全 文 ：0 引言
土壤盐渍化是限制农作物生长、发育和产量最严
重的非生物胁迫之一[1]。2001年，世界约 20%的耕地
和近一半的灌溉地都受到了盐害的威胁[2]。中国盐碱
土的总面积超过3000万hm2，其中耕地中有667万hm2
为盐碱土壤、600万hm2（约占耕地总面积10%）为次生
盐渍化土壤，同时还有 2000万 hm2盐荒地 [3]。中国土
地资源日益紧缺，对面积日趋增大的盐碱土的开发利
基金项目：江苏省农业综合开发科技推广项目(2010KJ-55)；江苏省农业综合开发科技推广项目(2012KJ-60)。
第一作者简介：王涛，男，1989年出生，山东德州人，硕士研究生，研究方向为观赏园艺与园林植物。通信地址：210014江苏省南京市中山门外前湖后
村1号，Tel：025-84347033，E-mail：wxtao@sina.cn。
通讯作者：郭忠仁，男，1960年出生，江苏南京人，研究员，硕士，主要从事果树与观赏植物的研究。通信地址：210014江苏省南京市中山门外前湖后
村1号，Tel：025-84347003，E-mail：zhongrenguo@yahoo.com.cn。
收稿日期：2012-12-13，修回日期：2013-03-11。
盐胁迫对松果菊生长及其菊苣酸含量的影响
王 涛，贾晓东，刘永芝，宣继萍，贾展慧，郭忠仁
（江苏省中国科学院植物研究所，南京 210014）
摘 要：为了探讨盐胁迫对松果菊生长及其药用成分菊苣酸含量的影响，分别以 0、30、60、90、120、
150 mmol/L的NaCl处理土培的松果菊植株，并测定处理后的松果菊盐害指数、鲜重、干重以及菊苣酸含
量。结果表明：盐害指数随着盐浓度的升高而升高；120 mmol/L及以下浓度的NaCl处理对松果菊鲜重
影响并不明显，而150 mmol/L时则使鲜重显著降低；随着盐浓度的升高，松果菊干重呈逐渐减小的趋势；
菊苣酸含量随盐浓度的升高呈先升高后下降的趋势，在90 mmol/L时达到最大值；菊苣酸的单株产量在盐
浓度为0~60 mmol/L时无显著变化，在90 mmol/L时显著升高，之后显著降低。盐胁迫虽然对松果菊生
长产生了一定的盐害作用，但在一定的盐浓度范围内(0~90 mmol/L)也同时提高了菊苣酸的含量水平。
关键词：盐胁迫；松果菊；盐害指数；菊苣酸
中图分类号：Q945.78 文献标志码：A 论文编号：2012-4009
Effects of Salt Stress on Growth and Cichoric Acid Content of Echinacea purpurea
Wang Tao, Jia Xiaodong, Liu Yongzhi, Xuan Jiping, Jia Zhanhui, Guo Zhongren
(Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014)
Abstract: To study the effects of NaCl on the growth and cichoric acid content of Echinacea purpurea, 0, 30,
60, 90, 120 and 150 mmol/L NaCl were treated to E. purpurea cultivated in garden soil, and salt injury index,
fresh weight, dry weight and cichoric acid content were determined. The results showed that: with the increase
of NaCl concentration, salt injury index increased as well; less than or equal to 120 mmol/L NaCl did not bring
obvious influence to the fresh weight of E. purpurea, while 150 mmol/L NaCl markedly decreased their fresh
weight; the dry weight of E. purpurea reduced gradually as salt concentration rose; cichoric acid content
increased first and then decreased with the increase of salt concentration, getting to the maximum value at
90 mmol/L NaCl level; cichoric acid production per plant showed no significant change between 0 and
60 mmol/L NaCl, increased significantly at 90 mmol/L and then decreased obviously. Although salt stress
caused a certain degree of salt damage to E. purpurea, it increased cichoric acid content within a certain salt
concentration (0-90 mmol/L).
Key words: salt stress; Echinacea purpurea; salt injury index; cichoric acid
中国农学通报 2013,29(16):129-134
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
用显得越来越重要。利用植物资源治理盐碱地可有效
避免工程措施和化学措施带来的土壤养分流失、工程
滑坡、淤塞、土壤理化性质变差等负面效果[4]。因此，
研究评价适合在盐碱地上种植的植物尤其是经济植物
即可开发利用盐碱地又可获得良好的社会和经济效
益，对盐碱地的改良和实现可循环持续发展具有重要
意义[5]。
松果菊(Echinacea purpurea)是菊科松果菊属多年
生草本植物，原产美洲，是印第安人的传统药材。近年
来，由于其具有显著的免疫强化及抗炎作用，在国际上
受到了普遍的重视，成为欧美医药市场上销售量最大
的植物药之一[6-7]。松果菊全草中含有次生代谢产物菊
苣酸(cichoric acid)成分，具有增强免疫功能、抗炎作用，
并具有抑制透明质酸酶，保护胶原蛋白Ⅲ的作用[8]，是
松果菊药材在国际市场上评价其质量优劣的指标性成
分[9]。此外，松果菊还具有良好的观赏价值，在很多地
方被当做观赏花卉种植。目前对松果菊的研究主要集
中在松果菊的栽培方法[10]和组织培养技术[11-12]，以及其
药用成分含量的测定[13-14]，而对其耐盐性还鲜有研究，
其在盐胁迫下菊苣酸含量变化也未见报道。本试验以
松果菊为研究材料，研究盐胁迫下松果菊盐害指数、生
物量等生理指标以及菊苣酸含量的变化，以评价松果
菊在盐碱地上栽培的潜力，揭示松果菊对盐胁迫适应
的生态学意义，及其次生代谢产物菊苣酸的在逆境下
的代谢变化，同时也为松果菊在盐碱地上的栽培提供
理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料与仪器
在自然条件下将松果菊种子播种于装满园土的花
盆中，待小苗长至2叶期移入穴苗盘中。培养50天后
从中挑选长势一致的植株移栽到花盆 (150 mm ×
123 mm)中，花盆内装泥炭土和珍珠岩(3:1)的混合物，
每盆1株。40天后，植株生长到一定大小且长势茁壮，
开始进行盐处理。材料先用不含盐的清水浇灌3天使
松果菊苗生长稳定，然后进行盐处理。共设置 6个盐
梯度(0、30、60、90、120、150 mmol/L NaCl)，每个梯度 3
次重复，每次重复8株。盐处理采用每2天增加1个梯
度浓度的方法进行，直至每个处理达到最高浓度。材
料种植在江苏省中国科学院植物研究所遮雨棚内。盐
处理达到最高浓度的第 20天统计盐害指数后收获材
料，测鲜重、干重。为了避免菊苣酸在高温高湿条件下
的损失[15]，各处理的地上部分经自然风干后，再用50℃
烘干 12 h，粉碎机粉碎，过 50目筛，密封保存，用于测
定菊苣酸含量。
安捷伦公司出产的Agilent1100型高效液相色谱
仪（DAD检测器），色谱柱：美国菲罗门(Phenomenex)
Gemini C18色谱柱(5 μm，250 mm×4.6 mm)，菊苣酸对
照品购买于成都曼思特生物科技有限公司，纯度为
99.30%，乙腈为色谱纯，甲醇和磷酸为分析纯，水为自
制的超纯水。
1.2 测定方法
1.2.1 盐害指数的测定 根据骆建霞等[16]的方法，统计
各处理松果菊的盐害情况。盐害分级方法如下，0级：
无盐害症状；1级：轻度盐害，有少部分叶片叶尖、叶缘
变黄；2级：中度盐害，有 50%叶片叶尖、叶缘变黄；3
级：重度盐害，大部分叶片叶尖、叶缘变黄；4级：极重
度盐害，叶片焦枯、脱落，枝枯，植株死亡。盐害指数计
算见公式(1)。
盐害指数=[(盐害级数×相应盐害级植株数)/(总株
数×盐害最高级数)]×100%………………………… (1)
1.2.2 鲜重和干重的测定 收获松果菊材料全株，用清
水洗掉根部的土壤，晾干后称量鲜重。将测完鲜重的
材料放入烘箱，105℃杀青 15 min，65℃烘干至恒重后
称量干重。
1.2.3 菊苣酸含量的测定
（1）提取方法。精确称量样品粉末 0.2 g，置于锥
形瓶中，加入预先配好的甲醇-0.5%磷酸(4:1)混合溶
液，密封。超声提取 40 min，放冷，摇匀，过滤，滤液再
用0.45 μm微孔滤膜过滤，即得。
（2）色谱条件。参考王弘等 [17]的方法并加以优
化。流动相：乙腈-0.55%磷酸(30:70)；柱温：25℃；流
速：1 mL/min；检测波长：326 nm；进样量：10 μL。
（3）标准曲线的制作。精密称取菊苣酸对照品
0.0050 g，用甲醇-0.5%磷酸(4:1) 100 mL定容。精密吸
取 2.0、4.0、6.0、10.0、20.0 μL加入到液相色谱仪中，按
上述色谱条件测定峰面积。以菊苣酸质量为纵坐标
(y)，峰面积为横坐标(x)，绘制标准曲线，计算得出回归
方程 y=2.29×10-4x-0.00264，r=0.999987。表明菊苣酸
在0.1~1.0 μg范围内具有良好的线性关系。
（4）稳定性检验。精密吸取标准品溶液 10 μL，分
别于0、1、2、4、6、8、10 h进样，按上述色谱条件测定峰
面积，计算得出其RSD为1.16%，表明菊苣酸在10 h内
稳定性良好。
（5）精密度检验。精密吸取 10 μL 30 mmol/L
NaCl处理下的样品溶液，连续进样5次，测定菊苣酸峰
面积，其RSD为0.38%，表明测定条件精密度良好。
（6）重现性检验。取 60 mmol/L NaCl处理下的松
果菊样品5份，采用上述提取方法制备样品提取液，分
·· 130
王 涛等：盐胁迫对松果菊生长及其菊苣酸含量的影响
别进样10 μL，峰面积平均值为993.81，RSD为0.55%，
表明该提取方法重现性良好。
（7）加样回收率检验：取已知菊苣酸含量的同一样
品5份，精密称取0.04 g，加入到10 mL标准品溶液中，
按上述提取方法制备提取液，进样5 μL测定菊苣酸峰
面积，计算结果见表 1，平均回收率为 97.34%，RSD为
1.69%。
（8）供试品含量的测定。各处理下经烘干至恒重
的样品粉末经上述提取方法制备提取溶液，按上述色
谱条件进样10 μL，测定峰面积，计算各处理样品的菊
取样量/g
0.040
0.041
0.040
0.041
0.040
样品中菊苣酸含量/μg
289.60
293.22
292.50
293.22
291.05
加入量/μg
500.00
500.00
500.00
500.00
500.00
实际量/μg
789.60
793.22
792.50
793.22
791.05
测得量/μg
773.49
782.48
781.12
768.28
749.07
回收率/%
97.96
98.65
98.57
96.86
94.69
表1 加样回收测定结果
苣酸含量，用SPSS 16.0软件处理数据。
1.2.4 菊苣酸单株产量的测定 结合各处理下单位干质
量松果菊中菊苣酸含量和各处理的松果菊单株干重，
计算得出每株松果菊的菊苣酸含量，即松果菊中菊苣
酸的单株产量，计算见公式(2)。
菊苣酸单株产量(g)=单位干质量松果菊菊苣酸含
量(%)×松果菊单株干重(g)………………………… (2)
2 结果与分析
2.1 盐害指数
盐害指数是反映盐胁迫对植物伤害程度的一个重
要指标。不同盐浓度下，各处理的盐害指数见表 2。
除对照外，各处理下的植株都受到了不同程度的盐害，
且随着盐浓度的升高，盐害指数也随之升高。当盐浓
度较低时盐害指数较小，如 30 mmol/L和 60 mmol/L
盐浓度/(mmol/L)
0
30
60
90
120
150
盐害级别
0
24
21
13
8
0
0
1
0
3
6
9
1
0
2
0
0
2
5
5
0
3
0
0
3
4
13
10
4
0
0
0
0
5
14
盐害指数/%
0.00
3.13
19.79
32.29
72.92
89.58
表2 盐胁迫下松果菊植株的盐害情况
NaCl处理水平下的盐害指数仅为3.13%和19.79%；而
当盐浓度较高时，盐害指数也急剧上升，在120 mmol/L
和 150 mmol/L NaCl处理水平下，盐害指数已达到
72.92%和89.58%，松果菊受到严重的盐害作用。
2.2 鲜重和干重
当盐浓度在0~120 mmol/L时，各处理下的松果菊
鲜重变化并不明显，30 mmol/L处理的松果菊鲜重最
高，为 2.74 g，比对照(2.43 g)高 12.69%。150 mmol/L
处理的植株干重(1.62 g)显著低于其他水平，仅为对照
的66.51%。盐胁迫对松果菊干重的影响的显著性明显
高于对其鲜重的影响。随着盐浓度的升高，各处理下
的松果菊干重呈现逐渐减小的趋势，其中30 mmol/L处
理为 0.75 g，相比于对照 (0.82 g)下降并不显著；而
150 mmol/L 处理的干重 (0.23 g)仅为对照干重的
28.05%（表3）。
盐浓度/(mmol/L)
0
30
60
90
120
150
鲜重/g
2.43±0.60a
2.74±0.46a
2.53±0.46a
2.20±0.45a
2.15±0.58ab
1.62±0.65b
干重/g
0.82±0.08a
0.75±0.09ab
0.69±0.14bc
0.72±0.11abc
0.62±0.14c
0.23±0.07d
表3 各处理水平下松果菊植株的鲜重和干重
注：表中同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。
·· 131
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
2.3 菊苣酸含量
通过对菊苣酸含量HPLC测定方法的方法学考察
发现，此方法稳定、可靠。对照和90 mmol/L处理的菊
苣酸HPLC图谱如图 1。不同处理水平的盐胁迫对松
果菊菊苣酸含量产生了很大影响（图 2）。30 mmol/L
和 60 mmol/L NaCl处理的菊苣酸含量相比于对照增
长不是很大，分别为对照的1.09倍和1.15倍；而当盐浓
度升高到90 mmol/L时，菊苣酸含量显著升高，达到了
0.72%，是对照的 1.44倍；但当盐浓度继续升高时，菊
苣酸含量也急剧下降，120 mmol/L 时为对照的
54.50%，150 mmol/L时仅为对照的8.50%。
2.4 菊苣酸的单株产量
当盐处理的浓度升高时，松果菊的生物量（干重）
呈逐渐减小的趋势，但在0~90 mmol/L的盐处理区间，
吸
光
度
/mAU
时间/min
A
菊苣酸
吸
光
度
/mAU
吸
光
度
/mAU
时间/min
B
松果菊
吸
光
度
/mAU
A：对照组；B：90 mmol/L NaCl处理
图1 对照组和90 mmol/L NaCl处理下菊苣酸HPLC图谱
由于单位干质量的菊苣酸含量逐渐升高，每株松果菊
的菊苣酸含量并没有明显的减小，而且当盐浓度为
90 mmol/L时，菊苣酸的单株产量(0.52 g)有明显的升
高，是对照(0.41 g)的 1.26倍。而当盐浓度继续升高
时，由于单位干重松果菊的菊苣酸含量的急剧下降，菊
苣酸的单株产量也明显减小，120 mmol/L时为对照的
40.85%，150 mmol/L时为对照的2.33%（图3）。
0.00.1
0.20.3
0.4
0.50.6
0.70.8
0 30 60 90 120 150
盐浓度/(mmol/L)
菊
苣
酸
含
量
/%
图2 盐胁迫下菊苣酸的含量变化
a a a
b
c
d0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0 30 60 90 120 150
盐浓度/(mmol/L)
菊
苣
酸
单
株
产
量
/g
图3 盐胁迫下菊苣酸的单株产量
菊苣酸
·· 132
王 涛等：盐胁迫对松果菊生长及其菊苣酸含量的影响
3 结论与讨论
盐害对植物的毒害作用主要涉及对植物细胞的渗
透胁迫，个别离子的毒害作用，和离子营养的匮
乏[18-20]。而这些毒害作用在宏观上则表现为对植株生
长的抑制作用，叶片枯黄减小，生物量减小，严重时则
导致植物死亡。不同盐浓度的胁迫处理都对松果菊的
生长产生了一定的负面影响。随着盐浓度的升高，盐
害指数也逐渐升高，这与兰州百合[21]在盐胁迫下盐害
指数变化相一致。低浓度的盐处理对松果菊鲜重的影
响并不十分显著，甚至在盐浓度为30、60 mmol/L下的
松果菊鲜重略高于对照，这种现象在马蔺[22]的研究中
也有发现。但当盐浓度较高时，松果菊鲜重显著降低，
这与甜菊、甘草、莴苣和海滨锦葵等植物在不同盐胁迫
条件下的生长状况相一致[23-26]。松果菊干重对盐胁迫
的响应与鲜重略有不同。相对于松果菊鲜重，盐胁迫
对干重的减小作用明显大于鲜重。这可能由于，盐胁
迫虽然对松果菊的代谢产生了一定的抑制作用，但也
刺激了其对水分的吸收，以缓解盐分对松果菊的毒害
作用。植物的耐盐能力因植物的种类而异，不同的植
物的耐盐机理也各有差异。当植物所处的盐害环境超
出其耐盐能力时，就会对植物的生长造成严重的负面
影响。当盐浓度很高时，松果菊的生长受到严重抑制，
盐害指数明显升高，鲜重和干重剧烈下降，严重者整株
死亡。
植物的次生代谢是植物在与周围环境（生物和非
生物）的长期相互作用中演化出来的，次生代谢产物在
植物提高自身保护和生存竞争能力、协调与环境关系
上起着重要作用，其产生和变化与环境有着很强的相
关性和对应性。研究发现，在植物耐旱、抗寒和耐盐性
的生长过程中，次生代谢产物发挥了重要作用[27]。植
物在受到干旱或盐碱胁迫时，植物组织中次生代谢产
物的浓度常常上升，包括氰苷、硫化物、萜类化合物、生
物碱、单宁和有机酸。长春花在受到盐胁迫作用时，其
生长虽然受到了一定程度的抑制作用，但生物碱的含
量有显著的提高；50 mmol/L NaCl处理下，长春花幼苗
中文多灵、长春质碱、长春新碱和长春碱分别为 4.61、
3.56、1.19、2.95 mg/g，并显著高于对照[28]。研究表明宁
夏枸杞在中度土壤盐分(6 g/kg NaCl)下，其生长发育
和生理过程不但没有受到显著的负面影响，相反还有
助于枸杞体内一些具有重要药用价值的抗氧化物质
（枸杞多糖、β-胡萝卜素、甜菜碱等）的积累 [29]。苏虎
等[30]研究了不同逆境胁迫条件对草珊瑚中总黄酮含量
的影响，结果显示 50、100 mmol/L盐胁迫下总黄酮最
高，含量分别为 62.1、50.4 μg/mL，与对照组的峰值
46.1 μg/mL相比较分别提高了34.7%和9.3%。在低盐
浓度胁迫下，松果菊的菊苣酸含量也表现出升高的趋
势，在 90 mmol/L盐浓度时达到最大值。菊苣酸属于
一种酚酸。酚酸做为植物内一类具有重要生理活性的
次生物质，在植物研究中受到广泛重视[31]。研究表明，
酚酸物质在低浓度含量时能诱导植物产生许多抗盐性
状，缓解盐胁迫对作物的伤害，提高作物对盐胁迫的适
应性[32-33]。本研究结果表明，盐胁迫诱导了菊苣酸的大
量产生，菊苣酸在低浓度盐胁迫下可参与缓解盐胁迫
的伤害，诱导提高体内SOD、POD等酶的活性，是对盐
胁迫的一种积极反应。当盐浓度继续升高时菊苣酸含
量也急剧下降，可能是盐害作用导致松果菊生理代谢
失调，菊苣酸的合成代谢受到破坏所造成的。
实际生产中，不仅仅要求单位干质量的药用成分
含量高，同时还要求产量高，需要综合考虑2方面的影
响。本研究中松果菊菊苣酸的单株产量在90 mmol/L
时达到最大值，这一研究结果为在实际生产中盐碱地
栽培松果菊应用提供了科学依据。在中国传统道地药
材种植中，生长在种植区边缘的药材质量和有效成分
往往高于种植区内部的药材。种植区边缘地区的种植
条件一般不如内部地区，具有干旱、盐碱和营养匮乏等
不利于药材生长的因素。中药材种植的边缘效应在一
定程度上也说明，适度胁迫对于提高药用价值具有积
极的意义。
松果菊具有良好的观赏品质和优良的药用价值，
市场开发前景广阔，如能在盐碱地进行引种栽培，社会
效益和经济效益显著，但目前未见盐碱地栽培相关研
究报导。本研究结果表明，松果菊在一定的盐浓度尤
其是 90 mmol/L的胁迫下，虽然受到了一定的盐害作
用，但其鲜重和干重相对于对照并无显著下降，而其菊
苣酸的单位干重含量和单株产量却都有显著提高。本
研究为松果菊在低度至中度盐碱土上的引种栽培提供
了理论依据，也为药用植物在盐碱土上的生产栽培提
供了一定的指导意义。
参考文献
[1] 崔润,刁现民.植物耐盐相关基因克隆与转化研究进展[J].中国生
物工志,2005,25(8):25-30.
[2] Zhu J K. Plant salt tolerance[J]. Trends Plant Sci,2001,6:66-72.
[3] 赵可夫,冯立田.中国盐生植物资源[M].北京:科学出版社,2001:
32-43.
[4] 肖振华,Prendergast B, Noble C L.灌溉水质对土壤水盐动态的影
响[J].土壤学报,1994,31(1):8-16.
[5] 董必慧,张银飞,王慧.江苏海岸带耐盐植物资源及其开发利用[J].
江苏农业科学,2010(1):318-321.
·· 133
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
[6] 肖培根.国际流行的免疫调节剂——紫锥菊及其制剂[J].中草
药.1996,27(1):46-48.
[7] 陆顺芳,刘湘.美国植物药市场概况[J].国外医药-植物药分册,
1999,11(5):216-219.
[8] Soicke H, Al-Hassan G, Gorler K. Weitere Kaffeesaure
Der-ivateaus Echinacea Purpurea[J].Plants Med.1988,54:175.
[9] Hobbs C. Echinacea: The Immune Herb[M]. California:Botanica
Press,1995.
[10] 刘进生.优良观赏花卉松果菊的栽培技术[J].中国林副特产,2004,
(68):27.
[11] Dahanayake N,赵福成,杨跃生,等.松果菊根外植体植株再生能力
的评价[J].华南农业大学学报,2009,30(1):51-54.
[12] 赵福成,杨跃生,王桂跃.松果菊离体培养的比较试验[J].浙江农业
科学,2009(1):77-79.
[13] 林塬,刘仲义.HPLC法同时测定松果菊属中4中酚类化合物[J].化
学研究与应用,2006,18(6):749-752.
[14] 窦德明,崔树玉,曹永智,等.引种紫锥菊有效成分菊苣酸含量的研
究[J].中草药,2001,32(11):987-988.
[15] Hyun-Ock K, Timothy D D, Christin H S, et al. Retention of
Caffeic acid derivatives in Dried Echinacea purpurea[J].J.Agric.
Food Chem,2002,48(9):4182-4186.
[16] 骆建霞,史燕山,吕松,等.3种木本地被植物耐盐性的研究[J].西北
农林科技大学学报:自然科学版,2005,33(12):121-129.
[17] 王弘,刘文芝,鲁晓雷,等.松果菊中有效成分菊苣酸的含量测定[J].
中国中药杂志,2002,27(6): 418-420.
[18] Hasegawa P M, Bressan R A, Zhu J K, et al. Plant cellular and
molecular responses to high salinity[J].Annu Rev Plant Physiol Mol
Biol,200,51:463-49.
[19] Luo Q, Yu B, Liu Y. Differential sensitivity to chloride and sodium
ions in seedlings of Glycine max and G. soja under NaCl stress[J].J
Plant Physiol,2005,162:1003-1012.
[20] Netondo G W, Onyango J C, Beck E. Sorghum and Salinity:I.
Response of growth, water relations, and ion accumulation to NaCl
salinity[J].Crop Sci,2004,44:797-805.
[21] 赵秀梅,董铁,刘芬,等.NaCl胁迫对兰州百合幼苗期生长和发育的
影响[J].干旱地区农业研究,2008,26(2):85-89.
[22] 张明轩,黄苏珍,绳仁立,等.NaCl胁迫对马蔺生长及生理生化指标
的影响[J].植物资源与环境学报,2011,20(1):46-52.
[23] 绳仁立,佟海英,柴翠,等. NaCl胁迫对甜菊不同品种幼苗生长的影
响[J].植物资源与环境学报, 2010,19(2):60-67.
[24] 杨秀红,李建民,董学会,等.盐胁迫对甘草幼苗生长及其生理指标
的影响[J].华北农学报, 2006,21(4):39-42.
[25] 任艳芳,何俊瑜.NaCl胁迫对莴苣幼苗生长和光合性能的影响[J].
华北农学报,2008,23(4):149-153.
[26] 尹增芳,何祯祥,王丽霞,等.NaCl胁下海滨锦葵种子萌发和幼苗生
长过程的生理特性变化 [J].植物资源与环境学报,2006,15(1):
14-17.
[27] 段传人,土伯初,徐世荣.环境应力对植物次生代谢产物形成的作
用[J].重庆大学学报,2003,26(10):67-71.
[28] 王景艳,刘兆普,刘玲,等.盐胁迫对长春花幼苗生长和生物碱含量
的影响[J].应用生态学报,2008,19(10):2143-2148.
[29] 魏玉清,许兴,王璞.土壤盐胁迫下宁夏枸杞的生理反应[J].中国农
学通报,2005,21(9):213-217.
[30] 苏虎,周春丽.不同逆境胁迫条件对草珊瑚总黄酮含量的影响[J].
安徽农业科学.2009,37(17):7995-7996.
[31] 李焰焰,聂传明,董召荣.盐胁迫下5-磺基水杨酸、水杨酸对小黑麦
种子生理特性的影响[J].种子,2005,24(1):8-10.
[32] 张士功,宋景芝.水杨酸和阿司匹林对小麦盐害的缓解作用[J].植
物生理学报,1999,25(2):159-164.
[33] Pean C. Aspirin prevents wounding-induced gene expression in
tobacco levels by blocking jasmonic acid biosynthesis[J].Planta,
1993,191:123-128.
·· 134