全 文 ：２０１５年１１月 防 护 林 科 技 Ｎｏｖ．，２０１５
第１１期（总１４６期） Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｎｏ．１１（Ｓｕｍ Ｎｏ．１４６）
文章编号：１００５－５２１５（２０１５）１１－００１６－０４
收稿日期：２０１５－０８－２６
基金项目：甘肃省科技支撑计划（１３０４ＮＫＣＫ１２８）
作者简介：杨帆（１９８８－），男，甘肃武威人，大学，从事林
木育种研究，Ｅｍａｉｌ：ｋａｎｇｊ０７＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者：郭星，Ｅｍａｉｌ：ｇｓｌｎｗｄｄｊ＠１６３．ｃｏｍ
濒危植物大果青杄种子形态及萌发特性研究
杨帆，郭星，李兴明，魏海龙，齐瑞，闫倩倩，丁光武，侯亚莉
（白龙江林业管理局林业科学研究所，甘肃 兰州７３００７０）
摘 要 对甘肃白龙江林区生长的濒危植物大果青杄种子的形态和萌发特性进行了研究，结果表明：不同海拔和
不同年龄的大果青杄种子千粒质量、空壳率、含水量、生活力、长、宽及直径等差异显著。不同年龄树木种子形态和
部分萌发指标之间存在多样性；而且树木年龄越大，空壳率随之减少，生活力减少的幅度更大。在常温（２０℃）下，
经蒸馏水浸种，浓硫酸催芽的种子的发芽率为０；而４２年的大果青杄种子经２００ｍｇ Ｌ－１赤霉素（ＧＡ ３）处理２４ｈ
后，在１４ｄ内发芽率达到７０％，且发芽整齐。大果青杄种子的休眠属综合休眠，且种皮透性并不是导致大果青杄
种子休眠的主要原因。
关键词 濒危植物；大果青杄；种子；形态特性；萌发特性
中图分类号：Ｓ７５１．３ 文献标识码：Ａ ｄｏｉ：１０．１３６０１／ｊ．ｉｓｓｎ．１００５－５２１５．２０１５．１１．００６
Ｓｅｅｄ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｐｌａｎｔ Ｐｉｃｅａ ｎｅｏｖｅｉｔｃｈｉ
Ｙａｎｇ Ｆａｎ，Ｇｕｏ Ｘｉｎｇ，Ｌｉ Ｘｉｎｇｍｉｎｇ，Ｗｅｉ Ｈａｉｌｏｎｇ，Ｑｉ Ｒｕｉ，Ｙａｎ Ｑｉａｎｑｉａｎ，Ｄｉｎｇ Ｇｕａｎｇｗｕ，Ｈｏｕ Ｙａｌｉ
（Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂａｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｂｕｒｅａｕ，Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ Ｐｉｃｅａ ｎｅｏｖｅｉｔｃｈｉｉ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ
Ｂａｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｈｏｕｓａｎｄ ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ，ｓｈｅｌ ｒａｔｉｏ，ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ｓｅｅｄ，ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｕｎｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｓｅｅｄ，ｖｉａｂｉｌｉｔｙ，ｌｅｎｇｔｈ，ｗｉｄｔｈ ａｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｓｅｅｄ ｈａｖｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔｔｉｔｕｄｅｓ ａｎｄ ａｇｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ．Ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ
ｈａｖｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｔｈｅ ｂｉｇｇｅｒ ｔｈｅ ａｇｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｉｓ，ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｓｈｅｌ ｒａｔｉｏ ｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｅｎ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈｅ ｒｅ－
ｄｕｃｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｓ．Ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｓ ０ｂｙ ｓｏａｋｉｎｇ ｉｎ ｄｉｓｔｉｌｅｄ ｗａｔｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（２０°Ｃ）；ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ４２－ｙｅａｒ－ｏｌｄ Ｐｉｃｅａ ｎｅｏｖｅｉｔｃｈｉｉ ｓｅｅｄｓ ｒｅａｃｈ ７０％ ｗｉｔｈｉｎ １４ｄｗｈｉｌｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ２００ｍｇ Ｌ－１ ＧＡ３
ｆｏｒ ２４ｈ；ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ｍｏｒｅ ｔｒｉｍｌｙ．Ｐｉｃｅａ ｎｅｏｖｅｉｔｃｈｉｉ ｓｅｅｄｓ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ．Ｔｈｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ
ｏｆ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｉｓ ｎｏｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｎｅｏｖｅｉｔｃｈｉｉ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ；Ｐｉｃｅａ ｎｅｏｖｅｉｔｃｈｉｉ；ｓｅｅｄｓ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
大果青杄（Ｐｉｃｅａ ｎｅｏｖｅｉｔｃｈｉｉ Ｍａｓｔ．）隶属于裸
子植物松科 （Ｐｉｎａｃｅａｅ）云杉属 （Ｐｉｃｅａ）常绿乔
木［１，２］，我国特有树种，是国家二级重点保护野生植
物和国家二级保护珍贵树种［３］，同时也是国家二级
珍稀濒危保护植物［４］，被列入中国珍稀濒危植物红
皮书。大果青杄在我国仅分布于湖北西部、陕西秦
岭北坡户县及南部、甘肃天水及白龙江流域海拔
１ ３００～２ ０００ｍ的地区［４］，种群数量稀少，亟待保
护。大果青杄对生境条件要求比较严格，通常只生
于自然植被保存比较完整的山谷沟底或山坡下部及
半阴坡岩石缝隙中，其生长地带比较阴湿，空气湿度
很高，腐殖质深厚，土壤酸性至微酸性［５］。近年来，
由于过度砍伐和人为干扰，大面积的大果青杄纯林
基本已经消失，剩余残存种群的生存和生长状况遭
受严重威胁，濒临灭绝。
近年来，虽然大果青杄的濒危情况已经逐渐引
起了许多学者的关注，但是相关的研究主要集中在
大果青扦的残存地理分布、群落特性和种群动态研
究［５－７］、谱系地理学研究［８］、播种育苗技术［９］、起源
与物种形态［３］、珍稀树种资源及其价值探讨［１０］、保
护现状及保护策略［１１］等方面，对大果青杄种子形态
和萌发特征等方面研究很少。此外，由于大果青杄
存在种子产量低、种质差、种子生活力和发芽率低等
问题，由此导致林下幼苗少，这些因素导致大果青杄
生活周期中出现了从种子到幼苗转化率较低的脆弱
环节，最终成为大果青杄种群缺乏后继资源而导致
物种濒危的主要因素。
本文通过对白龙江林区采集的四种区域生长的
大果青杄种子形态和萌发特性进行试验研究，试图
打破大果青杄种子的休眠，揭示其萌发所必备的条
件，旨在为大果青杄种群大面积繁殖提供理论依据
和技术支撑。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试种子于２０１４年９月在甘肃省白龙江林业
管理局舟曲林场采集，种子除杂后于－４℃冰箱中
保存备用，采种地点见表１。
表１大果青杄种子采集地点概况
树龄／ａ 采样地 坡向 地形
地理位置
经度 纬度 海拔／ｍ
４２ 茶岗林场 半阳 山坡 １０４°２１′２７″ ３３°３４′５２″ １ ８３０
３００ 角绕村 半阴 平底 １０４°２２′２３″ ３３°３４′２４．３″ １ ７６４
５１ 强娃山庄 半阳 山坡 １０４°２０′０９．８″ ３３°３３′０８．６″ １ ７３８
１１６ 沙子坪 半阳 山坡 １０４°２３′１６″ ３３°３４′０９．７″ １ ７２１
１．２ 种子特性测定
１．２．１ 种子大小（长、宽度、直径）、千粒重、饱满度
的测定 随机取出籽粒饱满的４种大果青杄种子各
３０粒，用游标卡尺分别测量种子长、宽及直径；千粒
质量采取百粒法（四分法），随机各抽取净种子１００
粒称质量，重复４次，结果的加权平均值×１０即得
种子千粒质量；随机抽取１００粒种子，计算出种子的
空壳率。
１．２．２ 种子含水量的测定 取一定量样品称质量，
将样品放在（１０５±２）℃烘箱中烘１８ｈ。取出后称
重，以３次重复平均值为最终含水量。种子含水量
（％）＝（样品烘前重量－样品烘后重量）／样品烘前
重量×１００％。
１．２．３ 种子生活力的测定 采用四唑染色法测定
种子的生活力。设计３个重复，每个重复５０粒种
子。先把种子浸泡于２０－３０℃的水中４ｄ，然后取
胚在２５℃条件下用四唑染色２４ｈ，染完色后根据种
胚的着色程度和部位，按国际种子检验规程上的标
准鉴定种子的生活力。
１．３ 种子萌发处理
１．３．１ 浓硫酸处理 用浓硫酸分别酸蚀大果青杄
种子２、５、１０、１５、２０ｍｉｎ，用清水冲洗３次，置于酒
精中消毒１ｍｉｎ，再用蒸馏冲洗５次，最后用蒸馏水
浸泡４８ｈ。处理完成后放入双层滤纸的培养皿中，
放入恒温箱中萌发；培养条件是：温度２０℃，光照
强度２４μｍｏｌｍ
－２ ｓ－１，湿度７５％；以清水浸种为
对照 。每皿５０粒，３组重复。逐日统计发芽率。种
子萌发过程中，以胚根生出种皮１ｍｍ为标准，记录
种子萌发的个数，连续２周内不再有种子萌发为萌
发结束。算出种子的发芽率及发芽势。
１．３．２ 赤霉素处理 抽取饱满的种子，以未用
ＧＡ３浸泡的种子为对照，设置５０、１００、２００、２５０、３００
ｍｇＬ－１５个浓度的ＧＡ３处理，浸泡２４ｈ，放置于双
层滤纸的培养皿中萌发（以清水浸种为对照），培养
条件和测定指标与浓硫酸处理相同。
１．４ 数据处理
试验所得形态（千粒质量、空壳率、含水量、生活
力、长、宽及直径等）用ＳＰＳＳ １３．０软件进行单因素
方差统计分析；发芽率和发芽势用ＳＰＳＳ １３．０软件
进行双因素方差统计分析；所有数据用Ｅｘｃｅｌ制图。
２ 结果与分析
２．１ 不同采集地大果青杄种子形态差异分析
由表２和表３可知，４个采种地的大果青杄种
子千粒质量介于１８．０５～２９．８３ｇ，其中４２树龄的种
子千粒质量最大，为２９．８３ｇ，树木年龄越小，千粒质
量越大；种子空壳率普遍都很高，介于８６．６７％～
６６．３３％，其中４２树龄和５１年树龄的种子空壳率最
高，分别达８６．６７％和８５．２７％，树种年龄越大，空壳
率越低；种子含水量和生活力的变化与千粒质量的
变化趋势相一致。种子长度介于９．０９～６．６８ｍｍ，
宽度介于５．２７～３．４ｍｍ，种子长宽比在１．９６～
１．７０的范围内；直径介于２．１５～４．２２ｍｍ。其中，
１１６年龄的种子长度和宽度均最大，为９．４０和５．２７
ｍｍ；而３００年龄的种子长宽比最大，为１．９６；４２树
龄的种子的直径最大，为４．２２ｍｍ。
表２ 大果青杄种子千粒质量、空壳率、含水量及生活力
树龄／ａ 千粒质量／ｇ 空壳率／％ 含水量／％ 生活力／％
４２ ２９．８３±３．１２ａ ８６．６７±４．１２ａ １４．２５±１．３３ａ ７１．３３±３．０８ａ
３００ １８．０５±１．８６ｃ ６６．３３±５．３３ｃ ７．３１±０．６１ｃｄ ４４．２７±２．２９ｃ
５１ ２１．６８±０．９４ｂｃ ８５．２７±４．０３ａ １２．５６±１．０７ａｂ ６４．３８±３．５６ｂ
１１６ ２３．２３±１．９１ｂ ７３．２５±８．２５ｂ ８．１６±０．７３ｃ ３０．６７±２．１４ｄ
注：不同字母代表差异显著，Ｐ＜０．０５，下同
表３ 大果青杄种子长度、宽度、长宽比及直径
树龄／ａ 长度／ｍｍ 宽度／ｍｍ 长宽比 直径／ｍｍ
４２ ９．０９±０．６１ａ ４．９４±０．３４ａｂ １．８７±０．１７ａｂ ４．２２±０．２９ａ
３００ ６．６８±０．３８ｃ ３．４±０．２９ｃ １．９６±０．２８ａ ２．１５±０．２０ｃ
５１ ７．８４±０．５７ｂ ４．６３±０．４０ｂ １．７０±０．２０ａｂ ３．２１±０．２４ｂ
１１６ ９．４０±０．５２ａ ５．２７±０．４８ａ １．７９±０．２９ａｂ ３．８９±０．３３ａｂ
２．２ 不同浓度浓硫酸酸蚀处理对不同采种地大果
青杄种子萌发的影响
将大果青杄种子用不同浓度的浓硫酸处理后，
清水冲洗，酒精中消毒，在用蒸馏水浸泡４８ｈ后，放
７１ 第１１期 杨帆 等 濒危植物大果青杄种子形态及萌发特性研究
入恒温箱中萌发。１４ｄ后，和清水浸种为对照相
比，不同浓硫酸处理后的大果青杄种子均未发芽。
２．３ 不同浓度ＧＡ３处理对不同采集地大果青杄种
子萌发的影响
不同年龄树木与赤霉素浓度对种子萌发特性的
双因素方差分析表明：ＧＡ３浓度和树龄对种子的发
芽率、发芽势及发芽速率的影响均极显著（Ｐ＜
０．０５）；ＧＡ３浓度和年龄的交互作用对发芽率、发
芽势及发芽速率的影响均极显著（Ｐ＜０．０５）（表
４），其中２００ｍｇＬ－１的ＧＡ３处理和４２年龄的大果
青杄种子发芽率和发芽势达到最大，分别为０．７０和
０．３３，其次是１００ｍｇ Ｌ－１的 ＧＡ３处理和４２年树
龄、２００ｍｇＬ－１的ＧＡ３处理和５１年树龄和２５０ｍｇ
Ｌ－１的ＧＡ３处理和４２年树龄的大果青杄种子发芽
率和发芽势次之，分别为０．５４２和０．２８、０．５５和
０．２３、０．５９２和０．１９；５０ｍｇＬ－１的ＧＡ３处理和３００
年树龄和５０ｍｇ Ｌ－１的ＧＡ３处理和１１６年树龄的
大果青杄种子发芽率和发芽势最小，分别为０．０７５和
０．０３、０．０５和０．０７。
表４ 大果青杄种子发芽率和发芽势
浓度（Ｃ）×树龄（Ｙ） 发芽率 发芽势
Ｃ１×Ｙ１ ０．１７５±０．０２５ｇ ０．１０±０．０４３ｄ
Ｃ１×Ｙ２ ０．０７５±０．０２５ｉ ０．０３±０．０１４ｅ
Ｃ１×Ｙ３ ０．１５±０．０４３ｇｈ ０．０７±０．０３８ｄｅ
Ｃ１×Ｙ４ ０．０５±０．０２５ｉ ０．０７±０．０１ｄｅ
Ｃ２×Ｙ１ ０．５４２±０．０３８ｂ ０．２８±０．０５ａｂ
Ｃ２×Ｙ２ ０．２２５±０．０３ｆ ０．０８±０．０３８ｄｅ
Ｃ２×Ｙ３ ０．４０±０．０２ｄ ０．１８±０．０５ｂｃ
Ｃ２×Ｙ４ ０．１１７±０．０４ｈ ０．１１５±０．０９６
Ｃ３×Ｙ１ ０．７０±０．０５ａ ０．３３±０．０６６ａ
Ｃ３×Ｙ２ ０．４２５±０．０６６ｃｄ ０．１３±０．０４３ｃｄ
Ｃ３×Ｙ３ ０．５５±０．０２５ｂ ０．２３±０．０２５ｂ
Ｃ３×Ｙ４ ０．２８３±０．０１８ｅｆ ０．０８±０．０２５ｄｅ
Ｃ４×Ｙ１ ０．５９２±０．０８０ｂ ０．１９±０．０３８ｂｃ
Ｃ４×Ｙ２ ０．３１７±０．０３８ｅ ０．０８±０．００ｄｅ
Ｃ４×Ｙ３ ０．４１７±０．０１４ｃｄ ０．２８±０．０２５ａｂ
Ｃ４×Ｙ４ ０．２３３±０．０３８ｆ ０．０４±０．０１４ｅ
Ｃ５×Ｙ１ ０．４５８±０．０３６ｃ ０．１３±０．０２５ｃｄ
Ｃ５×Ｙ２ ０．２５±０．０２５ｆ ０．０３±０．０１４ｅ
Ｃ５×Ｙ３ ０．３２５±０．０２５ｅ ０．１５±００２５ｃ
Ｃ５×Ｙ４ ０．１８３±０．０３８ｇ ０．０７±０．０２９ｄｅ
Ｐ－Ｖａｌｕｅ
Ｃ（％） １．６Ｅ－２１ ３．２１Ｅ－１１
Ｙ（％） １．３３Ｅ－２１ １．１８Ｅ－１６
Ｃ×Ｙ（％） ０．０００１３２ ６．９３Ｅ－０６
注：Ｃ１－Ｃ５分别表示５０、１００、２００、２５０、３００ｍｇ Ｌ－１５个 ＧＡ３
处理浓度；Ｙ１－Ｙ４表示４２，３００，５１和１１６年的４个树木年龄；Ｃ×Ｙ
表示不同浓度ＧＡ３和不同树龄之间的交互作用。
３ 讨论与结论
种子是下一代新生植株的开始，无论从结构上
还是生理上已做好了传播的准备［１２］。然而，为了适
应不良环境条件以及季节变化，植物种子经常会出
现发育暂停或生命隐蔽的现象。种子休眠是指具有
生活力的种子在适宜（水分、温度和氧气）萌发条件
下仍不能正常萌发的现象［１３］。种子休眠在植物中
普遍存在，且具两面性，一方面它是一种有益的生物
学特性，可以使种子避开不良环境条件，适时萌发；
而另一方面在科学研究和农林牧业生产过程中，常
需要破除种子的休眠，此时种子休眠就成为人类生
产实践过程中的障碍［１４］。我们的前期调查表明，大
果青杄种子具有强休眠、低萌发率的特性，致使其苗
木的繁殖困难，从而限制了人们对这种资源植物的
开发和利用。结果表明，不同海拔和不同年龄的大
果青杄种子千粒重、空壳率、含水量、生活力、长、宽
及直径等差异显著（表２和表３）。树木的年龄对种
子的千粒重、含水量、长宽比、生活力等影响显著，说
明不同年龄树木种子形态和部分萌发指标之间存在
多样性。而且树龄越大，空壳率虽然也减少，但是生
活力减少的幅度更大（表２和表３）。目前，破除种
子休眠的方法大体分为物理、化学和生物三类。本
研究表明，浓 Ｈ２ＳＯ４处理并没有显著打破大果青杄
种子的休眠，因此，排除了种皮不透水、不透气、机械
限制及存在萌发抑制物等导致大果青杄种子休眠的
可能［１５］。
赤霉素（ＧＡ）在种子发芽中起着重要的作用。
ＧＡ能诱导产生水解酶，使种子中的贮藏物质从大
分子水解为小分子，如淀粉水解为糖，蛋白质水解为
氨基酸，从而为胚生长所用，进而促进种子的萌
发［１６，１２］。此外，外源 ＧＡ 的加入能提高胚的生长
势，促进种子萌发障碍组织的降解，从而有效破除种
子休眠［１７］。我们的研究表明：不同树龄林木与赤霉
素浓度对大果青杄种子的发芽率及发芽势的影响均
极显著（Ｐ＜０．０５）；ＧＡ３浓度和年龄的交互作用对
发芽率、发芽势及发芽速率的影响均极显著（Ｐ＜
０．０５）（表４），其中２００ｍｇ Ｌ－１的 ＧＡ３处理和４２
年树龄的大果青杄种子发芽率和发芽势达到最大，
１００ｍｇＬ－１的ＧＡ３处理和４２年树龄、２００ｍｇＬ－１
的ＧＡ３处理和５１年树龄和２５０ｍｇＬ－１的ＧＡ３处
理和４２年树龄的大果青杄种子发芽率和发芽势次
之，５０ｍｇＬ－１的ＧＡ３处理和３００年树龄和５０ｍｇ
Ｌ－１的ＧＡ３处理和１１６年树龄的大果青杄种子发
芽率和发芽势最小（表４）。值得注意的是，大果青
杄种子发芽率随着赤霉素的浓度增加而增长，当赤
霉素的浓度达到２００ｍｇ．Ｌ－１时，种子的萌发率和发
芽势达到最大值；但是，种子发芽率随着树木年龄的
增大而减低，树木年龄越大，种子发芽率和发芽势越
８１ 防 护 林 科 技 ２０１５年
小，当树木年龄为４２年时，种子的发芽率达到最大
值（表４）。本研究结果表明，２００ｍｇＬ－１的ＧＡ３处
理４２年树龄的大果青杄种子使其种子的发芽率达
到７０％，此研究结果可应用于大果青杄的苗木培
育，提升其育苗技术水平，从而使这种具有重要生态
和经济价值的资源植物能被人类充分利用。然而，
在本研究中，尽管２００ｍｇＬ－１的ＧＡ３处理４２年树
龄的大果青杄林木种子使其发芽率达到了７０％，但
其余３０％的种子仍处于休眠状态，这表明大果青杄
种子休眠属综合休眠，且种皮透性并不是导致大果
青杄种子休眠的主要原因，大果青杄种子的萌发和
休眠机理还需要进一步研究。
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（上接第１５页）
ＰＰＯ是一种呼吸酶，高的ＰＰＯ活性可以增强
呼吸作用，并抑制插条的衰老死亡，使插条保持活跃
的生理状态，有利于不定根的形成。五裂茶藨子插
条的对照和处理ＰＰＯ均为上升－下降－上升－下
降的双峰变化趋势。愈伤组织形成初期酶活性上升
利于愈伤组织的形成，４２ｄ后正值不定根形成期，
此时ＰＰＯ活性又开始上升，可能与促进不定根的形
成有关。同时发现，经过ＧＧＲ处理的插条ＰＰＯ明
显高于对照，这可能与生长调节剂可以促进酶的活
性有关。而对没作任何处理的五裂茶藨子和狭果茶
藨子插条的研究发现ＰＰＯ活性呈上升－下降－上
升的趋势，只有一个高峰，且五裂茶藨子ＰＰＯ的活
性明显低于狭果茶藨子，这可能与五裂茶藨子本身
含有较低的ＰＰＯ活性有关，也进一步说明狭果茶藨
子比五裂茶藨子易于生根的原因。
插条扦插生根与酶有密切的关系。扦插生根过
程中，五裂茶藨子对照与处理在愈伤组织和根的诱
导期都呈现升高趋势，而在愈伤组织大量形成和根
伸出时均呈下降。然而没作任何处理的五裂茶藨子
和狭果茶藨子只有在大量愈伤组织形成时出现下
降。同样，五裂茶藨子和狭果茶藨子插条的ＰＰＯ活
性在扦插中期呈现下降趋势，在后期趋于明显上升。
在整个扦插期，狭果茶藨子酶的活性均大于五裂茶
藨子酶的活性。
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