全 文 ：昆 虫 学 报 Acta Entomologica Sinica，March 2013，56(3):293 － 298 ISSN 0454-6296
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(2009CB119200) ;国家大学生创新性实验计划项目(101030706)
作者简介:宋海天，男，1989 年生，福建闽侯人，博士研究生，研究方向为昆虫多样性与生物防治，E-mail:2012202026@ njau． edu． cn
* 通讯作者 Corresponding author，E-mail:ml@ njau． edu． cn
收稿日期 Received:2012-09-11;接受日期 Accepted:2013-01-24
南京地区外来植物一年蓬上访花昆虫的多样性
及其访花选择性的影响因素分析
宋海天，李保平，孟 玲*
(南京农业大学植物保护学院，农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室，南京 210095)
摘要:为揭示外来植物一年蓬 Erigeron annuus上的本土访花昆虫多样性和影响访花行为的因素，本研究在南京郊
区进行了连续 2 年的野外调查，采用跨栏模型分析了环境因素如何影响昆虫的访花选择性，即接受概率(测度是
否接受一年蓬花)和访问频数(测度接受一年蓬花的程度)。调查发现，访问一年蓬花的昆虫共计 9 目 54 科 145
种，其中，科丰富度占优势的是膜翅目、鳞翅目和鞘翅目(均占总科数的 20． 75%) ，其次是双翅目(18． 87%)和半
翅目(13． 21%) ;物种丰富度占优势的是双翅目(26． 39%) ，其次是膜翅目(18． 75%)、半翅目(18． 75%)、鞘翅目
(17． 36%)和鳞翅目(15． 38%)。多数目的物种丰富度在 6 － 7 月最高，9 月最低，仅双翅目(食蚜蝇为主)在 5 月
最高。运用跨栏模型对物种优势度最大的半翅目、膜翅目和双翅目等的访花个体数量及其影响因素的分析结果表
明:影响半翅目和膜翅目对一年蓬花访问倾向(接受概率)的因素多于影响其访问频数的因素，由此预测这些访花
昆虫可能参考较多因素做出是否接受一年蓬花，而依据较少线索做出访问程度的访花行为决策;一年蓬植株密度
影响半翅目和膜翅目昆虫的接受概率，而花密度影响半翅目和双翅目昆虫的接受概率和访问频数，说明靶标植物
花的特性可能对访花昆虫的访花行为决策起主要作用。
关键词:外来植物;一年蓬;访花昆虫;访花偏好;跨栏模型
中图分类号:Q968． 1 文献标识码:A 文章编号:0454-6296(2013)03-0293-06
Flower-visiting insect diversity of the alien plant Erigeron annuus
(Asteraceae)in Nanjing，southeastern China and an analysis of factors
influencing their foraging preference
SONG Hai-Tian，LI Bao-Ping，MENG Ling* (Key Laboratory of Integrated Management of Crop Diseases
and Pests of Ministry of Education，College of Plant Protection，Nanjing Agricultural University，Nanjing
210095，China)
Abstract:To investigate the diversity of native insects visiting flowers of the alien plant Erigeron annuus
(Asteraceae)and factors affecting flower-visiting preferences，a two-year field survey using a random
sampling method was undertaken in the suburb of Nanjing，southeastern China，and the hurdle model was
used to analyze environmental factors that influence foraging for and selection of flowers by estimating the
acceptance probability (measuring whether the visitation happens or not) and the visit frequency
(measuring the extent of visits if the visitation happens)． The survey uncovered 145 species from 54
families in nine insect orders，among which Hymenoptera，Lepidoptera and Coleoptera were rich in
number of families each accounting for 20． 75% of all families，respectively，followed by Diptera
(18． 87%)and Hemiptera (13． 21%)． Diptera was the highest in species richness accounting for
26． 39% of all species，followed by Hymenoptera (18． 75%) ，Coleoptera (17． 36%) ，and Lepidoptera
(15． 38%) ，respectively． The species richness of most insect orders was higher in June and July and less
in September，with the exception of Diptera which had higher species richness in May． The analysis of
the influence of environmental factors on the acceptance probability and the visit frequency of the three
most dominant insect orders，i． e．，Hemiptera，Diptera and Hymenoptera，using the hurdle model showed
that the factors affecting the tendency of hemipterans and hymenopterans to accept E． annuus flowers
were more than those influencing their visit frequency， suggesting that in these insects multiple
DOI:10.16380/j.kcxb.2013.03.013
294 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 56 卷
environmental clues may be required to make a behavioral decision for the acceptance of the flower but
fewer factors for the visitation extent of the flower． Plant density influenced the acceptance probability of
hemipterans and hymenopterans，while flower density affected the acceptance probability and the visit
frequency of hemipterans and dipterans，suggesting that characteristics of E． annuus flowers may play an
important role in the visiting behavioral decision in these groups of native insects．
Key words:Alien plant;Erigeron annuus;flower-visiting insects;flower preference;hurdle model
近年来的研究发现，外来植物吸引本土传粉昆
虫会导致本土近缘植物结实率下降，从而增强外来
植物的入侵性(Almasi，2000;Chitka and Schurkens，
2001;Jakobsson et al．，2008) ，由此推测花可能成
为这些外来植物入侵的前沿(Ghazoul，2002)。实
际上，除了传粉昆虫外，本土其他访花昆虫亦与外
来植物存在着一定程度的关联(Strong et al．，
1984)。
一年蓬 Erigeron annuus原产于北美洲(Bennington
and Stratton，1998) ，于 1886 年传入我国上海，现
已遍布除新疆、内蒙古、宁夏、海南以外的全国各
地(李振宇和谢炎，2002) ，王瑞等(2010)模拟预测
其潜在分布区可能更大。一年蓬具有发生量大、蔓
延迅速的特点，常危害麦类、果树、桑和茶等作物，
并侵占非农作物环境，排挤本土植物，降低植物多
样性(李振宇和谢炎，2002;刘婷婷等，2010)。迄
今为止，尚未见有关一年蓬上访花昆虫的研究报
道。对此，本研究通过 2 年的调查对以下问题进行
研究:1)哪些本土昆虫访问外来植物一年蓬花?2)
哪些因素影响昆虫对一年蓬花的访问?
1 材料与方法
1． 1 样区环境和调查方法
样区自然环境:在南京市东郊(紫金山)和南郊
(牛首山)各选 1 个保存较好的样区作为南京市郊
自然生态环境的代表。紫金山总面积 3 008． 8 hm2，
最高峰海拔 449 m。一年蓬在南坡人工干扰环境下
分布较多，长势整齐，常连接成片，北坡分布较零
散。牛首山总面积 575 hm2，主峰海拔 242． 9 m，一
年蓬在南、北坡的分布格局与紫金山相似。
抽样调查方法:抽样于 2011 － 2012 年的 5 － 10
月间一年蓬开花期进行，紫金山每周调查 1 次，牛
首山每 2 周调查 1 次。共选择 16 个样地，分布于
以下 4 类小生境中:1)池塘边，周围 10 m 内有溪
流或池塘;2)路边，周围 10 m 内有人行道;3)林
下，在灌木或树下;4)开阔地，周围 10 m 内空旷。
其中 11 个样地分布在紫金山南坡中、下部(池塘边
2 个，林下 3 个，路边 3 个，开阔地 3 个) ，其余 5
个样地分布在牛首山南坡中部(池塘边 1 个，林下 1
个，路边 2 个，开阔地 1 个)。
在调查时根据样地形状沿“Z”形(样地宽 ＜
5 m)或对角线(样地宽 ＞ 5 m)抽样，仅在样地中位
于盛花期(＞ 50%的植株开花)的部分选取 5 ～ 12
个样方(根据样地大小而定，平均每 5 ～ 6 m2 选取 1
个样方) ，每个样方面积 1 m2，样方间距约 4 m;观
察记录瞬间停留在样方内花上的昆虫，观察结束后
立即用捕虫网采集访花昆虫带回室内;同时记录以
下可能影响昆虫访花选择的生物和非生物因素:时
间(周)、花密度(花 /枝，以主茎分支为单位)、植
物斑块大小、植株密度(株数 /m2)、天气(晴或阴)
以及小生境类型。在鉴定标本中如难以鉴定到物
种，就根据外部形态确定为形态种，计入物种数统
计，虽然这样可能会影响物种丰富度统计的准确
性，但对于本研究所重点关注的因素分析影响
很小。
1． 2 数据分析
在拟合模型中，首先将样区作为属性变量与其
他变量一起建立饱和模型，然后运用 Akaike 信息
准则(AIC)比较样区变量存在与否的模型简约性，
如果没有样区变量并不显著影响模型的拟合度，就
去除样区变量，从而提高模型拟合的功效。用跨栏
模型(hurdle model)拟合各因素对访花昆虫数量的
影响，跨栏模型是针对数据中 0 值过多而建立，主
要用于抽样调查数据的分析(Cunningham and
Lindenmayer，2005;Martin et al．，2005;曹振军等，
2011) ，其主要优点是模型拟合与变量解释分别进
行，同时也有利于计算(Zurr et al．，2009)。该模型
拟合包含两部分:对零值与非零值进行基于负二项
分布型的 logistic回归模型拟合，旨在找出影响访花
昆虫“接受概率”的因素;对非零值数据进行基于普
松分布的截断计数模型(对数线性模型)拟合，旨在
找出影响“访问频数”(代表接受程度)的因素。数
据分析用 R统计软件的 pscl功能包(R Development
3 期 宋海天等:南京地区外来植物一年蓬上访花昆虫的多样性及其访花选择性的影响因素分析 295
Core Team，2012)
2 结果与分析
2． 1 一年蓬上访花昆虫的丰富度
访问一年蓬花的昆虫共 9 目 54 科 145 种(图
1) ，其中，科丰富度占优势的是膜翅目、鳞翅目和
鞘翅目(均占总科数的 20． 75%) ，其次是双翅目
(18． 87%)和半翅目(13． 21%) ;物种丰富度占优
势的 是 双 翅 目 (26． 39% ) ，其 次 是 膜 翅 目
(18． 75%)、半翅目(18． 75%)、鞘翅目(17． 36%)
和鳞翅目(15． 38%)。从以上各目物种丰富度的季
节变化格局看，6 － 7 月多数类群的物种丰富度最
大，只有双翅目在 5 月份最大;半翅目物种丰富度
的季节波动较大，各类群的物种丰富度在 9 月最
低，然后略有上升(图 2)。
图 1 一年蓬上访花不同目昆虫的科和物种丰富度
Fig． 1 Family and species richness of different insect orders
visiting Erigeron annuus flowers
柱上数据为科或物种数量 The number above columns is the number of
families or species． Col:鞘翅目 Coleoptera;Dip:双翅目 Diptera;
Hem:半翅目 Hemiptera;Hym:膜翅目 Hymenoptera;Lep:鳞翅目
Lepidoptera;Neu:脉翅目 Neuroptera;Odo:蜻蜓目 Odonata;Thy:缨
翅目 Thysanoptera．
图 2 一年蓬上不同目访花昆虫物种丰富度的季节变化
Fig． 2 Seasonal variation in species richness of different insect orders visiting Erigeron annuus flowers
2． 2 一年蓬上优势昆虫类群的访花选择性及其影
响因素
根据各目物种数量所占比例(优势度) ，分析优
势度最大(比例 ＞ 18%)的 3 个目昆虫访花选择性
及其影响因素。
2． 2． 1 半翅目:小长蝽 Nysius ericae个体数量占半
翅目总个体数量的 80． 9%，为优势种。跨栏模型拟
合结果表明，影响半翅目昆虫对一年蓬花接受概率
的因素是花密度、季节、天气、植株密度和生境类
型等;与林下生境相比，对其他小生境的接受概率
均显著降低;多云天气下的接受概率显著大于晴
天，接受概率随花密度和植株密度的增大以及季节
推进而提高(表 1)。影响访问频数的因素只有花密
度，访问频数随花密度增大而增加(图 3)。
2． 2． 2 膜翅目:在访花膜翅目中蜜蜂总科个体数
量占优。跨栏模型拟合结果表明，影响接受概率的
因素是天气和植株密度，接受概率在多云天大于晴
天，随植株密度增大而提高(表 2)。而影响访问频
数的因素只有植物斑块大小，访问频数随斑块增大
而增加(图 4)。
2． 2． 3 双翅目:在双翅目中，食蚜蝇为优势类群
(24 种)。跨栏模型拟合结果表明，影响双翅目昆
虫接受概率和访问频数的因素均为花密度、季节和
天气(表 3) ;接受概率随花密度增大而提高，在多
云天气条件下小于晴天条件下，随季节推进而降
低;访问频数随季节推进而减少，晴天条件下大于
阴天下，访问频数随花密度增大而增加(图 5)。
296 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 56 卷
表 1 拟合环境因素影响半翅目接受概率和访问频数的跨栏模型参数估计值
Table 1 Parameter estimates of hurdle model fitting the influence of environmental factors on
the acceptance probability and visit frequency of hemipterans
变量1
Variable1
零跨栏模型(logistic模型)
Zero hurdle model (logistic model)
发生比率比2
Odd ratio2
95%置信域
95% CI
P
截断计数模型(对数线性模型)
Truncated count model (log-linear model)
估计值的反对数
Exp (estimate)
95%置信域
95% CI
P
截距 Intercept 0． 10 0． 06 － 0． 17 ＜ 0． 001 0． 49 0． 35 － 0． 68 ＜ 0． 001
花密度 Flower density 1． 31 1． 24 － 1． 39 ＜ 0． 001 1． 17 1． 12 － 1． 21 ＜ 0． 001
时间 Time 1． 07 1． 04 － 1． 11 ＜ 0． 001
生境类型(空旷环境)
Habitat type (open habitat)
0． 62 0． 45 － 0． 87 0． 004
生境类型(池塘边)
Habitat type (near pond)
0． 31 0． 16 － 0． 61 ＜ 0． 001
生境类型(路边)
Habitat type (roadside)
0． 54 0． 38 － 0． 78 0． 001
天气(多云)Weather (cloudy) 1． 82 1． 40 － 2． 37 ＜ 0． 001
植株密度 Plant density 1． 04 1． 01 － 1． 07 0． 007
1仅列出具有显著影响的变量;在属性自变量中，林下生境和晴天天气分别作为参照类型与其他类型进行比较。2发生比率比为不同处理之间
访花与不访花概率的比值之比(0 ～ ∞) ，用于比较不同条件下发生访花的倾向，数值等于 1 说明不同种条件下发生访花的倾向相等。表 2 和
3 同。1 Only covariates having significant effects were listed． The habitat‘under tree’and weather‘fine’were used as the baseline for comparison with
other categories，respectively． 2 Odd ratio is the odds of visiting flowers under one condition divided by the odds of visiting flowers under another
condition，being one indicating that the tendency of visiting flowers is same between conditions． The same for Tables 2 and 3．
表 2 拟合环境因素影响膜翅目接受概率和访问频数的跨栏模型参数估计值
Table 2 Parameter estimates of hurdle model fitting the influence of environmental factors on
the acceptance probability and visit frequency of hymenopterans
变量1
Variable1
零跨栏模型(logistic模型)
Zero hurdle model (logistic model)
发生比率比2
Odd ratio2
95%置信域
95% CI
P
截断计数模型(对数线性模型)
Truncated count model (log-linear model)
估计值的反对数
Exp (estimate)
95%置信域
95% CI
P
截距 Intercept 0． 05 0． 03 － 0． 07 ＜ 0． 001 0． 00 0． 00 － ∞ 0． 91
植物斑块大小 Plant patch size 1． 01 1． 00 － 1． 01 0． 01
天气(多云)Weather (cloudy) 1． 53 1． 04 － 2． 27 0． 03
植株密度 Plant density 1． 05 1． 01 － 1． 10 0． 02
表 3 拟合环境因素影响双翅目接受概率和访问频数的跨栏模型参数估计值
Table 3 Parameter estimates of hurdle model fitting the influence of environmental
factors on the acceptance probability and visit frequency of dipterans
变量1
Variable1
零跨栏模型(logistic模型)
Zero hurdle model (logistic model)
发生比率比2
Odd ratio2
95%置信域
95% CI
P
截断计数模型(对数线性模型)
Truncated count model (log-linear model)
估计值的反对数
Exp (estimate)
95%置信域
95% CI
P
截距 Intercept 0． 20 0． 13 － 0． 30 ＜ 0． 001 0． 12 0． 05 － 0． 30 ＜ 0． 001
花密度 Flower density 1． 22 1． 14 － 1． 31 ＜ 0． 001 1． 30 1． 11 － 1． 53 0． 001
时间 Time 0． 84 0． 80 － 0． 88 ＜ 0． 001 0． 89 0． 81 － 0． 96 0． 01
天气(多云)Weather (cloudy) 0． 44 0． 29 － 0． 67 ＜ 0． 001 0． 10 0． 01 － 0． 81 0． 03
3 期 宋海天等:南京地区外来植物一年蓬上访花昆虫的多样性及其访花选择性的影响因素分析 297
图 3 半翅目昆虫对一年蓬花的访问频数与花密度的关系
Fig． 3 Relationship between visit frequency of hemipterans
and flower density of Erigeron annuus
作图时为避免数据点重叠，使用颤抖方法。为与跨栏模型中的对数
线性模型拟合一致，不包含 0 值。图 4 和 5 同。Jitter technique was
used in graphing to avoid overlapping of observation points． Zero values
are not included so as to be in line with the log-linear model fit in the
hurdle model． The same for Figs． 4 and 5．
图 4 膜翅目昆虫访花频数与一年蓬斑块大小的关系
Fig． 4 Relationship between visit frequency of
hymenopterans and patch size of Erigeron annuus
3 讨论
本研究在南京及其周边地区的调查发现，有 9
目 54 科 145 种昆虫不同程度地访问一年蓬花，其
中双翅目、膜翅目、半翅目、鞘翅目和鳞翅目的科
和物种数量占优。这些目通常是传粉昆虫种类丰富
的类群(龚燕兵和黄双全，2007) ，说明外来植物一
年蓬已经成为本土主要传粉昆虫类群的访花目标植
图 5 访花双翅目个体数量与一年蓬花密度的关系
Fig． 5 Relationship between visit frequency of dipterans
and flower density of Erigeron annuus
物。这是否影响这些传粉昆虫对本土植物的传粉尚
待进一步研究。
本研究表明，影响半翅目和膜翅目对一年蓬花
访问倾向(接受概率)的因素多于访问频数的因素。
据此推测，访花昆虫参考较多因素做出是否接受一
年蓬花，而依据较少线索做出访问程度的访花行为
决策。这与植食性昆虫搜寻和选择寄主植物的特性
是一致的(Bernays and Chapman，1994)。从具体影
响因素看，一年蓬植株密度影响半翅目和膜翅目昆
虫的接受概率，而花密度影响半翅目和双翅目昆虫
的接受概率和访问频数，说明靶标植物花的特性对
访花昆虫的访花行为决策起主要作用。该结论与对
传粉昆虫访花行为的大量研究是一致的，这些研究
发现，开花植物密度或花密度影响传粉昆虫的访花
频数或物种组成(Ghazoul，2005;Feldman，2006;
Dauber et al．，2010) ，其影响范围主要表现在样地
或斑块尺度水平上(Essenberg，2012b) ，但花密度
与昆虫访花频率间不一定存在简单的线性关系
(Essenberg，2012a)。结合分析本研究对访花昆虫
以及前人对传粉昆虫的访花行为研究，可以做出如
下推测:不仅访花的传粉昆虫，而且访花的其他昆
虫也利用植物花的特征(颜色、气味、密度等)作为
搜寻和选择靶标植物的主要线索。
致谢 南京农业大学胡春林和孙长海帮助鉴定部分
昆虫，李新华帮助鉴定植物，缪媛媛参与调查，审
稿专家提出建设性修改意见，谨此致谢。
298 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 56 卷
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(责任编辑:袁德成)