ ０．６１９　１ａ ０．９１６　８ａ １．１２８　８ａ １．３６３　３ａ ０．５６９　４ｂ
Ｎ　 ０．４５１　４ａ ０．５６７　４ａ １．０６９　９ａ １．３５４　８ａ １．５７８　６ａ ０．７０４　５ａ
９３
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
续表
土层深度／ｃｍ
Ｔｈｅ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｓｏｉｌ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
土壤微生物类型　Ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｇｒｏｕｐｓ
放线菌
Ａ
ＡＭＦ
其它类细菌（除Ｇ＋和Ｇ－）
Ｏｔｈｅｒ
真菌
Ｆ
革兰氏阴性菌
Ｇ＋
革兰氏阳性菌
Ｇ－
１５～２０
ｃｋ　 ０．１４７　９ｃ ０．０８６　４ｃ ０．４８２　６ｃ ０．４６０　９ｄ ０．５２４　２ｃ ０．３３８　９ｃ
Ｆ　 ０．２８６　２ｂ ０．６９０　４ａ １．０２０　１ａ １．０３０　３ｂ １．０８１　５ｂ ０．５７２　２ｂ
ＦＮ　 ０．２１８　４ｂ ０．３１４　５ｂ ０．６２０　５ｂ ０．８２０　１ｃ ０．９２１　４ｂ ０．３６７　２ｃ
Ｎ　 ０．４１５　９ａ ０．４４１　４ａ １．０３２　２ａ １．２４９　５ａ １．４７３　５ａ ０．７３２　３ａ
２０～２５
ｃｋ　 ０．１７８　１ｂ ０．１１５　２ｃ ０．５５４　１ｃ ０．６６０　１ｃ ０．６３８　３ｃ ０．３９８　４ｃ
Ｆ　 ０．２１２　７ｂ ０．３０５　０ｂ ０．７４６　７ｂ ０．６７６　０ｃ ０．９７０　６ｂ ０．５２０　３ｂ
ＦＮ　 ０．３２０　０ａ ０．４２８　０ａ １．０２４　２ａ １．２４９　８ａ １．４９０　９ａ ０．６７６　３ａ
Ｎ　 ０．１７５　２ｂ ０．２９５　１ｂ ０．８２２　５ｂ ０．９５４　６ｂ ０．８５４　５ｂ ０．４７０　８ｂｃ
２５～３０
ｃｋ　 ０．１８９　５ｂ ０．１２６　４ｄ ０．５９４　６ｂ ０．７２５　０ｂ ０．６７８　８ｂ ０．４３９　１ｂ
Ｆ　 ０．１２６　３ｃ ０．２４０　０ｂ ０．５１０　１ｂ ０．３８５　９ｃ ０．５００　０ｃ ０．３２９　７ｃ
ＦＮ　 ０．２４７　６ａ ０．３８２　９ａ １．１３１　５ａ １．３４４　２ａ １．１２１　１ａ ０．５８４　４ａ
Ｎ　 ０．１２０　２ｃ ０．１７８　６ｃ ０．５７３　８ｂ ０．６２３　１ｂ ０．４９９　３ｃ ０．３１９　４ｃ
０～３０
ｃｋ　 １．０２６　３ｃ ０．６５１　５ｃ ３．２４３　２ｃ ３．５１６　１ｃ ３．８０４　０ｃ ２．２９２　６ｃ
Ｆ　 １．６９５　９ｂ ２．８２７　０ｂ ５．０８９　９ｂ ５．３１７　３ｂ ６．９４４　９ｂ ３．１９９　４ｂ
ＦＮ　 ２．１４０　６ａ ３．７８９　１ａ ６．２０５　８ａ ７．７６５　２ａ ９．４０１　２ａ ３．９５６　１ａ
Ｎ　 ２．３０１　５ａ ４．０１３　２ａ ６．２５６　１ａ ７．５０５　５ａ ９．５７９　３ａ ４．２０１　４ａ
　　注：数值为平均数±标准差。同一列中，数据后根相同小写字母者表示差异不显著（ＬＳＤ，Ｐ＜０．０５）．
３　结论与讨论
土壤中的微生物群落组成、功能与地上植物群
落的组成、功能存在密切联系［１７］。在一定的空间尺
度上具有相似环境的条件下，植物类型初步决定了
微生物群落的组成［１８］。入侵植物常通过压制或排
挤本地物种，占据本地物种生态位而形成单优势种
群，从而造成生物多样性丧失和生态系统严重破
坏［１８－２１］。本研究利用同质园试验研究黄顶菊不同入
侵程度对土壤微生物的影响，结果表明黄顶菊不同
入侵进程的土壤微生物群落结构不同。黄顶菊单种
处理土壤中微生物ＰＬＦＡｓ的总量和真菌／细菌的比
值显著低于黄顶菊与本地植物混种处理和本地植物
处理；而Ｇ＋／Ｇ－的值显著高于黄顶菊与本地植物混
种处理和本地植物处理。说明黄顶菊入侵改变了土
壤微生物的群落结构［２２］，土壤微生物的群落结构与
地上植物群落结构密切相关。Ｗｅｓｔｏｖｅｒ等研究得
出根际微生物生物多样性不仅受植物种类等因子的
影响，也受地上植物多样性的影响［２３］。主成分分析
表明，０～５，１５～２０，２０～２５ｃｍ土层内黄顶菊入侵
后聚集了某些ＰＬＦＡｓ，且不同土层聚集的ＰＬＦＡｓ
不同，表现为０～５ｃｍ土层内主要聚集了ＰＬＦＡ　２０
∶１ω９ｃ；１５～２０ｃｍ 土层内主要聚集了ＰＬＦＡｓ　１６∶
１ω５ｃ，１７∶０ｃｙｃｌｏ，１６∶１　２ＯＨ；２０～２５ｃｍ土层内主要
聚集了 ＰＬＦＡ　１７∶０ａｎｔｅｉｓｏ，１６：１　２ＯＨ，１８∶１ω９ｃ。
５～１０，１０～１５ｃｍ土层内黄顶菊入侵后增加了ＰＬ－
ＦＡｓ的种类，说明这些ＰＬＦＡｓ在黄顶菊入侵过程
中起着重要的作用。Ｃａｌａｗａｙ等［２７］研究也表明，植
物入侵后会改变土壤微生物群落结构，破坏本土植
物与土壤微生物之间形成的长期共生关系，一些土
壤微生物会提高入侵植物的竞争优势，从而有利于
外来植物的入侵。
根系分泌物是入侵植物化感物质释放的主要途
径。根系分泌物为微生物提供重要的能量物质，其
成分和数量影响着微生物的种类和繁殖。不同植物
种类根系释放的有机物种类和数量不同，导致其根
际微生物活性、群落结构和多样性也不同。根系分
泌是黄顶菊化感物质释放的主要途径［２，２４，２５］。入侵
植物根系分泌物主要含有各种无机离子、有机酸、可
溶性糖和一些生理活性物质，这些物质为土壤微生
物的生长繁殖提供了碳、氮营养，从而改变根际周围
土壤微生物种群结构，影响土壤氮、磷、钾等养分的
０４
　第１期 王　月等：黄顶菊入侵域不同土层土壤微生物群落结构的比较
转化与供应，进而影响植物生长。此外，入侵植物的
化感作用强弱还与入侵域植物种类有关［２６］。本研
究的试验材料黄顶菊、狗尾草、草木樨为３种不同功
能型植物类群：黄顶菊具有生长速度快和光合效率
高（Ｃ４植物）的特点，其根系为直根系，主根长约２５
ｃｍ；草木樨和狗尾草是黄顶菊入侵域常见的杂草，
狗尾草（Ｃ３植物）根系为须根系，长约１０ｃｍ；草木
樨为豆科植物，其根系为直根系，长约３０ｃｍ。因
此，不同土层植物根系种类不同：０～１０ｃｍ土层分
布有黄顶菊、草木樨和狗尾草等３种植物的根系，１０
～２５ｃｍ土层分布有黄顶菊和草木樨植物的根系，
深于２５ｃｍ的土层中只有草木樨植物的根系。各土
层根系分布不同，则根系分泌物的分布也不同，也必
将影响土壤微生物的分布。主成分分析表明，不同
处理、不同土层深度的土壤微生物群落结构具有一
定差异，其中０～５，５～１０，１０～１５ｃｍ土层中，本地
植物（Ｎ处理）土壤和黄顶菊与本地植物混种（ＦＮ
处理）土壤中的微生物出现重叠，而与黄顶菊单种
（Ｆ处理）土壤中的微生物差异较大，说明黄顶菊入
侵改变了土壤微生物的群落结构，且随着黄顶菊入
侵程度的加剧土壤微生物群落结构的变化随之加
大，具体表现为黄顶菊单种（Ｆ处理）相对于黄顶菊
与本地植物混种（ＦＮ处理）向主成分一和主成分二
的负方向移动。２０～２５，２５～３０ｃｍ土层中，本地植
物（Ｎ处理）和黄顶菊单种（Ｆ处理）土壤中的微生物
有区别，但也有部分重叠，且二者与ＦＮ处理黄顶菊
与本地植物混种（ＦＮ处理）的差异较大。具体表现
为黄顶菊单种（Ｆ处理）土壤中的微生物相对于黄顶
菊与本地植物混种（ＦＮ处理）向主成分一的负方向
移动、向主成分二的正方向移动。究其原因可能与
植物种类和植物多样性有关，因深于２０ｃｍ的土层
中，黄顶菊与本地植物混种（ＦＮ处理）中有黄顶菊
和草木樨等２种植物的根系，而本地植物（Ｎ处理）
和黄顶菊单种（Ｆ处理）土壤中只有黄顶菊或草木樨
植物的根系。综上可知，本地植物种类也是影响不
同土层土壤微生物群落的主要因素。也有研究报
道［２７］，每种植物对微生物都有自身的选择方式，最
终目的是形成对自身生长有力的土壤环境。
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