全 文 ：文章编号：1003-8701（2015）01-0086-05
黄顶菊种子的萌芽试验
乔永旭，张永平
（唐山师范学院，河北 唐山 063000）
摘 要：以黄顶菊种子为试材，研究了光照、光质、温度、重金属、pH值、NaCl、干旱等因子对其发芽率的影
响。结果表明：光照、光质对黄顶菊种子发芽率影响不大；随着浸种温度的升高，种子发芽率逐渐降低；pH小
于 6或大于 8时黄顶菊种子均不萌发，pH为 6时发芽率最高；随着NaCl浓度的升高，黄顶菊种子的发芽率逐渐
降低，当NaCl浓度达到 0.20 mol/L时发芽率为 43.77%；Fe2+和Mn2+降低种子的发芽率，Cu2+和 Zn2+对发芽率影响
不明显但对胚根的生长有着很强的抑制作用；黄顶菊种子的发芽率随水分渗透势的降低而降低；冷冻处理明
显降低种子发芽率；不同除草剂对黄顶菊种子萌发抑制作用不同，效果依次为：百草枯>乙草胺>乙莠水>苯黄
隆。总之，温度、重金属、pH值、NaCl、干旱、冷冻、除草剂均能不同程度的抑制黄顶菊种子的萌发。
关键词：黄顶菊；外来植物；种子萌发
中图分类号：S451 文献标识码：A
Experiment on the Seed Germination of Flaveria bidentis
QIAO Yong-xu, ZHANG Yong-ping
( Tangshan Normal University, Tangshan 063000, China)
Abstract：Effect of light intensity, light quality, seed soaking temperature, pH, salinity, metals and drought on
Flaveria bidentis seeds germination rate were examined. The results showed that the germination rate was affected
little by light intensity and light quality. The germination percentage reduced as the soaking temperature rose. No
seed emerged when the pH value was lower than 6 or higher than 8. The germination rate decreased gradually with
the increasing of NaCl concentration, which was 43.77% when NaCl concentration was 0.20 mol/L. Fe2+ and Mn2+ re⁃
duced the germination rate significantly, while Cu2+ and Zn2+ had strong inhabitation effect on the root growth of F. bi⁃
dentis seedlings but did not change the germination percentage. The germination percentage reduced as the water os⁃
mosis potential decreased. Cold treatment reduced the seed germination significantly. The inhabitation effect of her⁃
bicides on seed germination of F. bidentis was in such order: paraquat > acetochlor > atrazine·acetochlor > tribenu⁃
ron methyl. In general, the germination of F. bidentis seeds could be affected by temperature, heavy metals, pH val⁃
ue, NaCl, drought, cold and herbicides to some extent.
Keywords：Flaveria bidentis; Exotic plant; Seed germination
黄顶菊 (Flaveria bidentis)原产于南美洲，2001
年在河北衡水市首次发现，其扩散速度极快，目
前已经入侵河北全省 47个县、市、区，农田发生面
积约 2万 hm2。主要分布在衡水、邢台、邯郸 3个
市 [1-2]。由于黄顶菊根系可以分泌化感物质，抑制
周围植物生长，降低小麦、大豆的发芽率，故黄顶
菊对农田及入侵地生态系统的危害性较大。黄顶
菊能够迅速扩散并成为潜在入侵种有很多方面的
收稿日期：2014-07-29
基金项目：国家科技部科技基础性工作专项（2007FY110500-9）
作者简介：乔永旭（1978-），男，博士，副教授，从事植物细胞工程
和逆境生理研究。
原因，对生境的适应能力强，耐盐碱和干旱，生长
速度快，繁殖能力强，种子产量巨大且易于扩散
等 [3-4]。因此，研究黄顶菊种子的萌发特性，对黄
顶菊的防治具有重要的意义[5]。目前对黄顶菊种子
萌发特性的研究多集中于对其发生特点的探索 [6]，
本试验从多重因素着手，力求找出能够抑制黄顶
菊种子萌发的因素，从而为黄顶菊的防治提供科
学依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
黄顶菊种子采自河北省邢台市平乡县丰州镇
吉林农业科学 2015,40（1）：86-90，94 Journal of Jilin Agricultural Sciences
乔永旭等：黄顶菊种子的萌芽试验
DOI:10.16423/j.cnki.1003-8701.2015.01.020
1期 乔永旭等：黄顶菊种子的萌芽试验 87
小麦田内，高度约 1.5 m，长势茂盛。
1.2 试验方法
1.2.1 光照处理黄顶菊种子的方法
25℃下，设全光照，光照∶黑暗=12 h∶12 h，以
及全黑暗 3个处理，每处理重复 3次。
1.2.2 浸种处理黄顶菊种子的方法
在 25℃，光照∶黑暗=12 h∶12 h条件下，以不
浸种直接播种为对照，用常温凉水和 40℃，60℃，
80℃的热水分别浸种 24 h后播种。每处理重复 3
次。
1.2.3 有色膜覆盖处理黄顶菊种子的方法
在 25℃，光照∶黑暗=12 h∶12 h条件下，以不
盖薄膜的试验组为对照，分别用深天蓝、艳绿、原
色红、中黄色有色膜覆盖。每处理重复 3次。
1.2.4 不同 pH处理黄顶菊种子的方法
将种子分别浸于盛 pH值 3～11（3，4，5，6，7，
8，9，10，11）浓度为 0.05 mol/L的磷酸盐缓冲溶液
的培养皿中，浸泡 10 h后倒去多余的缓冲液，置
25℃光照培养箱中萌发。每天加少量缓冲溶液。
以清水处理为对照。每处理重复 3次。
1.2.5 盐胁迫处理黄顶菊种子的方法
将 NaC1配成浓度为 0.01 mol/L，0.05 mol/L，
0.1 mol/L，0.15 mol/L，0.2 mol/L，0.25 mol/L，0.3
mol/L，0.4 mol/L溶液，将种子放在铺有双层滤纸
的培养皿内，每个培养皿内分别加入 10 mL上述
溶液，对照中加 10 mL蒸馏水，盖上培养皿盖防止
溶液蒸发，放入 25℃光照培养箱中培养。每个处
理重复 3次。
1.2.6 重金属处理黄顶菊种子的方法
挑选籽粒均匀饱满的种子，每组 50粒，分别
加入 5 mmol/L和 1 mmol/L的 FeSO4、MnSO4、CuSO4
和 ZnSO4溶液，浸种 48 h，以清水处理为对照。共
9个处理，每处理重复 3次。
1.2.7 干旱胁迫处理黄顶菊种子的方法
将聚乙二醇（PEG6000）配制成浓度分别为
10%、15%、20%、25%、30%的溶液，与之对应的水
势分别为 - 0.2 Mpa、- 0.4 Mpa、- 0.6 Mpa、- 0.86
Mpa、-1.20 Mpa[7]，将种子放进铺有双层滤纸的培
养皿中，每个培养皿中分别加入上述溶液，对照
中加入 10 mL蒸馏水，盖上培养皿盖防止溶液蒸
发，放入 25℃光照培养箱中培养。每处理重复 3
次。
1.2.8 低温冷冻处理黄顶菊种子的方法
-18℃分别冷冻 5 h、10 h、15 h、20 h，以不做
处理的种子为对照。共 5个处理，每处理重复 3
次。
1.2.9 除草剂处理黄顶菊种子的方法
将乙草胺、乙莠水、百草枯、苯黄隆按 300倍
稀释成溶液，倒入培养皿中，以湿润滤纸为宜，以
清水处理为对照。25℃光照条件下进行试验。每
处理重复 3次。
以上所有处理采用培养皿滤纸法进行。种子
先用蒸馏水洗涤 2次，选取 50粒置于直径为 10
cm垫有 2层滤纸的培养皿中，于 LRH-150-G型光
照培养箱中培养。上述设置中每个重复 50粒黄
顶菊种子。每天统计发芽数，并及时补充水分，
第 8天测定发芽率。
1.3 数据处理
采用 Excel 2003和 SPSS 13.0对数据进行处
理，分析结果以平均值（Mean）±标准误差（SE）表
示。发芽率GR（%）=（N0/N）×100%，式中，N0 为发
芽终期全部发芽的种子数，N为供试种子数。
2 结果与分析
2.1 光照对黄顶菊种子萌芽的影响
如表 1所示，黑暗处理和全光照处理对发芽
率影响不明显，但光照∶黑暗=12 h∶12 h时，发芽
率为 80.67%，大于全光照和全黑暗条件下种子的
发芽率。全光照条件下种子的发芽率为 63.33%，
略低于全黑暗条件下种子发芽率。可见全光照处
理能明显降低黄顶菊的萌芽率。
2.2 光质对黄顶菊种子萌芽的影响
如表 2所示，4种处理黄顶菊种子发芽率均达
到 50%以上，但与对照相比发芽率均明显下降。
深天蓝薄膜处理种子发芽率下降最少为 20.67%，
原色红薄膜处理的种子发芽率最低为 58.00%，与
对照相比发芽率降低了 22.67%。艳绿薄膜和中
黄色薄膜处理发芽率分别下降 22.00%和 21.33%。
2.3 浸种对黄顶菊种子萌芽的影响
如表 3所示，热水浸种后，种子的发芽率呈下
降趋势。用 40℃的水浸种，种子发芽率与对照有
表 1 光照对黄顶菊种子萌芽的影响
光照时间(h)
0
12
24
注：不同小写字母表示在P<0.05 水平上有显著差异；不同大
写字母表示在P<0.01水平上有显著差异，下同
发芽率(%)
64.67±4.67aA
80.67±3.33bB
63.33±8.19aA
88 吉 林 农 业 科 学 40卷
极显著差异；60℃的水浸种，种子发芽率与对照有
显著差异，但无极显著差异；当用 80℃的水浸种
后，种子发芽率与对照有极显著差异，且与 40℃和
60℃浸种后种子的发芽率均有极显著差异。温水
浸种种子的发芽率下降，可能是由于水温过高破
坏了种子内部结构。
2.4 不同 pH值对黄顶菊种子萌发的影响
pH过高或过低都不利于种子萌发，从表 4中
可以看出当 pH值为 3、4、5时黄顶菊种子不萌发，
而当 pH值为 9、10、11时黄顶菊种子也不萌发，因
此过酸过碱不利于黄顶菊种子萌发。当 pH值为
6、7、8时种子发芽，且 pH值为 6时种子发芽率最
高为 22.67%，与其他 pH值处理差异均显著；pH值
为 7时居中为 11.33%，与 pH为 8时的处理差异不
显著，与其他处理差异显著；pH值为 8时最低为
8.67%，除与 pH为 6时的处理差异显著外，与其他
处理差异均不显著。由此判断黄顶菊种子最适萌
发 pH值为 6左右，也就是说黄顶菊在酸性土壤中
蔓延的可能性更大。
2.5 NaCl胁迫对黄顶菊种子萌发的影响
NaCl胁迫对黄顶菊种子的萌发有很大影响
（表 5）。由表 5可以得出，随着NaCl浓度升高，种
子发芽率逐渐降低。在 0.01 mol/L和 0.05 mol/L
NaCl胁迫下，黄顶菊种子发芽率均达到 90%以
上，二者之间无显著差异，但与对照均有显著差
异；当 NaCl浓度由 0.20 mol/L增至 0.25 mol/L时，
发芽率从 47.33%急剧下降到 5.33%；0.30 mol/L和
0.40 mol/L NaCl胁迫下种子不萌发。
2.6 重金属对黄顶菊种子萌发的影响
从表 6可知，Cu2+和 Zn2+对黄顶菊种子发芽率
的影响与对照相比差异不显著，尤其是 Cu2+，其对
种子发芽率基本抑制不明显，两种浓度处理发芽
率均达到 100%，Zn2+对黄顶菊种子发芽率的影响
也不明显，处理后种子的发芽率依然可以达到
98%以上；Mn2+对黄顶菊种子发芽率的影响比较
明显，低浓度Mn2+对种子萌芽的抑制效果大于高
浓度的Mn2+，且与对照相比差异也达到显著程度；
4种金属中 Fe2＋对黄顶菊种子发芽率的影响最为
明显，不论是低浓度处理还是高浓度处理均与对
照相比差异显著，不过低浓度的 Fe2＋对种子萌芽
的抑制效果要好于高浓度的 Fe2＋。
2.7 冷冻处理对黄顶菊种子萌发的影响
由表 7可以看出，冷冻处理对黄顶菊种子萌
发的影响显著；当冷冻时间为 5 h、10 h和 15 h时
黄顶菊种子发芽率与对照相比差异显著，但 3种
处理之间差异不显著；当冷冻时间为 20 h时，与
表 3 浸种对黄顶菊种子萌芽的影响
浸种温度（℃）
CK
40
60
80
发芽率（%）
80.67±3.33aA
66.67±2.91bB
68.00±3.06bAB
43.33±0.67cC
表 2 光质对黄顶菊种子萌芽的影响
薄膜颜色
CK
深天蓝
艳绿
原色红
中黄色
发芽率（%）
80.67±3.33aA
60.00±5.29bB
58.67±0.67bA
58.00±9.45bA
59.33±2.91bA
表 4 不同 pH值对黄顶菊种子萌发的影响
pH值
3
4
5
6
7
8
9
10
11
发芽率（%）
0±0cB
0±0cB
0±0cB
22.67±8.51aA
11.33±5.21bAB
8.67±3.53bcAB
0±0cB
0±0cB
0±0cB
表 5 不同浓度NaCl对黄顶菊种子萌发的影响
浓度（mol/L）
0
0.01
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.40
发芽率（%）
100.00±0.00aA
96.00±1.15bA
94.67±1.76bA
74.67±2.40cB
64.00±1.15dC
47.33±1.76eD
5.33±0.67fE
0±0gE
0±0gE
1期 乔永旭等：黄顶菊种子的萌芽试验 89
其他处理差异显著。因此，冷冻处理对黄顶菊种
子的萌芽有明显的抑制作用。因此黄顶菊种子不
耐寒，其传播范围会集中于华北南部，若不变种
不会大规模向温度过低的地区传播。
2.8 干旱胁迫对黄顶菊种子萌发的影响
如表 8所示，随着 PEG浓度逐渐升高，黄顶菊
种子的发芽率呈下降趋势，且与对照相比差异显
著。当 PEG浓度在 15%以下时，黄顶菊种子发芽
率大于 50%；当 PEG浓度超过 15%时，种子发芽率
大幅下降；PEG浓度为 25%时种子不发芽。这就
表明，黄顶菊能忍受一定的渗透胁迫，因此推测
黄顶菊有可能向较干旱地区扩散。
2.9 除草剂处理对黄顶菊种子萌发的影响
与对照相比 4种除草剂对黄顶菊种子萌芽的
抑制作用均有显著差异，其中，百草枯的抑制作
用最为明显，黄顶菊种子不萌发；其次为乙草胺
和乙莠水发芽率分别为 6.67%和 20.00%，苯黄隆
对黄顶菊种子萌发也有抑制作用但较上述 3种药
物效果较差，处理后黄顶菊种子发芽率依然可以
达到 90.00%。
3 讨 论
无论需光、需暗还是光中性种子，其萌发或休
眠取决于种子内所建立起来的 Pfr含量和 Pfr/(Pr+
Pfr)值 [8-9]。光中性种子在种子成熟时已存在适合
萌发的 Pfr水平；需光种子在不同程度地接受白光
和红光照射后方可达到适宜的 Pfr水平；需暗种子
萌发要求的 Pfr水平较低，萌发需要较长时间的黑
暗。光照一般对光中性种子不起作用，光照可以促
进需光种子的萌发，而抑制需暗种子的萌发 [10-11]。
本研究表明光照和黑暗条件下黄顶菊种子的发芽
率无显著差异，该结果与任艳萍等人的研究基本
一致，由此可以推测，黄顶菊种子属于非光敏感
型种子。另外光质对种子的影响差异也不太明
显，4种处理黄顶菊种子的发芽率均较对照有所
下降。推断可能是由于有色膜覆盖改变了光强造
成的结果。
浸种的水温对催芽效果有影响。不同的种子
要求浸种的温差较大，一般种皮厚而坚硬的种子
所需浸种温度要高一些，而种皮较薄的种子所需
浸种温度会低一些 [12]。采用浸种的办法来判断黄
顶菊种子的萌发特性发现，浸种温度越高种子的
发芽率越低，但即使 80℃的水浸种，黄顶菊种子发
芽率依然可以达到 43.33%，这就说明，黄顶菊种
子不仅非常容易萌发，而且种子的耐高温性也相
表 8 不同浓度PEG处理对黄顶菊种子萌发的影响
PEG浓度（%）
0
10
15
20
25
30
发芽率（%）
100.00±0aA
87.33±1.33bA
63.33±1.33cB
22.67±7.69dC
0±0eD
0±0eD
表 9 不同除草剂对黄顶菊种子萌发的影响
除草剂
CK
乙草胺
百草枯
乙莠水
苯黄隆
发芽率（%）
100.00±0aA
6.67±0.67dD
0±0eD
20.00±3.06cC
90.00±1.15bB
表 7 冷冻处理对黄顶菊种子萌发的影响
处理时间（h）
0
5
10
15
20
发芽率（%）
100.00±0aA
93.00±2.24bAB
92.67±0.67bAB
90.83±0.85bAB
85.33±3.53cB
表 6 重金属处理对黄顶菊种子萌发的影响
处理
FeSO4 CK
1 mmol/L
5 mmol/L
MnSO4 CK
1 mmol/L
5 mmol/L
CuSO4 CK
1 mmol/L
5 mmol/L
ZnSO4 CK
1 mmol/L
5 mmol/L
发芽率（%）
100.00±0.00aA
32.67±5.21dC
84.67±0.67bAB
100.00±0.00aA
68.67±12.24cB
93.33±0.67abA
100.00±0.00aA
100.00±0.00aA
100.00±0.00aA
100.00±0.00aA
98.00±1.15aA
98.67±2.31aA
90 吉 林 农 业 科 学 40卷
当强。由此可以判断，如果不尽快加以防治，黄
顶菊有很大可能会迅速蔓延。
pH值过高或过低都会抑制种子内含物转化，
降低呼吸作用、酶活性和可溶性糖含量，从而抑
制种子萌发 [10]。本研究发现过酸或过碱都会抑制
黄顶菊种子的萌发。只有 pH值为 6、7、8时黄顶
菊种子才萌发，且 pH值为 6时种子发芽率最高，
pH值为 7时居中，pH值为 8时相对较低，由此可
以推断黄顶菊喜好在偏酸的环境中生长 [13]，这与
张凤娟等人的研究结果是一致的。李清芳等人的
研究表示小麦种子最适萌发 pH值为 6.5[14]，与黄
顶菊最适萌发 pH值相近，这就解释了黄顶菊会在
小麦田中大量蔓延的原因。
盐分对种子萌发的影响一般为渗透效应和离
子效应 [15]。渗透效应引起溶液渗透势降低，而使
种子吸水受阻，从而影响种子萌发，离子效应一
方面造成直接毒害而抑制种子萌发；另一方面渗
入种子，降低种子渗透势，加速吸水而促进萌发[16]。
对大多数种子来说，盐分对种子萌发起抑制作
用，并且发芽率与盐浓度呈显著负相关 [1]。对本
次试验所得数据进行分析可以看出，黄顶菊种子
的发芽率随着盐浓度的上升而降低，与前人研究
结果相符。研究表明黄顶菊耐盐碱，对生境的耐
受性很高 [2-3，5，17]，在NaCl单盐胁迫下，当NaCl浓度
达到 0.09 mol/L时，柽柳种子就不能再萌发；而黄
顶菊种子在 NaCl浓度升至 0.20 mol/L时萌发率仍
可达到 43.77%；灰绿藜种子在 0.40 mol/L NaCl胁
迫下萌发率为 2.50%，黄顶菊种子在 0.40 mol/L
NaCl胁迫时不发芽，因此，黄顶菊种子的耐盐性
要高于柽柳种子，但低于盐生植物灰绿藜 [18]。黄
顶菊对高盐分土壤耐受性的特点与其目前多在河
北和天津境内富含矿物质及盐分的荒地生境出现
是相适应的。
过量的重金属离子对细胞内的酶产生毒害作
用，影响植物体内正常的生理生化过程，从而影
响种子的萌发。Cu2+和 Zn2+对植物萌发过程中胚
根和芽的伸长均有明显抑制，而对胚根伸长的抑
制效应大于芽。本试验结果与前人所得结论一
致，而且高浓度的Cu2+和 Zn2+对胚根伸长的抑制更
为明显。Fe2+和Mn2+对种子的萌发抑制明显，其中
低浓度的 Fe2+和Mn2+对种子的发芽率影响更加显
著。方旭燕及周化斌等人的研究表明，低浓度的
Fe2+和Mn2+对大豆种子的萌发有促进作用，而高浓
度 Fe2+和Mn2+溶液浸种抑制大豆种子萌发 [19-20]，这
与本试验结果不同，可能是因为不同物种对铁的
需求量不同，出现高浓度的 Fe2+和Mn2+浸种黄顶
菊种子的发芽率反而升高，推测可能是黄顶菊对
Fe2+和Mn2+的耐受性较强。
黄顶菊种子能否经受低温冷冻是判断其能否
继续向更加寒冷地区传播的一个主要条件。本试
验表明经过冷冻后的种子发芽率较对照有所降
低，说明低温冷冻对黄顶菊种子的萌发有一定的
抑制作用，其向高寒地区的扩散不会特别迅速。
但耐受的最低温度是多少尚待研究。
水分是种子萌发的首要条件，其过多或不足都
不利于萌发。水分供应不足，难以满足物质代谢需
求，即造成干旱胁迫。干旱首先使种子吸水速率减
慢，最大吸水量减小，使种子萌发受到抑制或发芽
延迟 [10]。表 8中的研究数据表明，黄顶菊种子的发
芽率随水分渗透势的降低而降低。有报道表明，黄
顶菊耐干旱，即使在无浇水条件的公路旁边也能大
量生长，这与本试验研究结果相符。
4种除草剂对黄顶菊种子萌芽的抑制效果依
次为百草枯>乙草胺>乙莠水>苯黄隆。百草枯为
速效灭生性触杀型除草剂，对单、双子叶植物均
有很强的破坏作用，不能传导，只能使受药部位
受害，药剂与土壤接触即被吸附钝化失效，施药
后很短时间即可播种。由于种子未发芽前均散落
在地上，故不适宜出芽前喷洒。乙草胺是我国目
前产量最大的一种除草剂。对杂草的作用部位是
芽鞘和幼根。因此这种除草剂在杂草出苗前使用
效果较理想。通常在单子叶植物播种后出苗前使
用。乙莠水为双子叶植物除草剂。苯黄隆在土壤
中的残留期较长，对小麦安全，是比较理想的小麦
田除双子叶杂草的除草剂，但是对种子发芽抑制不
明显不知对苗抑制怎么样，需要进一步研究。
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（下转第 94页）
94 吉 林 农 业 科 学 40卷
酸，使细胞壁结构解体，果实开始软化 [20]。由图 4
中可见，在室温贮藏条件下，软枣猕猴桃果实的
果胶酶活性呈上升状态，在 9月 5号达到最高峰，
之后逐渐下降；在低温贮藏条件下，软枣猕猴桃
果实的果胶酶活性在 9月 7号达到最高峰。与常
温贮藏相比较，在低温贮藏条件下，果胶酶活性
普遍低于常温贮藏，但低温贮藏的峰值出现时间
比常温贮藏出现的时间要晚一些，可见低温贮藏
可以降低软枣猕猴桃果实的果胶酶活性。
3 结 论
3.1 软枣猕猴桃果实在 8月末已经达到可采成
熟度，9月 5日前后已经达到生理成熟度。最佳采
收期宜选在 8月末至 9月初，采收成熟度宜选择
在果实果胶酶含量 1010.72μg/h·g左右。
3.2 低温可以增加软枣猕猴桃的贮藏时间，降低
果胶酶的活力，从而延缓原果胶含量的下降及可
溶性果胶含量的上升，保持果实的硬度。
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