全 文 ：７１０－７１５
０５／２０１３
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３０卷０５期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０５
櫧櫧櫧櫧
櫧
櫧
櫧櫧櫧櫧
櫧
櫧
毥
毥毥
毥
植物
生产层 紫露草花色形成的机理分析　　
李慧波１，刘雅莉１，岳 娟１，娄 倩２
（１．西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌７１２１００；２．西北农林科技大学园艺学院，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：运用测色法、组织切片法、电感耦合、等离子体质谱及高效液相色谱等植物成分分析方法，对单子叶植物紫
露草（Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ）花色形成的化学基础进行研究。结果表明，紫露草花瓣颜色属于蓝紫色系（Ｖｉｏｌｅｔ
ｇｒｏｕｐ　Ｎ８８Ｂ）；色素物质主要积累于近轴面和远轴面的表皮层，深度２０～３０μｍ，且表皮细胞呈略扁平的长方形；
紫露草花瓣中Ｃａ元素含量极丰富（５　１２０．８９μｇ·ｇ
－１），其次是 Ｍｇ元素（２　３６０．７１μｇ·ｇ
－１）；主要成色色素为矢
车菊素（６．６７１　１ｍｇ·ｇ－１）和飞燕草素（０．６７４　４ｍｇ·ｇ－１）；主要黄酮醇类物质是山奈酚（０．３２７　２ｍｇ·ｇ－１）。本
研究表明，紫露草蓝紫色花的形成可能与二价金属元素Ｃａ、Ｍｇ与飞燕草色素及矢车菊色素螯合有关。
关键词：单子叶植物；蓝紫色花；金属元素；花色素苷；细胞形状
中图分类号：Ｓ５４３＋．９；Ｑ９４９．７１＋８．１７　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１３）０５－０７１０－０６
①
　　蓝紫色花具有较高的科研、观赏和文化价
值［１－２］，目前关于蓝紫色花着色的机理主要有以下３
种：第１，液泡ｐＨ 值理论，该理论认为花色变化依
赖于ｐＨ值，花青素在强酸条件下显红色，中性或碱
性条件下趋于蓝紫色［３］；第２，金属螯合理论，认为
某些金属离子会与花青素结合形成高度着色且稳定
的络合物，可以使一些花色趋于蓝紫色［４］；第３，分
子结合理论，认为一些植物的色素分子之间彼此相
互结合或堆叠，自身合成超分子色素，最终发展成蓝
紫色［５］。此外，蓝紫色花的形成还受到花瓣表皮细
胞形状［６］、色素空间分布及花发育阶段等多种因素
的影响［７］。
紫露草（Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ）是单子叶植物
鸭跖草科（Ｃｏｍｍｅｌｉｎａｃｅａｅ）多年生草本植物，因其具
有较纯正的蓝紫色花，且花期长、着花繁密，常被用
作地被植物。本研究以具有蓝紫色花的紫露草为对
象，通过综合分析花瓣表皮细胞形状、色素分布、金
属元素种类含量及花色素成分，对紫露草花色形成
的主要影响因素进行分析，以期为蓝紫色花花色形
成机理的研究及花色育种提供理论依据。
１　材料与方法
１．１试验材料
１．１．１植物材料　紫露草新鲜花瓣于２０１２年５月
上旬０９：００采自陕西杨凌西北农林科技大学南校
区。选取生长环境相同、长势一致且花蕾数多的植
株，采集盛花期的花瓣，一部分迅速带回实验室进行
测色、花瓣解剖学分析、原生质体提取及金属元素分
析的样品制备；另一部分于－８０℃冰箱中保存，用
于花青素苷、黄酮醇苷的提取分析。
１．１．２仪器设备　花瓣颜色采用英国皇家园艺学会
比色卡 ＲＨＳＣＣ（Ｒｏｙａｌ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　Ｃｏｌ－
ｏｕｒ　Ｃｈａｒｔ）和色差仪 ＣＲ－４００（Ｋｏｎｉｃａ　Ｍｉｎｏｌｔａ　Ｉｎ－
ｖｅｓｔｍｅｎｔ　Ｌｔｄ．，Ｃｈｉｎａ）完成测定；花瓣解剖结构分
析使用显微镜Ｅｃｌｉｐｓｅ　５０ｉ（Ｎｉｋｏｎ，Ｊａｐａｎ）进行观察；
用于花瓣表皮细胞形状扫描电镜观察的样品采用
ＥＭＩＴＥＣＨ　Ｋ８５０ＣＯ２ 临界点干燥仪干燥，ＪＥＯＬＬ－
ＦＣ－１６００Ａｕｔｏ　Ｆｉｎｅ　Ｃｏａｔｅｒ离子溅射仪镀金，ＪＯＥＬ
扫描电子显微镜照相仪拍照；金属元素分析通过
ＣＥＭ　Ｍａｒｓ微波消解仪（ＣＥＭ，ＵＳＡ），８２０－ＭＳ电感
耦合等离子体质谱仪（Ｖａｒｉａｎ，ＵＳＡ）确定；用于花色
素测定的花瓣样品使用北京四环ＬＧＪ－１０Ｄ冷冻机
干燥，花色素成分分析采用日立Ｌ－２０００系列高效液
相色谱－二极管阵列检测器联用（ＨＰＬＣ－ＤＡＤ，ＨＩ－
ＴＡＣＨＩ公司）完成；微量元素标准品（Ｍｇ，Ａｌ，Ｃａ，
Ｆｅ，Ｚｎ，Ｃｕ，Ｍｎ，Ｃｄ）购自国家有色金属及电子材料
分析测试中心。
① 收稿日期：２０１２－１２－１６　　接受日期：２０１３－０２－２１
基金项目：单子叶植物蓝色花形成关键转录因子基因克隆与功能研究（Ｋ３０５０２１１０３）
作者简介：李慧波（１９８６－），女，黑龙江牡丹江人，在读硕士生，研究方向为园林植物育种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｈｕｉｂｏ２０１０ａｖａ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：刘雅莉（１９６０－），女，陕西西安人，副教授，硕士，主要从事观赏植物应用与品种遗传改良研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｙｌ６１５１＠１２６．ｃｏｍ
０５／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０５期）
１．２试验方法
１．２．１紫露草花瓣颜色的测定　ＲＨＳＣＣ比色。花
朵采集后迅速带回实验室，选取新鲜花瓣，在室内散
射光条件下（避免日光直射）将花瓣中间部分与英国
皇家园艺学会比色卡（ＲＨＳＣＣ）进行对比。
色差仪测色。选取紫露草５个不同的单株，每
株选择１个花瓣，将花瓣的中间部分对准色差仪的
集光孔进行测量，计算其平均值。
１．２．２紫露草花瓣解剖结构和细胞特性的观察　紫
露草花瓣横切面的观察。选取盛花期的紫露草新鲜
花瓣，用刀片在花瓣中部切取长约１０ｍｍ，宽０．５～
１．０ｍｍ的片段，用镊子置于载玻片上，再用刀片纵
切２～３次，得到较薄的横切面，置于显微镜下观察。
紫露草花瓣表皮细胞的观察。选取盛花期的紫
露草新鲜花瓣，用刀片切取花瓣表皮约０．５ｍｍ片
段，置于显微镜下观察。
紫露草花瓣表皮细胞形状扫描电镜的观察。采
用ＣＯ２ 临界干燥法制备扫描电镜样品。花瓣采集
后先后通过２．５％戊二醛缓冲液浸泡２ｈ、０．１
ｍｏｌ·Ｌ－１磷酸缓冲液漂洗３次（１５ｍｉｎ·次－１）、乙
醇梯度脱水（３０％－５０％－７０％－８０％－９０％－
１００％）１５ ｍｉｎ· 次－１、乙 酸 异 戊 酯 置 换 １５
ｍｉｎ·次－１，最后用ＥＭＩＴＥＣＨ　Ｋ８５０ＣＯ２ 临界点干
燥仪干燥，ＪＥＯＬＬＦＣ－１６００Ａｕｔｏ　Ｆｉｎｅ　Ｃｏａｔｅｒ离子
溅射仪镀金，ＪＯＥＬ扫描电子显微镜照相仪观察花
瓣表皮细胞形状。
紫露草花瓣原生质体的制备。选取盛花期新鲜
花瓣１ｇ横向切割成宽为２～３ｍｍ的条带，置于１０
ｍＬ酶解液（０．２ｇ纤维素酶，０．０２ｇ离析酶，０．６
ｍｏｌ·Ｌ－１甘露醇，２０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＭＥＳ－Ｔｒｉｓ，ｐＨ值
５．８）中。放入真空旋转干燥仪中抽真空１０ｍｉｎ，２３
℃黑暗条件下静止１～２ｈ进行酶解。酶解后取出，
轻轻摇晃数下，加入适量洗液，轻摇，过０．１ｍｍ筛，
４℃８８２ｒ·ｍｉｎ－１离心２ｍｉｎ，用宽口枪头吸出上
清，可见原生质体沉淀于底部，轻轻摇晃使原生质体
悬浮。
１．２．３紫露草花瓣中金属元素含量的测定　样品预
处理。收集盛花期的紫露草新鲜花瓣（２０ｇ）置于培
养皿中，用双蒸水反复冲洗干净。冲洗后的花瓣置
于烘箱中１０５℃杀青３０ｍｉｎ后，８０℃干燥至质量
恒定。
金属元素分析。干燥后的样品在研钵中研细成
粉末状，准确称取０．６００ｇ，加入５ｍＬ浓硝酸及１
ｍＬ双氧水，通过ＣＥＭ　Ｍａｒｓ微波消解仪消解。微
波消解程序：１　２００Ｗ，１２０℃保持５ｍｉｎ；１　２００Ｗ，
１６０℃保持１０ｍｉｎ；１　２００Ｗ，１８０℃保持２０ｍｉｎ。
消解后的样品通过Ｖａｒｉａｎ　８２０－ＭＳ电感耦合等离子
体质谱仪，进行金属元素 Ｍｇ、Ａｌ、Ｃａ、Ｆｅ、Ｚｎ、Ｃｕ、
Ｍｎ和Ｃｄ含量测定。功率１　４００Ｗ，等离子气流量
１８Ｌ·ｍｉｎ－１，载气流量１．８０Ｌ·ｍｉｎ－１，采样深度
７．５ｍｍ，信号采集模式为跳峰。
１．２．４紫露草花瓣中花青素苷和黄酮醇苷种类及含
量的测定　提取方法：于－８０℃６　２３６ｒ·ｍｉｎ－１冰
箱中保存的紫露草花瓣通过ＬＧＪ－１０Ｄ冷冻干燥机
冷冻干燥３６ｈ后研磨充分，称取０．０５ｇ粉末２份，
分别加入２ｍＬ　３％ ＨＣＬ的甲醇和２ｍＬ　１００％甲
醇中，置于４℃冰箱中避光浸提２４ｈ，４℃５　０００×ｇ
离心５ｍｉｎ，分离上清液，供花青素苷和黄酮醇苷定
量分析。利用日立Ｌ－２０００系列高效液相色谱－二
极管阵列检测器联用（ＨＰＬＣ－ＤＡＤ，ＨＩＴＡＣＨＩ公
司）进行花青素苷和黄酮醇苷的定量分析。分析条
件：柱温４０℃，流速０．５ｍＬ·ｍｉｎ－１，进样体积１０
μＬ，花青素苷和黄酮醇苷的检测波长分别为５３０和
３６０ｎｍ。流动相 Ａ 液为甲醇；Ｂ 液为甲酸∶水
（１０∶９０，体积比）；Ｃ液为乙腈。线性梯度洗脱，０～
４０ｍｉｎ，Ｂ　９５％～６０％，Ｃ　５％～４０％；４５～６０ｍｉｎ，Ｃ
１００％。定量方法：分别在最大吸收波长５３０和３６０
ｎｍ同时检测花青素苷和黄酮醇苷含量。采用标准
品外标法作标准曲线定量。标准品为飞燕草素、矢
车菊素、矮牵牛素、天竺葵素、锦葵素、二氢杨梅素、
二氢槲皮素、杨梅素、槲皮素及山奈酚。
２　结果
２．１　ＲＨＳＣＣ比对与ＣＩＥＬＡＢ颜色坐标对紫
露草花色的评价　紫露草花瓣颜色为蓝紫色系
（Ｖｉｏｌｅｔ　ｇｒｏｕｐ　Ｎ８８Ｂ）（表１）。采用国际照明委员会
表色系统（ＣＩＥＬＡＢ）对花瓣的三刺激值（亮度 Ｌ＊
值，红度ａ＊值，黄度ｂ＊）进行测定，结果显示，紫露
草花瓣花色亮度Ｌ＊值为３３．３３，位于ＣＩＥＬＡＢ色空
间［８］Ｌ轴的上半轴；红度ａ＊值为２１．１２；黄度ｂ＊值
为－２１．３９，说明紫露草花瓣的蓝度较高。根据公式
１１７
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０５） ０５／２０１３
表１　紫露草的花色和色值实验结果
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｃｏｌｏｒｓ　ａｎｄ　ｃｏｌｏｒ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ’ｓ　ｐｅｔａｌｓ
供试样品
Ｓａｍｐｌｅ
花色
ＲＨＳＣＣ
颜色的三刺激值ＣＩＥＬ＊ａ＊ｂ＊ｃｏｌｏｒ　ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ
Ｌ＊ ａ＊ ｂ＊ Ｃ＊ ｈ＊
紫露草
Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ Ｖｉｏｌｅｔ　Ｎ８８Ｂ
３３．３３　 ２１．１２ －２１．３９　 ３０．０６　 ３１４．６３
注：ＲＨＳＣＣ为英国皇家园艺学会比色卡（Ｒｏｙａｌ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　Ｃｏｌｏｕｒ　Ｃｈａｒｔ，简称ＲＨＳＣＣ）。亮度（Ｌ＊值）和两个色度
成分ａ＊值（红度）和ｂ＊值（黄度），使用国际照明委员会（Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ　ｏｎ　Ｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ，ＣＩＥ）系统进行分析。
Ｎｏｔｅ：ＲＨＳＣＣ　ｓｔａｎｄｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　Ｃｏｌｏｕｒ　Ｃｈａｒｔ．Ｂｒｉｇｈｔｎｅｓｓ（Ｌ＊ｖａｌｕｅ）ａｎｄ　ｔｗｏ　ｃｈｒｏｍｉｎａｎｃｅ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，
ａ＊ｖａｌｕｅ（ｔｈｅ　ｒｅｄ　ｖａｌｕｅ）ａｎｄ　ｂ＊ｖａｌｕｅ（ｔｈｅ　ｙｅｌｏｗ　ｖａｌｕｅ）ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ　ｏｎ　Ｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ．
图１　紫露草花瓣解剖学和细胞特性
Ｆｉｇ．１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｃｅｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐｅｔａｌｓ　ｏｆ　Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ
２１７
０５／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０５期）
Ｃ＊＝（ａ＊２＋ｂ＊２）１／２及ｈ＝ａｒｃｔａｎ（ｂ＊／ａ＊）计算彩
度Ｃ＊为３０．０６，色相角ｈ是３１４．６３，在ＣＩＥＬＡＢ色
空间中属于蓝色向红色过渡的区域（表１）。
２．２色素分布和表皮细胞形状对紫露草花色
形成的影响分析　 通过对紫露草花瓣横切面及
表皮细胞解剖结构（图１）的观察，发现紫露草花瓣
有明显的色素积累。色素物质主要集中于近轴面和
远轴面的表皮层，深度２０～３０μｍ。
　　花瓣表皮细胞的形状会对花色形成产生重要影
响，一般认为花瓣上下表皮细胞形状不同会产生不
同的色感，尤其是亮度（Ｌ＊）差异较大。从紫露草花
瓣表皮细胞扫描电镜（图１）可以看出，紫露草花瓣
上下表皮细胞呈略扁平的长方形，这可能是造成紫
露草花瓣正反面颜色相似的主要原因。
２．３金属元素对紫露草花色形成的影响分析
　 通过ＩＣＰ－ＭＳ方法对紫露草花瓣中的金属元素
Ｍｇ、Ａｌ、Ｃａ、Ｍｎ、Ｆｅ、Ｃｕ、Ｚｎ和 Ｃｄ同时进行分析。
经测定（表２），发现紫露草花瓣中Ｃａ元素含量极其
丰富，为５　１２０．８９μｇ·ｇ
－１，是所测元素中含量第２
高的 Ｍｇ元素（２　３６０．７１μｇ·ｇ
－１）的２倍以上。其
次为Ａｌ、Ｆｅ、Ｚｎ、Ｃｕ、Ｍｎ和Ｃｄ。
表２　紫露草花瓣中８种金属元素的测定结果
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｅｉｇｈｔ　ｍｅｔａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ
Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ’ｓ　ｐｅｔａｌｓ μｇ·ｇ
－１
金属元素 Ｍｅｔａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔ 含量Ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｍｇ　 ２　３６０．７１±０．３１
Ａｌ　 １０８．５７±０．３１
Ｃａ　 ５　１２０．８９±０．１７
Ｍｎ　 １５．８５±０．１８
Ｆｅ　 ７０．２１±０．１９
Ｃｕ　 ２４．４４±０．２３
Ｚｎ　 ４１．５２±０．２５
Ｃｄ　 ０．０３６±０．００２
注：数据为平均值±标准偏差（ｎ＝３）。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ　ｗｅｒｅ　ｓｈｏｗｎ　ａｓ　ｍｅａｎ±Ｓ．Ｄ．（ｎ＝３）．
２．４紫露草花瓣中花青素苷和黄酮醇苷的定
量分析　从紫露草花瓣中共检测出两种花青素苷
和４种黄酮醇苷。其中，在５３０ｎｍ下检测到两种花
青素苷色谱峰，出峰保留时间分别为２１．２０和２３．７７
ｍｉｎ，这与标样飞燕草素、矢车菊素保留时间基本一
致；在３６０ｎｍ下检测到４种黄酮醇苷色谱峰，出峰
保留时间分别为２８．６０、４４．１３、４７．６５和４９．０９
ｍｉｎ，与标样二氢杨梅素、槲皮素、杨梅素及山奈酚
的保留时间一致。通过标准品外标法作标准曲线定
量分析得到：矢车菊素６．６７１　１ｍｇ·ｇ－１，飞燕草素
０．６７４　４ｍｇ·ｇ－１，二氢杨梅素０．１６７　７ｍｇ·ｇ－１，槲
皮素０．１０１　８ｍｇ·ｇ－１，杨梅素０．２０７　４ｍｇ·ｇ－１，
山奈酚０．３２７　２ｍｇ·ｇ－１。计算结果表明，紫露草
花瓣主要成色色素为矢车菊素和飞燕草素，含有的
主要黄酮醇类物质是山奈酚。
３　讨论
３．１　ＲＨＳＣＣ比色、“ＣＩＥＬＡＢ”系统与花色测
量　花色是观赏植物最重要的性状之一，也是观赏
植物品种分类的重要依据。目前，常用的测色方法
有目测、比色卡比色和色差仪测色。由于人们的视
觉存在差异且对颜色的分类标准不同，通过目测的
方法很难对花色尤其是交叉色系进行准确判定。比
色卡自从１７７６年应用于园艺植物颜色的测定［９］，由
于其使用方便、购置费用低和移动性强等优点，被广
泛使用，但是比色卡比色对试验者及测色环境的要
求非常严格。目前，颜色数量化已经成为花色深入
研究的前提，因此，具有测色精度高、环境因素影响
小和颜色数量化等优点的色差仪在观赏植物界花色
测定方面应用广泛。从本研究可以看出，在目测的
基础上使用ＲＨＳＣＣ比色卡比色可以较快速简便地
对紫露草花色进行评价。但是，通过色差仪可以更
为准确地对花瓣颜色进行定量分析，将紫露草花瓣
的色值定位于“ＣＩＥＬＡＢ”色空间［８］的数字化坐标。
３．２花瓣表皮细胞形状对花色的影响　许多
植物花瓣中的色素都是定位于表皮细胞。Ｑｕｉｎｔａｎａ
等［１０］指出，上下表皮细胞色素可能存在明显差异。
表皮细胞的形状不同，有圆锥形、扁平或尖形。表皮
细胞的形状可以明显影响花色，大多数花瓣下表皮
通常是扁平状，这种结构可以更多地反射入射光而
使花色变浅。上表皮细胞常呈圆锥状，它们可以增
加进入表皮细胞入射光的比例，提高色素对光的吸
收从而增加颜色的强度。此外，锥形细胞还可以增
强色彩的饱和度。Ｍａｒｔｉｎ等［１１］认为，锥形细胞的出
３１７
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０５） ０５／２０１３
现与否与花蜜和／或花粉的聚集有关，同时，它们可
能也会为传粉昆虫提供触觉线索，影响花瓣的光线
反射，提高花瓣的温度，影响气体的排放等。在本研
究中，通过扫描电镜观察表皮细胞形状，结果显示，
紫露草花瓣表皮细胞呈略扁平长方形而非圆锥形或
尖形，说明花瓣表皮细胞形状并不是紫露草蓝紫色
花花色形成的主要影响因素。
３．３金属离子对花青素呈色的影响　花最终
表现出来的颜色是由特定色素的合成、所有色素的
浓度及许多其它物理、化学及细胞方面的因素共同
决定。花青素是天然产物中不稳定的化合物之一，
容易受到ｐＨ值和金属离子等理化因素的影响。金
属元素影响色素结构进而影响花色。法国万寿菊
（Ｔａｇｅｔｅｓ　ｐａｔｕｌａ）自然花色是浅黄色，通过明矾处
理会变成金黄色，铬处理后会变成深橙色，而铜会使
其变成褐色。这是由于类黄酮与槲皮素之间的转
变［１２］。最近，Ｓｈｏｊｉ等［１３］对郁金香（Ｔｕｌｉｐａｇｅｓｎｅｒｉ－
ａｎａ　ｃｖ．Ｍｕｒａｓａｋｉｚｕｉｓｈｏ）花被片底部蓝色的产生和
发展进行了研究，整个郁金香是紫色但底部是蓝色。
分别收集了花的蓝色和紫色不同区域的原生质体，
然后测定它们的类黄酮组成、液泡ｐＨ 值和金属元
素的含量。结果发现，不同类型的原生质体的花青
素和类黄酮组成相同，ｐＨ值存在微小差别，可是蓝
色原生质体Ｆｅ３＋含量是紫色的２５倍。如果将Ｆｅ３＋
添加到紫色花色素溶液中则可以转变为蓝色。前人
的研究表明，一些二价金属离子螯合飞燕草色素可
以产生蓝紫色花［１４－１６］，且花色苷、类黄酮和金属离子
按一定的化学计量比螯合的超分子金属复合物被称
为金属花色苷，可以显著影响蓝紫色花的着色［１７］。
喜马拉雅的罂粟（Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｇｒａｎｄｉｓ）都是蓝色的，
这是由于红色花青素通常和 Ｍｇ复合存在，然后转
变成蓝色［１８］。Ｎｉｓｓａｎ－Ｌｅｖｉ等［１９］研究了 Ｍｇ元素在
加强几种观赏植物花色方面的作用，结果发现，即使
在高温环境下，增加 Ｍｇ元素也可以使花青素含量
增加，袋鼠花（Ａｎｉｇｏｚａｎｔｈｏｓ　ｆｌａｖｉｄｕｓ）出现红色的
花，补血草（Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｓｉｎｕａｔｕｍ）长出蓝色苞片，丝
石竹（Ｇｙｐｓｏｐｈｉｌａ　ｅｌｅｇａｎｓ）出现粉色花，而乌头
（Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｃａｒｍｉｃｈａｅｌｉ）长出蓝色花。因此，含有不
同花青素的不同植物可以通过增加 Ｍｇ元素增加花
色（１５％～７０％）。目前，关于金属元素复合花色苷
使花色趋于蓝化已经有了大量的报道，其中主要集
中于金属元素 Ｍｇ、Ａｌ、Ｆｅ，而有关Ｃａ元素的相关报
道较少。在本研究中，测得紫露草花瓣中Ｃａ元素
含量极其丰富，这可能为蓝紫色花花色形成机理的
研究提供重要的理论依据。
参考文献
［１］　Ｋｕｍｉ　Ｙ，Ｍｉｈｏｋｏ　Ｍ，Ｔａｄａｏ　Ｋ．Ｂｌｕｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｒ　ｄｅｖｅｌ－
ｏｐｍｅｎｔ　ｂｙ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ：Ｆｒｏｍ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｔｏ
ｃｅｌ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒａｌ　Ｐｒｏｄｕｃｔ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，２００９，２６：
８５７－９６４．
［２］　Ｙｏｓｈｉｋａｚｕ　Ｔ，Ｆｉｌｉｐｐａ　Ｂ．Ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｕｒ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ
Ｐ４５０［Ｊ］．Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ　Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｓｏｃｉ－
ｅｔｙ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，３６８：１－１４．
［３］　Ｙｏｓｈｉｄａ　Ｋ，Ｋｏｎｄｏ　Ｔ，Ｏｋａｚａｋｉ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｂｌｕｅ　ｐｅｔａｌ
ｃｏｌｏｕｒ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９５，３７３：２９１．
［４］　Ｓｈｉｂａｔａ　Ｋ，Ｓｈｉｂａｔａ　Ｙ，Ｋａｓｈｉｗａｇｉ　Ｉ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ａｎｔｈｏｃｙ－
ａｎｉｎｓ：Ｃｏｌｏｒ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９１９，４１：２０８－２２０．
［５］　白新祥．菊花花色形成的表型分析［Ｄ］．北京：北京林
业大学，２００７．
［６］　Ｄｉ　Ｓｔｉｌｉｏ　Ｖ　Ｓ，Ｍａｒｔｉｎ　Ｃ，Ｓｃｈｕｌｆｅｒ　Ａ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ　ｏｒ－
ｔｈｏｌｏｇ　ｏｆ　ＭＩＸＴＡ－ｌｉｋｅ　２ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌ　ｓｈａｐｅ
ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００９，
１８３（３）：７１８－７２８．
［７］　Ｍｉｌｅｒ　Ｒ，Ｏｗｅｎｓ　Ｓ　Ｊ，Ｒｒｓｌｅｔｔ　Ｂ．Ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｃｏｌｏｕｒ：
Ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｎｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｏｐｔｉｃｓ　＆Ｌａｓｅｒ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏ－
ｇｙ，２０１１，４３：２８２－２９４．
［８］　Ｖｏｓｓ　Ｄ　Ｈ．Ｒｅｌａｔｉｎｇ　ｃｏｌｏｒｉｍｅｔｅｒ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ
ｃｏｌｏｒ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　Ｃｏｌｏｕｒ　Ｃｈａｒｔ
［Ｊ］．Ｈｏｒｔｓｃｉｅｎｃｅ，１９９２，２７：１２５６－１２６０．
［９］　Ｔｕｅｈｅｒ　Ａ　Ｏ，Ｍａｃｉａｒｅｌｏ　Ｍ　Ｊ，Ｔｕｅｋｅｒ　Ｓ　Ｓ．Ａ　ｓｕｒｖｅｙ　ｏｆ
ｃｏｌｏｒ　ｃｈａｒｔｓ　ｆｏｒ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｔａｘｏｎｏｍｙ，１９９１，４０：２０１－２１４．
［１０］　Ｑｕｉｎｔａｎａ　Ａ，Ａｌｂｒｅｃｈｔｏｖａ　Ｊ，Ｇｒｉｅｓｂａｃｈ　Ｒ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎａ－
ｔｏｍｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎｓ　ｉｎ
ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　Ａｎａｇａｌｌｉｓ　ｍｏｎｅｌｌｉ　Ｌ．（Ｐｒｉｍｕｌａｃｅａｅ）ｈｙ－
ｂｒｉｄｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００７，１１２：４１３－４２１．
［１１］　Ｍａｒｔｉｎ　Ｃ，Ｌａｒａ－Ｐａｌｅｒｍｏ　Ｓ，Ｎｉｃｈｏｌｓ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ：Ｆｒｏｍ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｔｏ　ｇｅｎｅｓ
［Ａ］．Ｉｎ：Ｃｈｏｕ　Ｃ　Ｈ．Ａｂｓｔｒａｃｔ　ｆｏｒ　Ｂｏｔａｎｙ　＆Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ－
４１７
０５／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０５期）
ｏｇｙ　２００７Ｊｏｉｎｔ　Ｃｏｎｇｒｅｓｓ［Ｃ］．Ｃｈｉｃａｇｏ：Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ　Ｓｔａｔｅ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，２００７：２２９－２３９．
［１２］　Ｃａｎｎｏｎ　Ｊ，Ｃａｎｎｏｎ　Ｍ．Ｄｙｅ　Ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　Ｄｙｅｉｎｇ［Ｍ］．
Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｈｅ　Ｈｅｒｂｅｒｔ　Ｐｒｅｓｓ，１９９４．
［１３］　Ｓｈｏｊｉ　Ｋ，Ｍｉｋｉ　Ｎ，Ｎａｋａｊｉｍａ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｅｒｉａｎｔｈ　ｂｏｔｔｏｍ－
ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂｌｕｅ　ｃｏｌｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ｔｕｌｉｐ　ｃｖ．Ｍｕｒａｓａｋｉ－
ｚｕｉｓｈｏ　ｒｅｑｕｉｒｅｓ　ｆｅｒｒｉｃ　ｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　＆Ｃｅｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－
ｇｙ，２００７，４８：２４３－２５１．
［１４］　Ｇｏｔｏ　Ｔ，Ｋｏｎｄｏ　Ｔ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｓｔａｃｋｉｎｇ　ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ－ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｒ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｎｇｅｗａｎｄｔｅ
Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｅｄｉｔｉｏｎ，１９９１，３０：１７－３３．
［１５］　Ｔａｋｅｄａ　Ｋ，Ｈａｙａｓｈｉ　Ｋ．Ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｍｍｅｌｉｎｉｎ　ｆｒｏｍ
ｉｔｓ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，ａｗｏｂａｎｉｎ，ｆｌａｖｏｃｏｍｍｅｌｉｎ　ａｎｄ　ｍａｇｎｅｓｉｕｍ
［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｊａｐａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ，１９７７，５３：１－５．
［１６］　Ｋｏｎｄｏ　Ｔ，Ｙｏｓｈｉｄａ　Ｋ，Ｎａｋａｇａｗａ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ｂｌｕｅ－ｃｏｌｏｕｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒ　ｐｅｔａｌｓ　ｆｒｏｍ
Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９２，３５８：５１５－５１８．
［１７］　杨少勇，安银玲，樊国盛，等．蓝色花植物花色素的着
色机理［Ｊ］．北京林业大学学报，２００３，２５（５）：６８－７６．
［１８］　Ｋｕｍｉ　Ｓ，Ｋｉｔａｈａｒａ　Ｄ　Ｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｆｅｒｒｉｃ　ｉｏｎｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｉｍａｌａｙａｎ　ｂｌｕｅ　ｐｏｐｐｙ
Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｇｒａｎｄｉｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，７：
９９２－９９８．
［１９］　Ｎｉｓｓａｎ－Ｌｅｖｉ　Ａ，Ｏｖａｄｉａ　Ｒ，Ｆｏｒｅｅｒ　Ｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎ－
ｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｄｕｅ　ｔｏ
ｍａｇｎｅｓｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００７．８２：４８１－４８７．
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ
ＬＩ　Ｈｕｉ－ｂｏ１，ＬＩＵ　Ｙａ－ｌｉ　１，ＹＵＥ　Ｊｕａｎ１，ＬＯＵ　Ｑｉａｎ２
（１．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｕｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ　ａｌ－
ｂｉｆｌｏｒａ．Ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｌｏｒ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ（ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｈｏｒｔｉｅｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　Ｃｏｌｏｕｒ　Ｃｈａｒｔ　ａｎｄ
ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｅｒ），ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ，ｉｎｄｕｃｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｕｐｌｅｄ　ｐｌａｓｍａ　ｍａｓｓ　ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ（ＩＣＰ－ＭＳ）
ａｎｄ　ｈｉｇｈ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｌｉｑｕｉｄ　ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ（ＨＰＬＣ）ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：
ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｕｒ　ｏｆ　Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ　ｂｅｌｏｎｇｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｖｉｏｌｅｔ　ｇｒｏｕｐ（Ｎ８８Ｂ），ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ａｄａｘｉａｌ　ａｎｄ　ａｂａｘｉａｌ　ｌａｙｅｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｌｏｒｅｄ　ｃｅｌ　ｍａｓｓ　ｉｓ　２０－３０μｍ　ｉｎ　ｄｅｐｔｈ．Ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｍｅｔａｌ　ｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｖｉｏｌｅｔ　ｐｅｔａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｔｏ　ｂｅ　Ｃａ（５　１２０．８９μｇ·ｇ
－１）ａｎｄ　Ｍｇ（２　３６０．７１μｇ·ｇ
－１）．Ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｉｎ
Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ　ｐｅｔａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｃｙａｎｉｄｉｎ（６．６７１　１ｍｇ·ｇ－１）ａｎｄ　ｄｅｌｐｈｉｎｉｄｉｎ（０．６７４　４ｍｇ·ｇ－１），ｔｈｅ
ｍａｉｎ　ｆｌａｖｏｎｏｌｓ　ｗａｓ　Ｋａｅｍｐｆｅｒｏｌ（０．３２７　２ｍｇ·ｇ－１）．Ｔｈｅ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ　ｉｓ　ｄｅｌｐｈｉｎｉｄｉｎ　ａｎｄ　ｃｙａｎｉｄｉｎ　ｗｉｔｈ　Ｃａ２＋，
Ｍｇ２＋ ｂｅｉｎｇ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｖｉｏｌｅｔ　ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｕｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｔｒａｄｅｓｃａｎｔｉａ　ａｌｂｉｆｌｏｒａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎ；ｖｉｏｌｅｔ－ｂｌｕｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ；ｍｅｔａｌ　ｉｏｎ；ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ；ｃｅｌ　ｓｈａｐｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＬＩＵ　Ｙａ－ｌｉ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｙｌ６１５１＠
檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼
檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼
殥
殥殥
殥
１２６．ｃｏｍ
　 　 本 刊 如 有 印 装 质 量 问 题，请 将 原 杂 志 寄 回 编 辑 部，由 本 部 负 责 调 换。 　 　
５１７